Elasmotherium - Elasmotherium - Wikipedia

Elasmotherium
Časový rozsah: Pozdní Pliocén pozdě Pleistocén, 2.588–0.039 Ma
Elasmotherium skeleton, Azov Museum (1).jpg
Rekonstruovaný E. caucasicum kostra, Azov History, Archaeology and Paleontology Museum-Reserve
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Chordata
Třída:Mammalia
Objednat:Perissodactyla
Rodina:Rhinocerotidae
Podčeleď:†Elasmotheriinae
Rod:†Elasmotherium
J. Fischer, 1808[1]
Druh
  • †E. caucasicum
  • †E. chaprovicum
  • †E. peii
  • †E. sibiricum (druh druhu )
Distribution of Elasmotherium.png
Přibližná mapa rozsahu pro Elasmotherium
Synonyma
  • Stereoceros
  • Enigmatherium
  • E. fischeri = E. sibiricum
  • E. inexpectatum = E. caucasicum

Elasmotherium je vyhynulý rod velkých nosorožec endemický k Eurasie Během Pozdní pliocén skrz Pleistocén, existující od 2.6 Ma nejméně před 39 000 lety v EU Pozdní pleistocén.[2] Novější datum 26 000 BP je považováno za méně spolehlivé.[2] Byl to poslední přeživší člen Elasmotheriinae, výrazné skupiny nosorožců, kteří se podle fosilií oddělili od předků živých nosorožců před nejméně 35 miliony let a odhadují se asi před 47,4 miliony let na základě molekulární hodiny.[2]

Jsou uznávány čtyři druhy, které byly z velké části omezeny na Ponticko – kaspická step, Kavkaz a Střední Asie.[3] Nejznámější, E. sibiricum, známý jako Sibiřský jednorožec,[4] byl velký jako mamut a předpokládá se, že na jeho čele nesl velký a silný roh. Stejně jako všechny nosorožce byly i elasmotheres býložravý. Na rozdíl od jiných nosorožců a jakýchkoli jiných kopytníci kromě některých notoungulate, je vysoce korunovaný stoličky byly stále rostoucí. Jeho nohy byly delší než u jiných nosorožců a byly přizpůsobeny k cvalu, což mu dalo koňskou chůzi.

Taxonomie

„Moskevská čelist“, holotyp z E. sibiricum

Elasmotherium byl poprvé popsán v roce 1809 německým / ruským paleontologem Gotthelf Fischer von Waldheim na základě levé dolní čelisti čtyři stoličky a kořen zubu třetího třenový zub, který byl nadaný Moskevská univerzita od princezny Ekaterina Dashkova v roce 1807. Poprvé to oznámil na prezentaci před rokem 1808 Moskevská společnost přírodovědců.[5] The název rodu pochází z Starořečtina elasmos "laminované" a Therion "zvíře" v odkazu na laminované skládání zubní sklovina; a druhové jméno sibericus je pravděpodobně odkazem na převážně sibiřský původ sbírky princezny Dashkové. Přesný původ vzorku však není znám. V roce 1877 německý přírodovědec Johann Friedrich von Brandt umístil jej do nově postaveného podčeleď Elasmotheriinae, oddělené od moderních nosorožců.[6] V roce 1997 McKenna / Bell klasifikace považováno Elasmotherium být úzce spjat s vlněný a moderní nosorožci a umístili jej do podčeledi Rhinocerotinae. Kompletní mitochondriální genom získaný ze vzorku E. sibiricum obhájil von Brandt a zjistil, že je sesterským taxonem všech žijících nosorožců, s odhadovanou dobou divergence před 47,4 miliony let, s 95% nejvyšší zadní hustota 41,9–53,2 Ma.[2]

Rod je znám ze stovek nálezů, hlavně z lebečních fragmentů a zubů, ale v některých případech téměř úplných koster postraniálních kostí, roztroušených po Eurasii z východní Evropy do Číny.[7] Desítky lebek byly rekonstruovány a byly jim poskytnuty archeologické identifikátory. Rozdělení na druhy je založeno hlavně na jemném rozlišení zubů a čelistí a tvaru lebky.[8]

Druh

Jsou čtyři chronospecies z Elasmotherium které jsou od nejstarších po nejmladší E. chaprovicum, E. peii, E. caucasicum a E. sibiricum, které sahají od pozdního pliocénu po pozdní pleistocén.[3]

Poprvé publikováno restaurování (1878) z E. sibiricum, podle Rashevského, pod dohledem A.F.Branta

Druh elasmotherian se objevil v předchozím komplexu Khaprovian nebo Khaprov Faunal, který byl zpočátku považován za E. caucasicum,[9] a poté byl na základě chrupu nově definován jako nový druh, E. chaprovicum (Shvyreva, 2004), pojmenovaná po Khaprovově faunském komplexu.[8] Khaprov je uprostřed Villafranchian, MN17, který se klene nad Piacenzianem z Pozdní pliocén a Gelasian z Raný pleistocén z Severní Kavkaz, Moldavsko a Asie a byl datován na 2,6–2,2 Ma.[10]

E. peii byl poprvé popsán (Chow, 1958) pro pozůstatky nalezené v Shaanxi, Čína.[11] Další pozůstatky z Shaanxi byly popsány v roce 2018[12] Tento druh je také známý z mnoha pozůstatků z klasického rozsahu Elasmotherium, některé zdroje považovaly tento druh za synonymum E. caucasicum, ale v současné době je považován za odlišný.[3] nachází se během faunálního komplexu Psekups mezi 2,2 a 1,6 Ma.[3]

E. caucasicum byl poprvé popsán ruským paleontologem Aleksei Borissiak v roce 1914, který řekl, že to zřejmě vzkvétalo v Černé moře region jako člen Raný pleistocén Tamanian Faunal Unit (1,1–0,8 Ma, Poloostrov Taman ). Je to nejčastěji se vyskytující savec. E. caucasicum je považována za primitivnější než E. sibiricum a možná představuje rodovou populaci.[13][14] To je také známé v severní Číně od Raný pleistocén Nihewan Faunal shromáždění a zanikly přibližně v 1.6 Ma. To naznačuje Elasmotherium vyvíjeny samostatně v Rusku a Číně.[15]

Paleolitické umění z Rouffignacská jeskyně, Francie interpretována jako Elasmotherium[6]

E. sibiricum, popsal Johann Fischer von Waldheim v roce 1808 a chronologicky se nejnovější druh sekvence objevil v Střední pleistocén, od jihozápadního Ruska po západní Sibiř a na jih do Ukrajina a Moldavsko.[16]

Vývoj

Nosorožci se dělí na dvě podrodiny, Rhinocerotinae a Elasmotheriinae, který se odchýlil asi 47,3 mya, nejpozději 35 mya.[2] Elasmotherium je jediným známým členem druhé skupiny po Miocén, jiní vyhynuli s expanzí savan.[17] Elasmotherium se objevil v Pozdní pliocén, zjevně pocházející z miocénu -Pliocén Sinotherium. Kladistická analýza z roku 1995 to však tvrdila Elasmotherium byl nejtěsněji příbuzný nosorožci, rhinocerotinu.[17]

Hypodoncie, chrupový vzor, ​​kde jsou stoličky vysoké korun a smalt sahá pod linii dásní, je považována za charakteristiku Elasmotheriinae,[18] možná jako adaptace na těžší zrna vystupující v pobřežní zóny na břehu řeky.[15]

Popis

Velikost Elasmotherium (světle šedá) ve srovnání s člověkem a jinými nosorožci

Elasmotherium je obvykle rekonstruován jako vlněné zvíře, obvykle na základě vlnitosti, kterou ilustruje současná megafauna, jako jsou mamuti a vlněný nosorožec. Někdy je však zobrazen jako holá kůže jako moderní nosorožci. V roce 1948 ruský paleontolog Valentin Teryaev navrhl, že to bylo částečně vodní s kopulovitým rohem a připomínal a Hroch protože zvíře mělo 4 prsty jako mokřad tapír spíše než 3 prsty u jiných nosorožců, ale Elasmotherium od té doby bylo prokázáno, že měl pouze 3 funkční prsty,[6] a Teryaevova rekonstrukce nezískala mnoho vědecké pozornosti.[6][15]

Známé exempláře E. sibiricum dosáhnout až 4,5 m na délku, s výškou ramen přes 2 m, zatímco E. caucasicum dosahuje délky nejméně 5 m (16 stop) s odhadovanou hmotností 3,6–4,5 tuny (4–5 malých tun),[6] tvorba Elasmotherium největší nosorožci z Kvartérní.[2] Oba druhy patřily mezi největší nosorožce, velikostně srovnatelné s mamutem a větší než současní nosorožci.[19][17] Nohy byly unguligrade, přední větší než zadní, se 3 číslicemi vpředu a vzadu, s a zakrnělé pátý metakarpální.[20]

Chrup

E. sibiricum odlitek lebky v muzeu für Naturkunde v Berlíně

Jako ostatní nosorožci, Elasmotherium měl dva premoláry a tři stoličky na žvýkání a chybělo řezáky a špičáky místo toho spoléhat na chápavý ret k vyzvednutí jídla.[6] Elasmotherium byli euhypsodonty, s velkými korunami zubů a sklovinou sahajícími pod linii dásní a neustále rostoucími zuby.

Elasmotherium fosilie zřídka vykazují důkaz kořeny zubů.[Citace je zapotřebí ]

Roh

Elasmotherium se předpokládá, že měl keratinous roh, označený kruhovou kopulí na čele, s 5 palců (13 cm) hlubokým, zvrásněným povrchem a obvodem 3 stopy (0,91 m). Brázdy jsou interpretovány jako sedla krevních cév tkáně vytvářející roh.[21][22]

Obnova E. sibiricum

U nosorožců není roh přichycen ke kosti, ale roste z povrchu husté tkáně kůže a zakotvuje se vytvářením nepravidelností a drsnosti kostí.[23] Vnější vrstva zrohovatí.[24] Jak vrstvy stárnou, roh ztrácí průměr degradací keratinu v důsledku ultrafialového světla, vysycháním a neustálým opotřebováním.[25] Nicméně, melanin a usazeniny vápníku ve středu tam zpevňují keratin, což dává rohu jeho charakteristický tvar.[26]

Na zádech byl pravděpodobně velký hrb svalů, o nichž se obecně předpokládá, že podporovaly těžký roh.[27]

Paleobiologie

Strava

Obnova E. sibiricum ve stepním prostředí

Moderní hypsodontští spárkatí savci jsou obvykle pastevci otevřeného prostředí,[28] s hypsodonty možná adaptací na žvýkání tvrdé, vláknité trávy.[29] Elasmotherium zubní nošení je podobné jako u pasoucích se bílých nosorožců,[30] a obě jejich hlavy mají orientaci dolů, což naznačuje podobný životní styl a schopnost dosáhnout pouze nízko položených rostlin. Ve skutečnosti vedoucí Elasmotherium měl nejtupší úhel ze všech nosorožců a mohl dosáhnout pouze nejnižších úrovní, a proto se musel obvykle pást.[22] Elasmotherium také zobrazuje euhypsodonty, což je obvykle vidět v hlodavci,[31] a fyziologii zubů mohla ovlivnit vytahování potravy z vlhké, zrnité půdy. Mohli proto obývat oba mamutí step a pobřežní břeh řeky, podobný současným mamutům.[15]

Hnutí

E. caucasicum rekonstruován bez vlasů

Elasmotherium měl podobné běžící končetiny jako bílý nosorožec - který běžel rychlostí 30 km / h (19 mph) s maximální rychlostí 40–45 km / h (25–28 mph). Nicméně, Elasmotherium měl dvojnásobnou hmotnost - asi 5 t (5,5 čistých tun) - a následně měl omezenější chůzi a pohyblivost, pravděpodobně dosahoval mnohem pomalejších rychlostí. Sloni o hmotnosti 2,5–11 t (2,8–12,1 čistých tun) nemohou překročit rychlost 20 km / h (12 mph).[32]

Zánik

Elasmotherium byl dříve považován za vyhynulý kolem 200 kya jako součást normální zánik,[2] ale E. sibiricum fragmenty lebky z Region Pavlodar Kazachstán ukazuje svou vytrvalost v EU Západní sibiřská rovina asi 36–35 kya.[2] Izolované pozůstatky datované do 50 kya jsou známy ze sibiřských Smelovských a Batpakových jeskyní, které tam pravděpodobně táhl dravec.[33]

Toto načasování je zhruba shodné s Pleistocén vyhynutí kde vyhynulo cokoli přes 45 kg (100 lb), což se shodovalo s přechodem do chladnějšího podnebí - což mělo za následek nahrazení trav a bylin lišejníky a mechy - a migrací moderních lidí do této oblasti.[2]

Viz také

Poznámky

  1. ^ "Elasmotherium". PaleoBiologická databáze: Základní informace. Národní centrum pro ekologickou analýzu a syntézu. 2000. Citováno 23. března 2011.
  2. ^ A b C d E F G h i Kosintsev, P .; Mitchell, K. J .; Devièse, T .; van der Plicht, J .; Kuitems, M .; Petrova, E .; Tikhonov, A .; Higham, T .; Comeskey, D .; Turney, C .; Cooper, A .; van Kolfschoten, T .; Stuart, A. J .; Lister, A. M. (2019). „Vývoj a vyhynutí obřích nosorožců Elasmotherium sibiricum osvětluje pozdní kvartérní vyhynutí megafaunů “. Ekologie a evoluce přírody. 3 (1): 31–38. doi:10.1038 / s41559-018-0722-0. PMID  30478308. S2CID  53726338.
  3. ^ A b C d Schvyreva, A.K. (Srpen 2015). „O důležitosti zástupců rodu Elasmotherium (Rhinocerotidae, Mammalia) v biochronologii pleistocénu východní Evropy“. Kvartérní mezinárodní. 379: 128–134. Bibcode:2015QuInt.379..128S. doi:10.1016 / j.quaint.2015.03.052.
  4. ^ Kosintsev, Pavel; et al. (2019). „Vývoj a vyhynutí obřího nosorožce Elasmotherium sibiricum osvětluje pozdní kvartérní megafaunální vyhynutí“. Ekologie a evoluce přírody. 3 (1): 31–38. doi:10.1038 / s41559-018-0722-0. PMID  30478308. S2CID  53726338.
  5. ^ Fischer, G. (1809). „Memoires de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou“. Tome II. Moscou: Imprimerie de l'Université Impériale: 255 (21. Sur L'Elasmotherium et le Trogontothérium). Citovat deník vyžaduje | deník = (Pomoc)CS1 maint: ref = harv (odkaz).
  6. ^ A b C d E F Zhegallo, V .; Kalandadze, N .; Shapovalov, A .; Bessudnova, Z .; Noskova, N .; Tesáková, E. (2005). „Na fosilních nosorožcích Elasmotherium (včetně sbírek Ruské akademie věd) " (PDF). Lebka. 22 (1): 17–40.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  7. ^ Tleuberdina, Piruza; Nazymbetova, Gulzhan (2010). "Distribuce Elasmotherium v ​​Kazachstánu". In Titov, V.V .; Tesakov, A.S. (eds.). Kvartérní stratigrafie a paleontologie jižního Ruska: spojení mezi Evropou, Afrikou a Asií: Abstrakty z mezinárodní konference INQUA-SEQS (Rostov na Donu, 21. – 26. Června 2010) (PDF). Rostov na Donu: Ruská akademie věd. 171–173. Archivovány od originál (PDF) dne 28. září 2010. Citováno 26. března 2011.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  8. ^ A b Titov, V.V. (2008). Pozdní pliocénní velcí savci ze severovýchodního moře Azovského regionu (PDF) (v ruštině a angličtině). Rostov na Donu: SSC RAS ​​Publishing.
  9. ^ Logvynenko, Vitaliy. "Vývoj pozdního pleistocénu na raně střední pleistocénní velkou savčí faunu na Ukrajině" (PDF). 18. mezinárodní konference Senckenberg 2004 ve Výmaru (abstrakty). Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung (SGN).
  10. ^ Bajgusheva, Vera S .; Titov, Vadim V. „Výsledky revize jednotky Khapry Faunal“ (PDF). 18. mezinárodní konference Senckenberg 2004 ve Výmaru (abstrakty). Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung (SGN).
  11. ^ Chow, M.C., 1958. Nové elasmotherine Rhinoceroses od Shansi. Vertebrato PalA-siatica 2, 135-142.
  12. ^ Tong, Hao-wen; Chen, Xi; Zhang, Bei (1. září 2018). "New, postcranial, kosti, o, elasmotherium peii od shanshenmiaozui v Nihewan povodí, severní Čína". Kvartér (roč. 29/3): 195–204. doi:10,4000 / kvartér 10000. ISSN  1142-2904.
  13. ^ Deng & Zheng 2005, str. 119
  14. ^ Deng & Zheng 2005, str. 112
  15. ^ A b C d Noskova, N.G. (2001). "Elasmotherians - evoluce, distribuce a ekologie". In Cavarretta, G .; Gioia, P .; Mussi, M .; et al. (eds.). Svět slonů (PDF). Roma: Consiglio Nazionale delle Ricerche. str. 126–128. ISBN  978-88-8080-025-5.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  16. ^ Baigusheva, Vera; Titov, Vadim (2010). „Sdružení pleistocénních velkých savců Azovského moře a přilehlých regionů“. In Titov, V.V .; Tesakov, A.S. (eds.). Kvartérní stratigrafie a paleontologie jižního Ruska: spojení mezi Evropou, Afrikou a Asií: Abstrakty z mezinárodní konference INQUA-SEQS (Rostov na Donu, 21. – 26. Června 2010) (PDF). Rostov na Donu: Ruská akademie věd. str. 24–27. Archivovány od originál (PDF) dne 28. září 2010. Citováno 26. března 2011.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  17. ^ A b C Cerdeño, Esperenza (1998). „Rozmanitost a vývojové trendy čeledi Rhinocerotidae (Perissodactyla)“ (PDF). Palaeo. 141 (1–2): 13–34. Bibcode:1998PPP ... 141 ... 13C. doi:10.1016 / S0031-0182 (98) 00003-0.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  18. ^ Antoine 2003, str. 109
  19. ^ Cerdeño, Esperanza; Nieto, Manuel (1995). „Změny západoevropských nosorožců v souvislosti s klimatickými změnami“ (PDF). Palaeo. 114 (2–4): 328. Bibcode:1995PPP ... 114..325C. doi:10.1016 / 0031-0182 (94) 00085-M.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  20. ^ Belyaeva, E.I. (1977). "O hyroideu, sternu a metakarpale V Bones z Elasmotherium sibiricum Fischer (Rhinocerotidae) " (PDF). Journal of the Palaeontological Society of India. 20: 10–15.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  21. ^ Brandt, Alexander; Lockyer, Norman (8. srpna 1878). „Elasmotherium“. Příroda. XVIII (458): 287–389. Bibcode:1878Natur..18R.387.. doi:10.1038 / 018387b0.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  22. ^ A b van der Made, Jan; Grube, René (2010). „Nosorožci z Neumark-Nord a jejich výživa“. In Meller, Harald (ed.). Elefantenreich - Eine Fossilwelt v Evropě (PDF). Halle / Saale. 382–394.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  23. ^ Hieronym 2009, s. 221–223
  24. ^ Hieronym 2009, str. 24
  25. ^ Hieronym 2009, str. 27
  26. ^ Hieronym 2009, str. 28
  27. ^ Hieronym 2009, str. 36
  28. ^ Mendoza, M .; Palmqvist, P. (únor 2008). „Hypsodonty u kopytníků: úprava pro konzumaci trávy nebo pro hledání potravy v otevřeném prostředí?“. Journal of Zoology. 273 (2): 134–142. doi:10.1111 / j.1469-7998.2007.00365.x.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  29. ^ MacFadden, Bruce J. (2000). „Původ a vývoj pasoucího se cechu u kenozoických suchozemských savců Nového světa“. V Sues, Hans-Dieter (ed.). Evoluce bylinožravců u suchozemských obratlovců: Perspektivy z fosilního záznamu. Cambridge: Cambridge University Press. str.226.
  30. ^ Wood, Horace Elmer, 2. (1938). "Příčinné faktory zkracující sérii zubů s věkem". Journal of Dental Research. 17 (1): 1–13. doi:10.1177/00220345380170010101. S2CID  209330196.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  31. ^ von Koenigswald, Wighart; Goin, Francisco; Pascual, Rosendo (1999). „Mikrostruktura hypododoncie a skloviny u paleocénního gondwanatheriánského savce Sudamerica amerghinoi" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 44 (3): 263–300.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  32. ^ Paul, Gregory S. (prosinec 1998). „Končetinové vzory, funkce a běžecký výkon u pštrosích mimiků a tyranosaurů“ (PDF). Gaia (15): 258–259. Archivovány od originál (PDF) dne 19. července 2011.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  33. ^ Kosintsev, Pavel (2010). „Relict Savci Species of the Middle Pleistocene in Late Pleistocene Fauna of the Western Siberia South“. In Titov, V.V .; Tesakov, A.S. (eds.). Kvartérní stratigrafie a paleontologie jižního Ruska: spojení mezi Evropou, Afrikou a Asií: Abstrakty z mezinárodní konference INQUA-SEQS (Rostov na Donu, 21. – 26. Června 2010) (PDF). Rostov na Donu: Ruská akademie věd. str. 78–79. Archivovány od originál (PDF) dne 28. září 2010. Citováno 26. března 2011.CS1 maint: ref = harv (odkaz)

Reference

externí odkazy