Dissimilační mikroorganismy redukující kovy - Dissimilatory metal-reducing microorganisms

Dissimilační mikroorganismy redukující kovy jsou skupina mikroorganismy (oba bakterie a archaea ), které mohou hrát anaerobní dýchání využívající a kov jako terminál akceptor elektronů spíše než molekulární kyslík (Ó2), což je terminální akceptor elektronů redukovaný na voda (H2O) v aerobní dýchání.[1] Nejběžnější kovy používané pro tento účel jsou žehlička [Fe (III)] a mangan [Mn (IV)], které jsou redukovány na Fe (II) a Mn (II), a většina mikroorganismů, které redukují Fe (III), může také snižovat Mn (IV).[2][3][4] Ale jiné kovy a metaloidy se také používají jako terminální akceptory elektronů, jako je vanadium [V (V)], chrom [Cr (VI)], molybden [Mo (VI)], kobalt [Co (III)], palladium [Pd (II)], zlato [Au (III)] a rtuť [Hg (II)].[1]

Podmínky a mechanismy pro redukci disimilačních kovů

Dissimilační reduktory kovů jsou různorodou skupinou mikroorganismů, což se odráží ve faktorech, které ovlivňují různé formy redukce kovů. Proces redukce disimilačního kovu nastává v nepřítomnosti kyslíku (O2), ale disimilační redukce kovů zahrnují obojí povinné (přísné) anaeroby jako je rodina Geobacteraceae, a fakultativní anaeroby, jako Shewanella spp.[5] Rovněž u různých druhů disimilačních reduktorů kovů se v oxidační reakci, která je spojena s redukcí kovů, používají různé donory elektronů. Například některé druhy jsou omezeny na malé organické kyseliny a vodík (H2), zatímco jiné mohou oxidovat aromatické sloučeniny. V určitých případech, jako je redukce Cr (VI), může použití malých organických sloučenin optimalizovat rychlost redukce kovu.[6] Dalším faktorem, který ovlivňuje dýchání kovů, je kyselost prostředí. Ačkoli existují acidofilní a alkalifilní disimilační redukce kovů, skupina reduktorů neutrofilních kovů obsahuje nejvíce dobře charakterizované rody.[7] V půdě a sedimentech, kde je pH často neutrální, se kovy, jako je železo, nacházejí v jejich pevných oxidovaných formách a vykazují variabilní redukční potenciál, který může ovlivnit jejich použití mikroorganismy.[8]

Vzhledem k nepropustnosti buněčné stěny pro minerály a nerozpustnosti oxidů kovů vyvinuly disimilační redukce kovů způsoby, jak kovy extracelulárně redukovat přenosem elektronů.[5][9] Cytochromy C, což jsou transmembránové proteiny, hrají důležitou roli při transportu elektronů z cytosolu na enzymy navázané na vnější stranu buňky. Elektrony jsou poté dále transportovány do terminálního akceptoru elektronů přímou interakcí mezi enzymy a oxidem kovu.[10][8] Kromě navázání přímého kontaktu vykazují disimilační kovové redukce také schopnost provádět kovovou redukci na dálku. Například některé druhy disimilačních reduktorů kovů produkují sloučeniny, které mohou rozpouštět nerozpustné minerály nebo působit jako elektronové raketoplány, což jim umožňuje provádět redukci kovů na dálku.[11] Další organické sloučeniny, které se často nacházejí v půdách a sedimentech, jako jsou huminové kyseliny, mohou také působit jako elektronové raketoplány.[12] v biofilmy, nanodráty a vícestupňový elektronový skok (ve kterém elektrony skákají z buňky do buňky směrem k minerálu) byly také navrženy jako metody pro redukci kovů bez nutnosti přímého kontaktu s buňkami.[13][14] Bylo navrženo, že cytochromy c jsou zapojeny do obou těchto mechanismů.[9][10] Například v nanodrátech fungují cytochromy c jako konečná složka, která přenáší elektrony na oxid kovu.[10]

Terminálové akceptory elektronů

Bylo pozorováno, že jako terminální akceptory elektronů funguje široká škála minerálů nesoucích Fe (III), mimo jiné magnetit, hematit, goethit, lepidokrocit, ferrihydrit, vodný oxid železitý, smektit, illit, jarosit.[15]

Sekundární tvorba minerálů

V přírodních systémech se mohou sekundární minerály tvořit jako vedlejší produkt redukce bakteriálních kovů.[16] Běžně pozorované sekundární minerály produkované během experimentální bioredukce pomocí disimilačních kovových reduktorů zahrnují magnetit, siderit, zelenou rez, vivianit a vodný Fe (II) -karbonát.

Rody, které zahrnují disimilační redukce kovů

Reference

  1. ^ A b Lloyd, Jonathan R. (06.06.2003). „Mikrobiální redukce kovů a radionuklidů“. Recenze mikrobiologie FEMS. 27 (2–3): 411–425. doi:10.1016 / s0168-6445 (03) 00044-5. ISSN  0168-6445. PMID  12829277.
  2. ^ Lovley, D. R. (1991). „Dissimilační redukce Fe (III) a Mn (IV)“. Mikrobiologické recenze. 55 (2): 259. doi:10.1128 / mmbr. 55.2.259-287.1991. PMID  1886521.
  3. ^ Lovley, Dr. Derek (2013). "Dissimilatory Fe (III) - a Mn (IV) - redukující prokaryoty". V Rosenberg, Eugene; DeLong, Edward F .; Lory, Stephen; Stackebrandt, Erko; Thompson, Fabiano (eds.). Prokaryotes. Prokaryotes - prokaryotická fyziologie a biochemie. Springer Berlin Heidelberg. 287–308. doi:10.1007/978-3-642-30141-4_69. ISBN  9783642301407.
  4. ^ Weber, Karrie A .; Achenbach, Laurie A .; Coates, John D. (10.10.2006). "Mikroorganismy čerpající železo: anaerobní mikrobiální oxidace a redukce železa". Příroda Recenze Mikrobiologie. 4 (10): 752–764. doi:10.1038 / nrmicro1490. ISSN  1740-1534. PMID  16980937. S2CID  8528196.
  5. ^ A b Shi, Liang; Squier, Thomas C .; Zachara, John M .; Fredrickson, James K. (01.07.2007). „Dýchání kovových (hydr) oxidů Shewanellou a Geobacterem: klíčová role pro cytochromy vícehaemového typu c“. Molekulární mikrobiologie. 65 (1): 12–20. doi:10.1111 / j.1365-2958.2007.05783.x. ISSN  1365-2958. PMC  1974784. PMID  17581116.
  6. ^ Lloyd, Jonathan R. (06.06.2003). „Mikrobiální redukce kovů a radionuklidů“. Recenze mikrobiologie FEMS. 27 (2–3): 411–425. doi:10.1016 / S0168-6445 (03) 00044-5. ISSN  1574-6976. PMID  12829277.
  7. ^ Sturm, Gunnar; Dolch, Kerstin; Richter, Katrin; Rautenberg, Micha; Gescher, Johannes (2013). Mikrobiální dýchání kovů. str. 129–159. doi:10.1007/978-3-642-32867-1_6. ISBN  978-3-642-32866-4.
  8. ^ A b Richter, Katrin; Schicklberger, Marcus; Gescher, Johannes (2012). „Disimilační redukce extracelulárních elektronových receptorů v anaerobním dýchání“. Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. 78 (4): 913–921. doi:10.1128 / AEM.06803-11. ISSN  0099-2240. PMC  3273014. PMID  22179232.
  9. ^ A b Shi, Liang; Dong, Hailiang; Reguera, Gemma; Beyenal, Haluk; Lu, Anhuai; Liu, Juan; Yu, Han-Qing; Fredrickson, James K. (2016). "Extracelulární mechanismy přenosu elektronů mezi mikroorganismy a minerály". Příroda Recenze Mikrobiologie. 14 (10): 651–662. doi:10.1038 / nrmicro.2016.93. PMID  27573579. S2CID  20626915.
  10. ^ A b C Tichonova, T. V .; Popov, V. O. (01.12.2014). „Strukturální a funkční studie multihémových cytochromů c zapojených do extracelulárního transportu elektronů při redukci bakteriálních disimilačních kovů“. Biochemie (Moskva). 79 (13): 1584–1601. doi:10.1134 / S0006297914130094. ISSN  0006-2979. PMID  25749166. S2CID  16090097.
  11. ^ Nevin, Kelly P .; Lovley, Derek R. (01.03.2002). "Mechanismy pro redukci oxidu Fe (III) v sedimentárních prostředích". Geomikrobiologický deník. 19 (2): 141–159. doi:10.1080/01490450252864253. ISSN  0149-0451. S2CID  98225737.
  12. ^ Lovley, D. R., Fraga, J. L., Blunt-Harris, E. L., Hayes, L. A., Phillips, E. J. P., & Coates, J. D. (1998). Huminové látky jako prostředník pro mikrobiálně katalyzovanou redukci kovů. Acta hydrochimica et hydrobiologica, 26 (3), 152-157.
  13. ^ Reguera, Gemma; McCarthy, Kevin D .; Mehta, Teena; Nicoll, Julie S .; Tuominen, Mark T .; Lovley, Derek R. (2005). "Extracelulární přenos elektronů prostřednictvím mikrobiálních nanodrátů". Příroda. 435 (7045): 1098–1101. doi:10.1038 / nature03661. PMID  15973408. S2CID  4425287.
  14. ^ Snider, Rachel M .; Strycharz-Glaven, Sarah M .; Tsoi, Stanislav D .; Erickson, Jeffrey S .; Tender, Leonard M. (2012). „Dálkový přenos elektronů v biofilmech Geobacter sulfurreducens je řízen redoxním gradientem“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 109 (38): 15467–15472. doi:10.1073 / pnas.1209829109. JSTOR  41706427. PMC  3458377. PMID  22955881.
  15. ^ Miot, J .; Etique, M. (2016). „Tvorba a transformace minerálů obsahujících železo bakteriemi železa (II) -oxidujícími a železem redukujícími“. Oxidy železa: Od přírody k aplikacím. str. 53–98. ISBN  978-3-527-33882-5.
  16. ^ Lovley, D. R .; Stolz, J. F .; Nord, G. L .; Phillips, E. J. (1987). „Anaerobní produkce magnetitu disimilačním mikroorganismem redukujícím železo“. Příroda. 330 (6145): 252–254. doi:10.1038 / 330252a0. S2CID  4234140.