Aphanomyces euteiches - Aphanomyces euteiches

Aphanomyces euteiches
Vědecká klasifikace Upravit
Clade:SAR
Kmen:Oomycota
Objednat:Saprolegniales
Rodina:Leptolegniaceae
Rod:Aphanomyces
Druh:
A. euteiches
Binomické jméno
Aphanomyces euteiches
Drechsler (1925)

Aphanomyces euteiches je vodní forma nebo oomycete, rostlinný patogen odpovědný za onemocnění Aphanomyces kořenová hniloba. Druh Aphanomyces euteiches může infikovat různé luštěniny. Příznaky nemoci se mohou mezi hostiteli lišit, ale obecně zahrnují snížený objem a funkci kořenů, což vede k zakrnění a chlorotické olistění. Aphanomyces kořenová hniloba je důležité zemědělské onemocnění ve Spojených státech, Evropě, Austrálii, na Novém Zélandu a v Japonsku. Řízení zahrnuje použití odolných odrůd plodin a dobré odvodnění půdy, stejně jako testování půdy na patogen, aby se zabránilo infikovaným polím.

Hostitelé a příznaky

Hostitelé Aphanomyces euteiches může být ročníky nebo trvalky v lusk rodina, včetně: hrášek (Pisum sativum), vojtěška (Medicago sativa), fazole a červená fazole (Phaseolus vulgaris), fazole (Vicia faba), červený jetel (Trifolium pratense), a jetel bílý (Trifolium repens).[1][2] Obzvláště znepokojující je Aphanomyces euteiches f.sp. pisi, který je zodpovědný za hnilobu kořenů hrachu a je ekonomicky nejškodlivější formou hniloby kořenů hrachu.[2] V severní Americe geneticky odlišné populace A. euteiches prokázat specificitu hostitele, ale tato specificita nebyla v Evropě pozorována.

Protože A. euteiches je kořen infikující patogen, primární příznaky vyskytují se na kořenech a kmenových tkáních pod linií půdy. Infikované kořeny často vypadají šedě a vodou nasáklé, nakonec se stávají měkkými a medově hnědým nebo černohnědým vzhledem. Infekce způsobuje snížení kořenového objemu a funkce, včetně snížení nodulace, což vede ke snížení absorpce vody a živin, což vede k nadzemním sekundárním příznakům. Příznaky v nadzemní rostlinné tkáni mohou zahrnovat chloróza z dělohy a nekróza z epikotyly a / nebo hypokotyly, zakrnění a vadnutí listí.[1][2] Některé příznaky se mohou mezi hostiteli lišit. Infikované rostliny a vzorce infekce v terénu často odpovídají oblastem v terénu se špatným odtokem půdy, což může být výsledkem zhutnění půdy, textury půdy (vysoký obsah jílu) nebo nadměrná vlhkost v důsledku zavlažování nebo srážek.[1] Příznaky jsou obecně podobné u infikovaných luštěnin, avšak načasování a průběh nemoci se mohou lišit mezi hostiteli a mezi letničkami a trvalkami. V hrášku i fazolích léze mají tendenci postupovat nahoru v rostlinné tkáni, počínaje epikotyly a přechodem k hypokotylům, případně přesahujícím půdu. Léze na hráškových epikotylech zčernají a nakonec se vytvoří stísněná oblast nad kotyledony v důsledku sevření tkáně. Léze na fazolích mají naopak charakteristický vodou nasáklý vzhled, jsou šedozelené barvy a jsou pevné na dotek. U vojtěšky příznaky zahrnují chlorotické dělohy, které se mohou nakonec stát nekrotickými.

Ačkoli příznaky způsobené A. euteiches může být obtížné odlišit od příznaků způsobených jinými kořeny infikujícími rostlinnými patogeny (např Pythium, Rhizoctonia, a Fusarium ), existují určité výrazné rozdíly. Aphanomyces kořenová hniloba málokdy za následek hnilobu semen a / nebo preemergentní tlumení. Charakteristické léze způsobené různými patogeny se také liší. Fusarium - infekce vede k černé nebo načervenalé vaskulární tkáni a - Rhizoctonia infekce vede k propadlým, rakovinovým lézím.[1]

A. euteiches nevykazuje žádné makroskopické znaky, ale oogonia a oospory lze vidět v kořenové tkáni složeným mikroskopem.[1]

Cyklus nemocí

Hniloba kořene Aphanomyces je příkladem monocyklického onemocnění, které způsobuje pouze jeden cyklus infekce za sezónu. To je v rozporu s polycyklickými chorobami, které mohou infikovat nové hostitele a produkovat několik cyklů onemocnění během jedné sezóny.[1] A. euteiches není obvykle saprofyt v přírodě, ale může být pěstován v kultuře v laboratoři.[2]

Ačkoli A. euteiches může potenciálně infikovat hostitele kdykoli ve vegetačním období, infekce obvykle začíná během vzejití semenáčků. Primárním zdrojem inokulum jsou oospory, které lze nalézt buď v půdě, nebo v infikovaných rostlinných zbytcích z dříve infikovaných hostitelských rostlin. Oospory klíčí jako reakce na chemické signály detekované z kořenů nových hostitelských rostlin. Klíčení může být přímé nebo nepřímé. Ať tak či onak, infekce začíná v buňce v kořenových špičkách hostitelské rostliny. Při přímém klíčení vytváří oospora hyfy, které přímo pronikají hostitelskými buňkami na špičkách kořenů rostliny. Při nepřímém klíčení vzniká oospora sporangie které vydání zoospory. Zoospory poté encystují na hostitelských rostlinných buňkách a klíčí. Po přímém nebo nepřímém klíčení koenocytární hyfy z A. euteiches kolonizovat hostitelskou tkáň prostřednictvím mezibuněčného a intracelulárního růstu. Pro pohlavní rozmnožování se u hyf vyvíjí muž a žena gametangia zavolal antheridia a oogonia.[1] Protože Aphanomyces euteiches je homotalický antheridium a oogonium vznikají ze stejných hyf a jsou kompatibilní, což znamená odděleně typy páření nejsou potřebné pro sexuální reprodukci.[1] Antheridium oplodňuje oogonium, které se pak vyvine do jediné oospory,[3] což je průměr 20–35 mikrometrů.

Při pěstování za optimálních podmínek může dojít k infekci A. euteiches může mít za následek příznaky do 10 dnů a oospory se mohou tvořit mezi 7 a 14 dny. Oospory se po vytvoření stávají nečinnými a mohou přežít více než 10 let.[1][2][4]

životní prostředí

Aphanomyces je onemocnění přenášené půdou a celý životní cyklus je dokončen v kořenu hostitele a okolní půdě.[2] Patogen A. euteiches nejlépe v teplých a vlhkých půdních podmínkách, ale může přežít při mírných teplotách. Infekce je nejčastější, když jsou hostitelské rostliny v sazenice fázi, a když jsou teploty mezi 22 a 28 stupni Celsia. Protože zoospory vyžadují pro mobilitu vodu, stojatá voda v půdě zvyšuje infekci hostitele tím, že zoosporům usnadňuje přesun do hostitelských buněk. Po infekci je však vývoj symptomů upřednostňován teplými a suchými půdními podmínkami.[1]

Řízení

Nejúčinnější technikou řízení, kterou mají zemědělci k dispozici, je použití odolných vůči chorobám kultivary. Byly identifikovány odolné kultivary u vojtěšky, fazole, hrachu a jetele červeného. Chov rezistence byl u vojtěšky a fazolí úspěšný, ale u fazolí bylo obtížné zavést rezistentní kultivary, které splňují také potřeby spotřebitelů.[1][2][5][6] Účinnost chemického potlačení závisí na faktorech prostředí, jako je teplota a vlhkost půdy.[7] Před rozšířeným používáním fungicidů se kontrola skládala hlavně z vyhýbání se polím s vysokým rizikem onemocnění na základě postupu indexování polí vyvinutého v roce 1958 Sherwoodem a Hagedornem.[8] Postupy obhospodařování by rovněž měly zahrnovat dobrý odvod půdy a testování půdy, aby se zabránilo zamořeným polím. Střídání plodin může být implementován ke zpomalení rychlosti hromadění A. euteichesprotože však oospory mohou v půdě přežít až 10 let,[1][2][4] rotace není účinným prostředkem k eradikaci inokula. Proto, jakmile vysoké úrovně A. euteiches byli identifikováni na poli, pěstitelé by se měli zdržet výsadby vnímavých hostitelů na tomto poli.[1][8]

Studie tomu nasvědčuje A. euteiches hojnost je méně závažná, pokud má infikovaná rostlina také významný mykorhizní vývoj.[9] Nadměrné používání dusíkatých a fosforových hnojiv a opakované zpracování půdy mohou snížit mykorhizní vývoj.[10]

U vojtěšky existují důkazy, že mezi nimi může nastat další interakce A. euteiches a P. medicaginis, další důležitý patogen vojtěšky, který způsobuje hnilobu kořenů Phytophthera. V tomto případě kolonizace pomocí A. euteiches může to ztěžovat P. medicaginis chopit se.[1]

Historie a význam

Aphanomyces euteiches byl poprvé popsán Drechslerem v roce 1925 jako kauzální patogen kořenové hniloby v hrášku.[1][11][12] V té době nemoc postihla Wisconsin a americký středozápad, kde monokultura byla ve výrobě hrachu ke zpracování běžná po celá desetiletí.[1][11][13] Patogen byl od té doby zaznamenán v Evropě, Austrálii, na Novém Zélandu, v Japonsku a v celých Spojených státech, což naznačuje, že nemoc mohla být v době svého objevu již rozšířená.[1][13]

Hrášek (Pisum sativum) je plodina, kde Aphanomyces způsobuje největší ekonomické škody.[2] Hniloba kořene Aphanomyces může představovat roční ztráty asi 10% na polích, kde se vyskytuje, a může způsobit ztráty celých polí za podmínek příznivých pro patogen. V zemědělských oblastech, které produkují velké množství náchylných plodin a mají příznivé povětrnostní podmínky pro A. euteiches, pečlivé sledování má prvořadý význam. Mezi takové oblasti patří americký středozápad, zejména oblast Velkých jezer. V oblastech, kde se hrach pěstuje ke zpracování, je velmi rozšířený Aphanomyces infekce může způsobit zpracování (konzervace ) továrny na přemístění, což je pro místní ekonomiky značná hrozba. Ve skutečnosti prevalence hniloby kořenů Aphanomyces nakonec přesunula produkci hrachu ve Spojených státech z převážně na středozápadní a východní části země do sušších států, jako je Idaho, Washington a Oregon, kde A. euteiches je stále běžné, ale podmínky jsou méně příznivé.[1][13]

Kromě čerstvého hrášku je vojtěška další plodinou, kde kořenová hniloba Aphanomyces (ARR) způsobuje značné ekonomické škody. Zatímco v hrášku A. euteiches obvykle se vyskytuje sám, u vojtěšky se často vyskytuje ve spojení Fusarium a Pythium spp, dva další patogeny způsobující hnilobu kořenů.[4] Tedy ačkoli A. euteiches byl známý jako patogen hrachu od 20. let 20. století, u vojtěšky byl často zaměňován s jinými patogeny. Až v 80. letech ji vědci z University of Wisconsin potvrdili jako významného patogena vojtěšky.[1] Od té doby se hniloba kořenů Aphanomyces objevuje u plodin vojtěšky ve Spojených státech a Kanadě a je považována za velmi rozšířenou ve Wisconsinu.[14]

U vojtěšky, A. eutiches je zvláště škodlivé ve spojení s Phytophthora medicaginis, který u vojtěšky způsobuje hnilobu kořenů Phytophthora (PRR). Po počátečních studiích ve Wisconsinu A. euteiches byl identifikován jako ekonomicky významný patogen vojtěšky i v jiných státech. Ve Wisconsinu, Iowě a Kentucky to často převyšuje P. medicaginis v prevalenci na polích, kde se pěstuje vojtěška. Kvůli těmto chorobám bylo konvenční radou vyhnout se růstu vojtěšky ve všech vlhkých půdách. S rozvojem ARR- a PRR-odolné odrůdy, vlhké půdní podmínky se staly méně znepokojujícími pro produkci vojtěšky, alespoň pokud jde o tlak choroby. Dnes se požaduje, aby moderní odrůdy vojtěšky měly odolnost jak proti PRR, tak vůči ARR.[1]

Reference

  1. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó str q r s t Hughes, Teresa J. a Craig R. Grau. 2007. Hniloba kořenů Aphanomyces nebo běžná kořenová hniloba luštěnin. Instruktor pro zdraví rostlin.http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/Oomycetes/Pages/Aphanomyces.aspx Archivováno 04.05.2013 na Wayback Machine
  2. ^ A b C d E F G h i Heyman, Frederik. 2008. Kořenová hniloba hrachu způsobená Aphanomyces euteiches. Disertační práce Švédská univerzita zemědělských věd, Uppsala.„Archivovaná kopie“ (PDF). Archivovány od originál (PDF) dne 14. 8. 2011. Citováno 2010-11-30.CS1 maint: archivovaná kopie jako titul (odkaz)
  3. ^ Agrios, George N. 2005. Patologie rostlin. 5. vyd. Elsevier Academic Press, Burlington, MA. [1]
  4. ^ A b C Schwartz, Howard F., David H. Gent, Martha Mikkelson a Jack Rieggelman. 2007. Aphanomyces Root Rot of Pea. Zveřejněno na BugwoodWiki, [2]. [3]
  5. ^ Malvick, D.K. a C. R. Grau. 2001. Charakteristika a frekvence výskytu Aphanomyces euteiches Závody 1 a 2 spojené s vojtěškou na středozápadě USA. 85,7: 740-744http://apsjournals.apsnet.org/doi/abs/10.1094/PDIS.2001.85.7.740
  6. ^ Munkvold, G.P., W. M. Carlton, E. C. Brummer, Meyer, J. R., Undersander, D. J. a C. R. Grau. 2001. Virulence Aphanomyces euteiches izoluje z Iowy a Wisconsinu a výhody rezistence vůči A. euteiches v kultivarech vojtěšky. Nemoc rostlin. 85,3: 328-333. http://apsjournals.apsnet.org/doi/pdf/10.1094/PDIS.2001.85.3.328
  7. ^ Teasdale, J. R., R. G. Harvey a D. J. Hagedorn. 1979. Mechanismus potlačení hrachu (Pisume sativum) hniloba kořenů o dinitroanilin herbicidy. Weed Science Society of America. 27, 2: 195-201. www.jstor.org/stable/4043003
  8. ^ A b Jacobsen, B. J., H. J. Hopen. 1981. Vliv herbicidů na Aphanomyces kořenová hniloba hrášku. 65, 1: 11-16. [4]
  9. ^ Thygesen, Karin, John Larsen a Lars Bødker. 2003. Arbuskulární mykorhizní houby omezují vývoj hniloby kořenů hrachu způsobené Aphanomyces euteiches pomocí oospór jako inokula patogenu. European Journal of Plant Pathology 110: 411–419.[5]
  10. ^ Brady, NC a RR Weil. 2010. Prvky povahy a vlastností půdy. 3. vyd. Prentice Hall, Boston, MA. str. 345
  11. ^ A b Heyman, Frederik. 2008. Kořenová hniloba hrachu způsobená Aphanomyces euteiches. Disertační práce Švédská univerzita zemědělských věd, Uppsala.„Archivovaná kopie“ (PDF). Archivovány od originál (PDF) dne 14. 8. 2011. Citováno 2010-11-30.CS1 maint: archivovaná kopie jako titul (odkaz)
  12. ^ Jones, F. R. a C. Drechsler. Hniloba hrachu ve Spojených státech způsobená Aphanomyces euteiches (n. sp.). 30, 4: 293-325.
  13. ^ A b C Papavizas, George C. a William A. Ayers. 1974. Aphanomyces druhy a jejich kořenové choroby u hrachu a cukrové řepy: přehled. Ministerstvo zemědělství USA, Washington, D.C. [6]
  14. ^ Malvick, Deane. Kořenové a korunní hniloby a virové choroby u vojtěšky a jetelů. Z webových stránek University of Wisconsin Extensions: [7] Archivováno 14.06.2011 na Wayback Machine