Aktinorhizální rostlina - Actinorhizal plant

Aktinorhizální rostliny jsou skupina krytosemenné rostliny charakterizována jejich schopností tvořit a symbióza s fixace dusíkem aktinobakterie Frankia. Tato asociace vede k tvorbě kořenových uzlin fixujících dusík.

Klasifikace

Aktinorhizální rostliny jsou dvouděložné rostliny rozdělena mezi tři krytosemenná rostlina objednávky, 8 rodiny a 24 rody:[1]

Tyto tři objednávky tvoří jednu clade v rámci Rosids, což je sesterský taxon k dalšímu významnému řádu vázajícímu dusík, k Fabales. Všechny aktinorhizální druhy jsou stromy nebo keře, kromě rodu Datisca Mnoho z nich je běžných rostlin v mírných oblastech, jako je olše, bobule, sweetfern, Avens, horské utrpení a Coriaria. Nějaký Elaeagnus druhy a Rakytníky produkovat jedlé ovoce. V tropických oblastech Casuarinas jsou široce kultivované.

Distribuce a ekologie

Distribuce aktinorhizálních rostlin.

Aktinorhizální rostliny se vyskytují na všech kontinentech kromě Antarktida. Jejich schopnost tvořit uzliny vázající dusík poskytuje selektivní výhodu ve špatných půdách. Většina aktinorhizálních rostlin je tedy průkopnický druh které kolonizují mladé půdy, jsou-li k dispozici dusík je málo morény, vulkanické toky nebo písečné duny.[2] Jako jedni z prvních druhů, kteří kolonizovali tato narušená prostředí, hrají rozhodující roli aktinorhizální keře a stromy, které obohacují půdu a umožňují usazení dalších druhů v ekologická posloupnost.[1][2] Actinorhizal rostliny jako olše jsou také běžné v lužní les.[2]Aktinorhizální rostliny jsou hlavními přispěvateli k fixaci dusíku v širokých oblastech světa a jsou zvláště důležité v mírný les.[1] U některých byla měřena rychlost fixace dusíku olše druh je vysoký až 300 kg dusíku2/ ha / rok, téměř nejvyšší míra vykázaná v roce 2006 luštěniny.[3]

Evoluční původ

O uzlících nejsou k dispozici žádné fosilní záznamy, ale fosilní pyl rostlin podobných moderním aktinorhizálním druhům byl nalezen v sedimentech uložených před 87 miliony let. Původ symbiotické asociace zůstává nejistý. Schopnost sdružovat se s Frankia je polyfyletický charakter a pravděpodobně se vyvinul samostatně v různých clades.[4] Nicméně aktinorhizální rostliny a luštěniny, dvě hlavní skupiny rostlin vázajících dusík, mají relativně blízkého předka, protože jsou všechny součástí clade v rámci rosidy který se často nazývá dusík fixující klade. U tohoto předka se mohla vyvinout „predispozice“ k vstupu do symbiózy s bakteriemi fixujícími dusík, což vedlo k nezávislému získání symbiotických schopností předky aktinorhizálních druhů a luštěnin. Genetický program použitý k nastolení symbiózy pravděpodobně získal prvky arbuskulárního mykorhizní symbiózy, mnohem starší a široce distribuovaná symbiotická asociace mezi rostlinami a houbami.[5]

  • Evoluční původ nodulace vázající dusík

Symbiotické uzliny

Stejně jako u luštěnin, nodulace je upřednostňován deprivací dusíku a je inhibován vysokými koncentracemi dusíku. V závislosti na druhu rostlin byly popsány dva mechanismy infekce: První je pozorován u casuarinas nebo olší a nazývá se infekce kořenovými vlasy. V tomto případě infekce začíná intracelulární infekcí a kořenové vlasy a následuje tvorba primitivního symbiotického orgánu bez jakékoli konkrétní organizace, prenodulu.[6] Druhý mechanismus infekce se nazývá mezibuněčný vstup a je dobře popsán v Discaria druh. V tomto případě bakterie pronikají do kořene extracelulárně a rostou mezi buňkami epidermis a poté mezi buňkami kortikální. Později Frankia stává se intracelulárním, ale netvoří se žádný prenodul. V obou případech infekce vede k dělení buněk v pericyklu a tvorbě nového orgánu, který se skládá z několika laloků anatomicky podobných postrannímu kořenu. Tento orgán je aktinorhizální uzlík, který se také nazývá aktinorhizae. Kortikální buňky uzliny jsou napadeny Frankia vlákna pocházející z místa infekce nebo prenodulu. Aktinorhizální uzliny mají obecně neurčitý růst, nové buňky se proto neustále produkují na vrcholu a postupně se infikují. Zralé buňky uzlíku jsou naplněny bakteriálními vlákny, která aktivně fixují dusík. O mechanismech vedoucích k uzlíku je k dispozici málo informací. Žádný ekvivalent rhizobial Faktory kývnutí bylo nalezeno několik genů, o nichž je známo, že se podílejí na tvorbě a fungování uzlin luštěnin (kódujících heamoglobin a jiné noduliny), také v aktinorhizálních rostlinách, kde mají hrát podobné role.[7] Nedostatek genetických nástrojů v Frankia a u aktinorhizálních druhů byl hlavním faktorem vysvětlujícím tak špatné pochopení této symbiózy, ale nedávné pořadí 3 Frankia genomy [8] a rozvoj RNAi a genomický nástroje u aktinorhizálních druhů [9][10] by měl v následujících letech pomoci mnohem lépe porozumět.

Poznámky

  1. ^ A b C Zeď 2000
  2. ^ A b C Schwintzer & Tjepkema 1990
  3. ^ Zavitovski & Newton 1968
  4. ^ Benson & Clawson 2000
  5. ^ Kistner a Parniske 2002
  6. ^ Laplaze a kol. 2000
  7. ^ Vessey, Pawlowski & Bergman 2005
  8. ^ Normand a kol.
  9. ^ Hocher a kol.
  10. ^ Gherbi a kol. 2008

Reference

  • Wall, L. (2000), „Aktinorhizální symbióza“, Časopis růstu a regulace rostlin, 19 (2): 167–182, doi:10,1007 / s003440000027, PMID  11038226, S2CID  12887261
  • Schwintzer, C. R .; Tjepkema, J. (1990), Biologie Frankia a aktinorhizální rostlinyAkademický tisk, ISBN  978-0126332100
  • Benson, D. R .; Clawson, M. L. (2000), „Vývoj aktinorhizální rostlinné symbiózy vázající dusík“, Triplett, E. (ed.), Prokaryotická fixace dusíku: Modelový systém pro analýzu biologického procesu, Norfolk, UK: Horizon Scientific Press, s. 207–224, ISBN  978-1-898486-19-0
  • Zavitovski, J .; Newton, M. (1968), „Ekologický význam sněhu Ceanothus velutinus v oregonské kaskádě ", Ekologie, 49 (6): 1134–1145, doi:10.2307/1934497, JSTOR  1934497
  • Vessey, J. K .; Pawlowski, K .; Bergman, B. (2005), „Root-based N2- fixační symbiózy: luštěniny, aktinorhizální rostliny, Parasponia sp. a cykasy ", Rostlina a půda, 266 (1): 205–230, doi:10.1007 / s11104-005-0871-1, S2CID  35247396
  • Gherbi, H .; Markmann, K .; Svistoonoff, S .; Estevan, J .; Autran, D .; Giczey, G .; Auguy, F .; Péret, B .; Laplaze, L .; Franche, C .; Parniske, M .; Bogusz, D. (2008), „SymRK definuje společný genetický základ pro endosymbiózy kořenů rostlin s arbuskulárními mykorhizními houbami, rhizobií a Frankia bakterie", Sborník Národní akademie věd, 105 (12): 4928–4932, doi:10.1073 / pnas.0710618105, PMC  2290763, PMID  18316735

externí odkazy