Xanthomonas campestris pv. campestris - Xanthomonas campestris pv. campestris

Xanthomonas campestris pv. campestris
Vědecká klasifikace
Doména:
Bakterie
Kmen:
Proteobakterie
Třída:
Gammaproteobakterie
Objednat:
Xanthomonadales
Rodina:
Xanthomonadaceae
Rod:
Xanthomonas
Druh:
X. campestris
Trojčlenné jméno
Xanthomonas campestris pv. campestris
(Dowson) Dye a kol. (1980)Typ Napětí NCPPB 528
Synonyma

Bacillus campestris Pammel (1895)
Pseudomonas campestris (Pammel) Smith (1897)
Bacterium campestris (Pammel) Chester (1897)
Phytomonas campestris (Pammel) Bergey (1923)
Xanthomonas campestris (Pammel) Dowson (1939)

Černá hniloba způsobené bakterií Xanthomonas campestris pv. campestris (Xcc), je považována za nejdůležitější a nejničivější chorobu křižníků infikujících všechny kultivované odrůdy brassicas celosvětově.[1][2] Toto onemocnění poprvé popsal botanik a entomolog Harrison Garman v Lexingtonu v Kentucky v USA v roce 1889.[3] Od té doby se vyskytuje téměř v každé zemi, kde se zeleninová brassica komerčně pěstuje.[4]

Infekce hostitele Xcc se může objevit v kterékoli fázi životního cyklu rostliny. Charakteristické příznaky černé hniloby způsobené Xcc jsou chlorotické až nekrotické léze ve tvaru písmene V, které sahají od okrajů listů a zčernají cévní tkáně.

Patogenu se daří v teplém a vlhkém podnebí a rychle se rozšiřuje v terénu. Použití čistého osiva, střídání plodin a další kulturní praktiky jsou primárním prostředkem kontroly černé hniloby. Avšak v rozvojových zemích, jako jsou země v jižní a východní Africe, zůstává černá hniloba největší překážkou pěstování zelí kvůli nespolehlivému „čistému“ osivu, každoročnímu množení plodin a vysoké náchylnosti místních místních kultivarů k této nemoci.[5]

Hostitelé a příznaky

Členové rodiny rostlin Brassicaceae (Cruciferae ), který zahrnuje zelí, brokolici, květák, kel, tuřín, řepku, hořčici, ředkvičky a modelový organismus Arabidopsis thaliana jsou ovlivněny černou hnilobou.[1][6][7][8][2]

Infekce hostitele Xcc způsobuje chlorotické až nekrotické léze na listu ve tvaru písmene V, zčernalé cévy, vadnutí, zpomalený růst a příznaky hniloby stonku.[1] Jak patogen postupuje z okrajů listů směrem k žilám, dochází k rozvoji vodního stresu a chlorotických příznaků v důsledku okluze vodivých cév bakteriálními bakteriemi exopolysacharidy a komponenty degradovaných buněčných stěn rostlin.[1][6] Ztmavnutí cévních tkání po bakteriální invazi dává nemoci černé hniloby svůj název.[2] Léze produkované Xcc mohou sloužit jako portály vstupu pro jiné patogeny měkké hniloby, jako jsou Pectobacterium carotovorum (dříve Erwinia carotovora) a Pseudomonas marginalis.[1][2][8]

Tyto příznaky mohou být zaměňovány s fusariovým vadnutím zelí (žluté fusarium) způsobeným houbami Fusarium oxysporum F. sp. konglutinany. Na rozdíl od černé hniloby, kdy patogen napadá okraje listů a způsobuje chlorotické až nekrotické příznaky, které v rostlině postupují směrem dolů, se příznaky vadnutí fusaria nejprve vyvinou v dolních částech rostliny a pohybují se nahoru.[9] Kromě toho listové žíly napadené Xcc zčernají ve srovnání s tmavě hnědým zabarvením žil nalezeným ve vadnutí fusaria.[10][11]

Příznaky černé hniloby se mohou u různých druhů kříženců velmi lišit. Na květáku infekce Xcc prostřednictvím průduchy způsobuje černé nebo hnědé skvrny, poškrábané okraje listů, černé žíly a zbarvené tvarohy.[12] Kromě toho se závažnost příznaků a agresivita onemocnění u různých kmenů patogenu Xcc liší.[1] Izoláty lze rozlišit na rasy na základě reakce několika linií rodu Brassica po naočkování. Struktura závodů zahrnující 5 závodů (0 až 4) byla poprvé navržena v roce 1992;[13] v roce 2001 byl navržen revidovaný klasifikační model se 6 závody[14] a v poslední době byl model rozšířen o devět závodů.[15][16]

Chlorotická až nekrotická léze ve tvaru písmene V na zelném listu způsobená patogenem černé hniloby Xanthomonas campestris pv. campestris
Chlorotická až nekrotická léze na listu zelí ve tvaru písmene V, která je symptomem infekce patogenem černé hniloby Xanthomonas campestris pv. campestris. Foto David B. Langston, University of Georgia.

Cyklus nemocí

Životní cyklus patogenu černé hniloby Xanthomonas campestris pv. campestris
Životní cyklus patogenu černé hniloby Xanthomonas campestris pv. campestris od G. Kwana.


Primárním zdrojem inokula je osivo infikované Xcc.[1] Během klíčení se sazenice infikuje epikotyl[1] a dělohy mohou vyvinout zčernalé okraje, scvrknout se a spadnout.[6] Bakterie procházejí cévním systémem k mladým stonkům a listům, kde se onemocnění projevuje jako chlorotické až nekrotické léze ve tvaru písmene V, které sahají od okrajů listů. Za vlhkých podmínek se bakterie přítomné v kapkách mohou šířit větrem, deštěm, stříkající vodou a mechanickým zařízením do sousedních rostlin.[1][6]

Přirozenou cestou invaze Xcc je přes hydatody, ačkoli vstupní rány mohou být také listové rány způsobené hmyzem a kořeny rostlin.[1] K infekcím občas dochází prostřednictvím průduchů. Hydatody poskytují patogenu přímou cestu z okrajů listů do cévního systému rostlin a tím k systémové infekci hostitele. Invaze šicí žíly vede k produkci osiva infikovaného Xcc.

Xcc může přežít v rostlinných zbytcích v půdě až 2 roky, ale ne více než 6 týdnů ve volné půdě.[1] Bakterie přítomné v rostlinných zbytcích mohou sloužit jako zdroj sekundárního inokula.

životní prostředí

Teplé a vlhké podmínky podporují infekci rostlin Xcc a rozvoj nemoci.[6][8] Pro invazi hostitele je vyžadována volná vlhkost, vzhledem k tomu, že přirozenou cestou infekce je hydatody.

Optimální teplotní rozsah pro růst bakterií a vývoj symptomů hostitele je mezi 25 ° až 30 ° C. Pomalejší růst je pozorován při teplotách od 5 ° C do 35 ° C.[6] Infikovaní hostitelé jsou však pod 18 ° C bez příznaků.[17]

Řízení

Řízení černé hniloby závisí do značné míry na kulturních postupech:[6][7]

  • Použití certifikovaných semen a transplantací bez výskytu chorob
  • Úprava horké vody u necertifikovaných semen; Mohou být také použita chemická ošetření chlornanem sodným, peroxidem vodíku a horkým octanem měďnatým nebo síranem zinečnatým
  • Kontrola hmyzu
  • Střídání plodin u nerostoucích rostlin (3–4 roky)
  • Odstranění zbytků plodin po sklizni
  • Kontrola hubovitých plevelů, které mohou sloužit jako rezervoár pro patogen
  • Kanalizace (např. Čisté vybavení, vyhýbání se práci na mokrých polích, atd.)

Vývoj a používání kultivarů odolných proti černé hnilobě je již dlouho uznáván jako důležitá metoda kontroly, ale v praxi měl omezený úspěch. Odolnost vůči nejdůležitějším patogenním rasám Xcc je vzácná B. oleracea (např. zelí, brokolice, květák); nejběžnější a potenciálně užitečné zdroje odporu černé hniloby se vyskytují v jiných genomech brassica včetně B. rapa, B. nigra, B. napus, B. carinata a B. juncea.[18]

Odolné nebo tolerantní zelí kultivary jsou k dispozici a zahrnují:[6][8]

  • Atlantis
  • Blueboy
  • Bravo
  • Bronco
  • Cecile
  • Obránce
  • Dynastie
  • Gladiátor
  • Strážce
  • Hancock
  • Ramada

Význam

Ekonomický dopad

Pěstování rodiny zelí je celosvětovým průmyslem v hodnotě několika miliard dolarů, což odráží jeho hodnotu jako rostlinné plodiny, zdroje rostlinného oleje, složky krmných plodin pro krmení hospodářských zvířat a přísad do koření a koření. V roce 2007 překonala plodina zelí v USA 413 milionů USD (1,4 milionu + tuny).[19] Černá hniloba je považována za nejdůležitější chorobu zelí a jiných křížů, protože infekce Xcc se mohou projevit až v teplých letních měsících (dobře po výsadbě), patogen se rychle šíří a ztráty způsobené touto chorobou mohou přesáhnout 50% v teplé, mokré podnebí.[6] Důležitost použití osiva a / nebo transplantací bez onemocnění je zdůrazněna skutečností, že „jen tři infikovaná semena z 10 000 (0,03%) mohou na poli způsobit epidemii černé hniloby.“[6] U transplantačních lůžek může počáteční úroveň infekce 0,5% vzrůst na 65% během pouhých tří týdnů.[2] Ve skutečnosti novější práce[20] naznačuje, že šíření může být mnohem rychlejší než toto: při zavlažování portálovým portálem šíření patogenu značně převyšovalo šíření příznaků do té míry, že v jednom experimentu bylo zamořeno téměř 100% transplantací v bloku 15 modulů (asi 4500 rostlin) ) šest týdnů po setí z jednoho primárního infektora. Modelování rychlosti šíření u transplantátů naznačuje, že široce používaný standard tolerance pro testování zdraví osiva (0,01%) by měl být revidován na 0,004%.[21]

Biotechnologie

Xanthan

Xanthan je exopolysacharid produkovaný Xcc. Komerčně vyráběný xanthan se používá jako zahušťovací přísada do potravin a mazivo mimo jiné v průmyslových aplikacích.[2]

Genomika

Genomy tří kmenů Xcc - ATCC 33913, B100 a 8004 - byly plně sekvenovány a jsou veřejně dostupné.[22][23][24]

Reference

  1. ^ A b C d E F G h i j k Alvarez AM. „Černá hniloba křížů.“ In: Slusarenko AJ, Fraser RSS, van Loon LC (Eds.) Mechanismy odolnosti proti chorobám rostlin. Dordrecht, Nizozemsko: Kluwer Academic Publishers, 2000. str. 21–52.
  2. ^ A b C d E F Williams PH (1980). „Černá hniloba: pokračující hrozba pro křižníky světa“. Nemoc rostlin. 64 (8): 736–742. doi:10.1094 / pd-64-736.
  3. ^ Garman H (1890). "Bakteriální onemocnění zelí". Kentucky Agric Exp Stat Rep. 3: 43–46.
  4. ^ Chupp C. "Černá hniloba zelí." Příručka k chorobám rostlinných rostlin. Nové Dillí, Indie: Nakladatelství Discovery, 2006. s. 132-133.
  5. ^ Massomo SM, Mabagala RB, Swai IS, Hockenhull J, Mortensen CN (2004). „Hodnocení odrůdové odolnosti zelí proti patogenu černé hniloby, Xanthomonas campestris pv. campestris v Tanzanii ". Ochrana plodin. 23 (4): 315–325. doi:10.1016 / j.cropro.2003.09.001.
  6. ^ A b C d E F G h i j „Černá hniloba zelí a dalších křížů.“ Archivováno 31. července 2010, v Wayback Machine Integrovaná ochrana proti škůdcům. Rozšíření University of Illinois. Prosince 1999.
  7. ^ A b Miller SA, Sahin F, Rowe RC (1996). „Černá hniloba křížů“ (PDF). Rozšíření Ohio State University. Citováno 19. července 2016.
  8. ^ A b C d Seebold K, Bachi P a Beale J. „Černá hniloba křížů.“ UK Cooperative Extension Service. University of Kentucky. Února 2008.
  9. ^ Sherf, A. „Žluté zelí Fusarium a příbuzné plodiny.“ New York State Cooperative Extension. Cornell University. Leden 1979.
  10. ^ Sherf, A. „Žluté zelí Fusarium a příbuzné plodiny.“ New York State Cooperative Extension. Cornell University. Leden 1979.
  11. ^ „Černá hniloba zelí a dalších křížů.“ Integrovaná ochrana proti škůdcům. Rozšíření University of Illinois. Prosince 1999.
  12. ^ Miller SA, Sahin F a Rowe RC. „Černá hniloba křížů.“ Informační list rozšíření HYG-3125-96. Rozšíření Ohio State University. 1996.
  13. ^ Kamoun S, Kamdar HV, Tola E, Kado CI (1992). "Nekompatibilní interakce mezi krucifixy a Xanthomonas campestris zahrnují vaskulární hypersenzitivní reakci: Role hrpX místo". Molekulární interakce rostlin a mikrobů. 5: 22–33. doi:10,1094 / mpmi-5-022.
  14. ^ Vicente JG, Conway J, Roberts SJ, Taylor JD (2001). "Identifikace a původ Xanthomonas campestris pv. campestris rasy a příbuzní pathovaři “. Fytopatologie. 91 (5): 492–499. doi:10.1094 / phyto.2001.91.5.492. PMID  18943594.
  15. ^ Jensen BD, Vicente JG, Manandhar HK, Roberts SJ (2010). "Výskyt a rozmanitost Xanthomonas campestris pv. campestris na polích se zeleninou brassica v Nepálu ". Nemoc rostlin. 94 (3): 298–305. doi:10.1094 / PDIS-94-3-0298. PMID  30754254.
  16. ^ Fargier E, Manceau C (2007). „Testy patogenity omezují druhy Xanthomonas campestris do tří pathovarů a odhalit devět závodů uvnitř X. campestris pv. campestris". Patologie rostlin. 56 (5): 805–818. doi:10.1111 / j.1365-3059.2007.01648.x.
  17. ^ Carisse O, Wellman-Desbiens E, Toussaint V, Otis T. „Zabránění černé hnilobě.“ Vláda Kanady. Centrum výzkumu a vývoje zahradnictví. 1999.
  18. ^ Taylor JD, Conway J, Roberts SJ, Vicente JG (2002). "Zdroje a původ odporu vůči Xanthomonas campestris pv. campestris v Brassica genomy ". Fytopatologie. 92 (1): 105–111. doi:10.1094 / PHYTO.2002.92.1.105. PMID  18944146.
  19. ^ Spojené státy. Ministerstvo zemědělství. Statistika zelí v USA - čerstvé zelí v USA: Plocha, výnos, produkce a hodnota, 1960-2007. Květen 2008.
  20. ^ Roberts SJ, Brough J, Hunter PJ (2006). „Modelování šíření Xanthomonas campestris pv. Campestris v transplantacích Brassica s modulem“. Patologie rostlin. 56 (3): 391–401. doi:10.1111 / j.1365-3059.2006.01555.x.
  21. ^ Roberts SJ (2009) Přenos a šíření Xanthomonas campestris pv. campestris v transplantacích rodu Brassica: důsledky pro zdravotní standardy semen. In: Biddle AJ; Cockerell V; Tomkins M; Cottey A; Cook R; Holmes W; Roberts SJ; Vickers R, Ošetření a produkce semen v měnícím se prostředí. str. 82-85.[1]
  22. ^ da Silva AC a kol. (2002). "Srovnání genomů dvou Xanthomonas patogeny s odlišnou specificitou hostitele ". Příroda. 417 (6887): 459–63. Bibcode:2002 Natur.417..459D. doi:10.1038 / 417459a. PMID  12024217.
  23. ^ Vorhölter FJ, Schneiker S, Goesmann A, Krause L, Bekel T, Kaiser O, Linke B, Patschkowski T, Rückert C, Schmid J, Sidhu VK, Sieber V, Tauch A, Watt SA, Weisshaar B, Becker A, Niehaus K , Pühler A (2008). "Genom Xanthomonas campestris pv. campestris B100 a jeho použití pro rekonstrukci metabolických drah podílejících se na biosyntéze xanthanu ". Journal of Biotechnology. 134 (1–2): 33–45. doi:10.1016 / j.jbiotec.2007.12.013. PMID  18304669.
  24. ^ Qian W, Jia Y, Ren SX, He YQ, Feng JX, Lu LF, Sun Q, Ying G, Tang DJ, Tang H, Wu W, Hao P, Wang L, Jiang BL, Zeng S, Gu WY, Lu G „Rong L, Tian Y, Yao Z, Fu G, Chen B, Fang R, Qiang B, Chen Z, Zhao GP, Tang JL, He C (2005). „Srovnávací a funkční genomové analýzy patogenity fytopatogenu Xanthomonas campestris pv. campestris ". Výzkum genomu. 15 (6): 757–67. doi:10,1101 / gr. 3378705. PMC  1142466. PMID  15899963.