Místokrál (motýl) - Viceroy (butterfly)

Místokrál
Limenitis archippus Cramer.jpg
Typický místokrál, co-napodobující monarcha

Zajistit (NatureServe )[1]
Vědecká klasifikace Upravit
Království:Animalia
Kmen:Arthropoda
Třída:Insecta
Objednat:Lepidoptera
Rodina:Nymphalidae
Rod:Limenitida
Druh:
L. archippus
Binomické jméno
Limenitis archippus
(Cramer, 1776)

The místokrál (Limenitis archippus) je Severoameričan motýl který sahá přes většinu sousedících Spojených států, stejně jako části Kanady a Mexika. Nejzápadnější část jeho rozpětí sahá od Severozápadní území podél východních okrajů Kaskádový rozsah a Sierra Nevada hory, na jih do středního Mexika. Jeho nejvýchodnější rozsah sahá podél pobřeží Atlantiku a Perského zálivu v Severní Americe od Nového Skotska po Texas.[2]

Dlouho se myslelo, že je Batesian napodobit z motýl monarcha, ale protože místokrál je také nechutný k dravcům, je nyní považován za Müllerian napodobit namísto.

Místokrál byl jmenován státním motýlem Kentucky v roce 1990.[3]

Popis

Jeho křídla mají oranžový a černý vzor a po většinu svého rozsahu je to Müllerian napodobit[4] s motýl monarcha (Danaus plexippus). Rozpětí křídel místokrále je mezi 53 a 81 mm (2,1 až 3,2 palce).[5] Lze jej odlišit od monarchy svou menší velikostí a postmediánskou černou linkou, která vede napříč žilami na zadním křídle.[5]

Na Floridě Gruzie a Americký jihozápad, místokráli sdílejí vzor královna (Danaus gilippus) a v Mexiku sdílejí vzor voják (Danaus eresimus). Ve všech třech oblastech, místní Danausi populace napodobuje zbarvení místokrále druhů. Původně se věřilo, že místokrál byl Batesian napodobit ze tří dalších druhů a předpokládá se, že je jedlý nebo jen mírně nechutný pro predátory, ale od té doby se ukázalo, že to není pravda.[4] V experimentu s odstraněnými křídly panovníka i místokrále byla objevena ptáci, kteří si mysleli, že místokrál je stejně nechutný jako panovníci.[4]

Monarch (vlevo) a místokrál (vpravo) motýli vystavující to, o čem se myslelo, že je Müllerova mimika

Potravinové zdroje

The housenka živí se stromy v rodině vrby Salicaceae, počítaje v to vrby (Salix) a topoly a topol (Populus ). Housenky izolovat kyselina salicylová v jejich tělech, což je činí hořkými, a rozčiluje žaludky predátorů. Jako další ochranu, housenky, stejně jako jejich kukla fázi, připomínají ptačí trus.[6]

Dospělí jsou přísně denní, létající přednostně pozdě ráno a brzy odpoledne.[7] Dospělý místokrále nektar na mléčných révách, bodlácích a jiných běžných květinách.[6]

Fáze života

  • Dospělý

  • Housenka

  • Pupa

Vývoj admirálských motýlů (Limenitida)

Svět je rozdělen na osm biogeografické oblasti - Palearktická, Nearktická, Afrotropická, Neotropická, Australasská, Indomalajská, Oceánská a Antarktida. The Palearktická říše zahrnuje většinu Eurasie a severní Afriky, zatímco Nearctic říše zahrnuje většinu Severní Ameriky. Limenitida vzory motýlích křídel jsou mnohem rozmanitější v Nearctic než v Palearctic. V Severní Americe se vyskytují tři linie mimetických motýlů a vývoj mimikry mohl hrát velkou roli v diverzifikaci této skupiny.[8] Aby motýli mohli cestovat z palearktické oblasti do blízké oblasti světa, musí se migrace vyléčit během období, kdy Beringia, pozemní most mezi Euorasií a Severní Amerikou, byl stále nad vodou.[9] Na základě výpočtů míry hrubé divergence[10] kolonizace Nearctic Leminitida sahá přibližně čtyři miliony let.[8] Zda byla událost migrace jednou nebo více událostmi, má významný vliv na to, jak se díváme na vývoj mimikry. Historie několika migrací by tomu nasvědčovala speciace došlo před vývojem mimikry, což znamená, že mimikry byly výsledkem speciace namísto ovladače speciace.

Mnoho důkazů však podporuje to, že nejlepším vysvětlením je kolonizace jedné události. Jedna z teorií kolonizace Nearctic uvádí, že důvodem kolonizace byl posun hostitelské rostliny larvy. Pozice topolový admirál (L. populi), palearktický druh, v a fylogenetické strom potvrzuje, že topol je nejbližší existující příbuzný nearktických taxonů a je v souladu s teorií, že hostitelská rostlina měla velký vliv na vývoj severoamerických admirálů. Stejně jako křídlový vzor palearktických motýlů má jen málo důkazů o divergenci, použití hostitelských rostlin u těchto druhů také nevykazuje žádné známky divergence. Tyto druhy se živí pouze různými druhy zimolezu (Lonicera ssp.) Výjimkou je topol, který se živí výhradně osikou (Populus tremulus rodiny vrby).[8] Všechny severoamerické Limenitida živí se také členy rodiny vrb, což naznačuje, že (nový posun předků hostitelské rostliny) nové hostitelské rostliny přes pozemní most v Beringu mohl vést kolonizaci Nearctic. Fylogeneze na úrovni druhů založené na mitochondriálním genu COI a genu EFI-α u druhů Nearctic a Palearctic také naznačují jedinou kolonizaci druhů Nearctic.[8] Produkované fylogeneze naznačují, že bělošský předek podobný tomuto druhu L. arthemis.[11] etabloval v Severní Americe a vyústil v několik hlavních linií, z nichž tři zahrnovaly mimikry nezávisle na sobě. Vzhledem k současnosti monofilie u nearktického druhu je pravděpodobné, že základem motýlů z oblasti Nearctic byla jediná migrace a následná expanze populace.

Predátoři a vyhýbání se

Varování barev u motýlů místokrále byly formovány přirozeným výběrem v evolučním vztahu mezi kořistí a predátorem.[12] Hlavní dravci místokrále - stejně jako mnoho jiných motýlů - sestávají většinou z ptáků.

Batesova mimika

Barva křídla místokrále se pohybuje od žlutohnědé oranžové (připomínající monarchy) na severu až po tmavý mahagon (připomínající královny) na jihu.[13] Tvrdilo se, že selektivní tlaky predátorů vedly k „přepínání modelů“[13] v místokráli, přičemž každý poddruh byl vybrán ke kopírování barevného vzoru místně dominantního poddruhu Danaine. Když se monarchův chovný rozsah překrývá s místokrálem, místokrál přijme světlejší odstíny oranžové. Směrem na jih místokrál většinou zobrazoval tmavší oranžové fenotypy v reakci na větší populaci královen. Je důležité si uvědomit, že rozdíly mezi těmito dvěma morfy jsou pouze barva křídel a čára vedená skrz dolní křídla místokrále; další prvky, jako je velikost těla a prvky křídlového vzoru, jsou identické.[13]

Dlouho se přijímalo, že místokrál praktikoval Batesovu mimiku, přičemž panovník a královna sloužili jako modely. Batesova mimika je druh obranného chování, při kterém se chutný druh velmi podobá nechutnému nebo toxickému druhu, aby se zabránilo predaci.

První experimenty naznačovaly, že místokráli používají Batesian mimikry k obraně před predátory. V těchto experimentech ptáci, kteří nebyli vystaveni monarchům, ochotně jedli místokrále, ale ti, kteří ochutnali nechutného panovníka, se odmítli mimiky dotknout.[14] Navíc, když dostali po volbě mezi mimickým a mimickým po vystavení nechutnému modelu, ptačí dravci nikdy nejedli mimikáře místokrále.[15]

Müllerian mimikry spor

Nedávný výzkum tvrdí, že místokrál může být pro ptačí dravce nechutný. Je-li tomu tak, pak místokrál motýla zobrazuje Müllerovu mimiku a místokrál i monarcha jsou navzájem napodobující.[16]

Některá literatura naznačuje, že královna-místokrál nemusí být dobrým párem model-mimik pro Batesovu mimiku. Experimentální důkazy ukázaly, že ptačí dravci po vystavení místokrálům vyjadřují averzi vůči královně motýlů.[17] To, že se ptačí dravci vyhýbali motýlům královny, naznačuje, že královna neslouží jako model a místokrál jako parazitický mimik; spíše to mohou být Müllerianové mimici.[17]

Když byli ptačí dravci vystaveni motýlím břichům bez křídel, mnoho ptačích dravců odmítlo místokrále po jediném vybuchnutí. Dále vykazovali nouzové chování podobné tomu, které se projevovalo při konzumaci jiných, známých, nechutných druhů.[16]

Když byla chutnost měřena zkoumáním ptačích reakcí na břicho motýla, bylo zjištěno, že místokrál motýl byl podstatně nechutnější než královna.[16] Vztah královna-místokrál je příliš asymetrický na to, aby je bylo možné považovat za skutečné vzájemné mimiky. Místo toho matematické modely naznačují, že královna má výhody mimikry na úkor místokrále a že by se měla přepínat dynamika napodobující model mezi těmito dvěma.[16]

Ve světle této nové interpretace se spekulovalo, že chutnost místokrále ovlivňují různé potravinářské rostliny na různých zeměpisných místech.[17] Je zapotřebí dalšího vyšetřování k objasnění vztahu mezi místokrálem a jeho údajnými modely.

Vývoj mimikry místokrále

Na základě fylogenetických důkazů je známo, že mimikry u severoamerických admirálů byly hnací silou speciace. Podstatnou podmínkou pro vývoj mimikry byla přítomnost a hojnost nechutných modelů. Mimetická evoluce také zahrnovala přímý výběr, přičemž model fungoval jako „výchozí blok“ pro vývoj mimikonu.[18] Pohonem tohoto typu evoluce musí být predace. Nakonec mimetická populace prochází fenotypovou fixací, obvykle v bodě, kdy křídlový vzor a barvy mimiky dosáhly nejbližší povrchové podobnosti svého modelu.[18] Jak tyto procesy pokračovaly, poddruhové divergence se začaly objevovat, když mimetické druhy rozšířily svůj geografický rozsah a začaly napodobovat další druhy motýlů. Určení, která část genomu motýla řídí barvu a vzor křídla, je také hlavní složkou, kterou je třeba vzít v úvahu snaží se pochopit vývoj mimikry. Každý jednotlivý pruh nebo skvrna na křídle má odlišnou identitu, kterou lze vysledovat od druhu k druhu v rodině.[19]

Fascinujícím rysem genetiky vzorů je, že dramatické fenotypové změny jsou primárně způsobeny malými změnami v genu, který určuje velikosti a polohy prvků vzoru.[19] Tento objev je v souladu s hlavní teorií vývoje mimikry. Teorie navrhuje, že počáteční mimikry je dosaženo jedinou mutací, která má velký vliv na fenotyp, který okamžitě poskytuje organismu určitou ochranu, a poté je rafinován takzvanými modifikačními geny s menšími fenotypovými účinky.[19] V důsledku toho, pokud by geny pro vzorec a barvu křídla byly normálně fungující geny, jediné páření by vyprodukovalo několik fenyotypicky odlišných potomků, což by velmi ztěžovalo vývoj mimikry.

Tato jedinečná hádanka vedla k návrhu možného supergenu. Supergen je těsný shluk lokusů, který usnadňuje společnou segregaci adaptivní variace a poskytuje integrovanou kontrolu nad komplexními adaptivními fenotypy.[20] Různá genomová přeskupení zpřísnila genetickou vazbu mezi různými lokusy barev a vzorů s úplným potlačením rekombinace v experimentálních kříženích v 400 000 základní části obsahující alespoň 18 genů.[20] Tento jediný supergenní lokus řídí rozdíly ve složitém fenotypu, jako je zbarvení křídla, které může zahrnovat úpravy vzoru, tvaru a barvy křídla. Mimetické vzorce mají vysokou kondici korelovanou s místně bohatými vzory křídel a nízkou kondici, když mají potomci rekombinantní, nemimetické fenotypy.[20] Tato těsně spojená oblast genů vzoru křídla vysvětluje, jak se mimetické fenotypy nerozkládají během rekombinace během sexuální reprodukce.

Polymorfismus

Místokrále zobrazují geografický barevný polymorfismus, ke kterému dochází, když jsou pozorovány místokrále motýlů, které mají různé barevné formy v různých oblastech jejich území. Předpokládá se, že barevný polymorfismus bude ovlivněn interakcí mezi místokrálem, panovníkem a překrývajícími se prostředími královny. V severních oblastech jejich regionu, kde převládají monarchové, jsou místokrálové světlejší, zatímco na jižní Floridě jsou tmavší, protože královny jsou hojnější než monarchové.[21]

Reference

  1. ^ [1], NatureServe Explorer
  2. ^ „Místokráloví motýli, housenky, fotografie kukly“. Zahrady s křídly. Citováno 2018-01-23.
  3. ^ Kentucky State Butterfly, eReferenceDesk
  4. ^ A b C Ritland, David B .; Lincoln P. Brower (11. dubna 1991). „Motýl místokrále není Batesianský mimik“. Příroda. 350 (6318): 497–498. Bibcode:1991 Natur.350..497R. doi:10.1038 / 350497a0. S2CID  28667520.
  5. ^ A b Layberry, Ross A .; Hall, Peter W .; J. Donald, Lafontaine. (1998). Motýli Kanady. University of Toronto Press. ISBN  9780802078810. citováno v „Místokrál (Limenitis archippus) (Cramer, 1776)“. Citováno 4. dubna 2015.
  6. ^ A b Hall, Peter W .; Jones, Colin D .; Guidotti, Antonia; Hubley, Brad (2014). The Field Field Guide to the Butterflies of Ontario. Toronto, Kanada: Royal Ontario Museum. 244–245. ISBN  978-0-88854-497-1.
  7. ^ Fullard, James H .; Nadia Napoleone (srpen 2001). „Dielská periodicita letu a vývoj sluchové obrany u Macrolepidoptera“ (PDF). Chování zvířat. 62 (2): 349–368. doi:10.1006 / anbe.2001.1753. S2CID  53182157. Archivovány od originál (PDF) dne 06.06.2007. Citováno 2007-06-15.
  8. ^ A b C d Mullen, S P (2006). „Vývoj vzoru křídla a počátky mimikry u severoamerických admirálských motýlů (Nymphalide: Limenitida)". Molekulární fylogenetika a evoluce. 39 (3): 747–758. doi:10.1016 / j.ympev.2006.01.021. PMID  16500119.
  9. ^ Prudic, KL; Oliver, J C (2008). „Jakmile je Batesian mimikum, ne vždy Batesian mimikum: Mimoic se vrací zpět k rodovému typu, když model chybí. Sborník královské společnosti B. 275 (1639): 1125–1132. doi:10.1098 / rspb.2007.1766. PMC  2602694. PMID  18285285.
  10. ^ Brower, A V Z (1994). „Fylogeneze motýlů Heliconius odvozená z mitochondriálních sekvencí DNA“. Molekulární fylogenetika a evoluce. 3 (2): 159–174. doi:10.1006 / mpev.1994.1018. PMID  8075834.
  11. ^ Mullen, SP; Dopman, E B; Harrison, R G (2008). „Počátky hybridních zón, hranice druhů a vývoj rozmanitosti křídlových vzorů v polytypickém komplexu druhů severoamerických motýlů (Nymphalidae: Limenitida)". Vývoj. 62 (6): 1400–1417. doi:10.1111 / j.1558-5646.2008.00366.x. PMID  18331459. S2CID  38769164.
  12. ^ Mallet, James and Joron, Mathieu (1999). Vývoj diverzity ve varovné barvě a mimikry: polymorfismus, posun rovnováhy a speciace. Pub Annu Rev Ecol Syst 200x 30: 201-33
  13. ^ A b C Ritland, David (1998). "Predikce související s mimikry na dvou fenotypech motýla místního (Limenitis archippus)". Americký přírodovědec z Midlandu. 140: 1–20. doi:10.1674 / 0003-0031 (1998) 140 [0001: mrpotv] 2.0.co; 2.
  14. ^ van Zandt Brower, Jane (březen 1958). „Experimentální studie mimikry u některých severoamerických motýlů: Část I. Monarcha, Danaus plexippus a místokrál, Limenitis archippus archippus“. Vývoj. 12 (1): 32–47. doi:10.2307/2405902. JSTOR  2405902.
  15. ^ Platt, Austin P .; Raymond P. Coppinger; Lincoln P. Brower (prosinec 1971). „Demonstrace selektivní výhody mimetických limenitických motýlů prezentovaných dravcům v klecích“. Vývoj. 25 (4): 692–701. doi:10.2307/2406950. JSTOR  2406950. PMID  28564787.
  16. ^ A b C d Ritland, David B. (srpen 1995). „Srovnávací nechutnost mimetických místokrálů motýlů (Limenitis archippus) ze čtyř populací USA na jihovýchodě“. Ekologie. 103 (3): 327–336. Bibcode:1995Ocol.103..327R. doi:10.1007 / bf00328621. PMID  28306826. S2CID  13436225.
  17. ^ A b C Ritland, David B. (červen 1991). „Revize scénáře klasického motýlího mimikru: Demonstrace Müllerianského mimikru mezi floristickými místokráli (Limenitis archippus floridensis) a královnami (Danaus gilippus berenice)“. Vývoj. 45 (4): 918–934. doi:10.2307/2409699. JSTOR  2409699. PMID  28564042.
  18. ^ A b Platt, AP (1983). "Vývoj severoamerických admirálských motýlů". Bulletin of the Entomological Society of America. 29 (3): 11–22. doi:10.1093 / besa / 29.3.10.
  19. ^ A b C Nijhout, H F (1994). "Vývojové pohledy na vývoj mimikry motýlů". BioScience. 44 (3): 148–157. doi:10.2307/1312251. JSTOR  1312251.
  20. ^ A b C Joron, M; Frezal, L; Jones, R; Chamberlain, N; Lee, S; Haag, C; Whibley, A; Becuwe, M; Baxter, S; Ferguson, L; Wilkinson, P; Salazar, C; Davidson, C; Clark, R; Křepelka, M; Beasley, H; Glithero, R; Lloyd, C; Sims, S; Jones, M; Rogers, J; Jiggins, C; Constant, R (2011). „Chromozomální přesmyky udržují polymorfní supergen ovládající mimikry motýlů“. Příroda. 477 (7363): 203–207. Bibcode:2011Natur.477..203J. doi:10.1038 / příroda10341. PMC  3717454. PMID  21841803.
  21. ^ Ritland, David (1998). "Predikce související s mimikry na dvou fenotypech motýla místního (Limenitis Archippus)". Americký přírodovědec z Midlandu. 1: 1. doi:10.1674 / 0003-0031 (1998) 140 [0001: mrpotv] 2.0.co; 2.

Další čtení

  • Glassberg, Jeffrey Motýli dalekohledem, Západ (2001)
  • Guppy, Crispin S. a Shepard, Jon H. Motýli z Britské Kolumbie (2001)
  • James, David G. a Nunnallee, David Životní historie kaskádových motýlů (2011)
  • Pelham, Jonathan Katalog motýlů Spojených států a Kanady (2008)
  • Pyle, Robert Michael Motýli z Cascadie (2002)

externí odkazy