Dvě skvrnité čmeláky - Two-spotted bumble bee

Dvě skvrnité čmeláky
Bombus bimaculatus 79944979.jpg
Vědecká klasifikace Upravit
Království:Animalia
Kmen:Arthropoda
Třída:Insecta
Objednat:Blanokřídlí
Rodina:Apidae
Rod:Bombus
Podrod:Pyrobombus
Druh:
B. bimaculatus
Binomické jméno
Bombus bimaculatus
Cresson, 1863 [1]
Bombus bimaculatus distribution.svg
Rozsah Bombus bimaculatus v NÁS.

The dvě skvrnité čmeláky (Bombus bimaculatus) je druh sociální čmelák nalezený ve východní polovině USA a v přilehlé jihovýchodní části Kanady. Ve starší literatuře je tato včela často označována jako Bremus bimaculatus, Bremus být synonymem pro Bombus.[2] Obecný název včely pochází ze dvou žlutých skvrn na břiše.[3] Na rozdíl od mnoha jiných druhů včel v rodu Bombus, B. bimaculatus není na ústupu, ale místo toho je velmi stabilní. Jsou to hojní opylovači, kteří se pasou na různých rostlinách.

Taxonomie a fylogeneze

Bombus bimaculatus je v podrodu Pyrobombus, který úzce souvisí s podrody Alpinobombus a Bombus z 15 celkem. V rámci Pyrobombus, B. bimaculatus nejvíce souvisí s B. monticola, B. sylvicola, a B. lapponicus.[4] Dodatečně, B. bimaculatus může být často zaměňována s B. impatiens a B. griseocollis, protože jejich zbarvení je velmi podobné.[5]

Identifikace

mužský Bombus bimaculatus

Bombus bimaculatus byl poprvé popsán uživatelem Ezra Townsend Cresson, americký entomolog, v roce 1863.

Pracovníci vypadají velmi podobně jako královny, přičemž dvě se vyznačují hlavně velikostí. Někdy lze velké dělníky zaměňovat za malé královny, zejména na konci sezóny, kdy se dělníci zvětšili a objeví se nové královny. Královny mají černý obličej s trojúhelníkovou skvrnou žlutých chlupů na vrcholu. Jejich hrudník je žlutý, s výjimkou zářící oblasti na disku, která je ohraničena černými chlupy. Jejich venter je černý s několika žlutými chlupy na nohou.[6]

Mužské tváře mají smíšené černé a žluté vlasy. Ve většině značek se podobají ženám, kromě toho, že jejich tergit 2 má více žlutých bočních chloupků než samice, jejichž tergit 2 má černé okraje a několik žlutých bočních chloupků.[6]

Velikost radiální buňky v křídle se u každého liší. Pracovníci mají nejmenší v rozmezí od 2,5 do 3,6 mm. Muži jsou o něco větší, 2,6–3,6 mm. Královny mají největší u 3,4–4,1 mm.[6]

ženský Bombus bimaculatus

Rozšíření a stanoviště

B. bimaculatus se vyskytuje hlavně ve východní části mírný les regiony po celých Spojených státech a jihovýchodní části Kanady. Může také žít v pobřežních pláních na jihovýchodě Spojených států, na východě Boreální les a východní Great Plains.[7]

Tato včela žije v podzemních hnízdech, nejlépe v dřevěných oblastech a zahradách nebo kolem nich. Hnízda mohou být kdekoli od 6 palců do stopy pod povrchem. Tunely cestující do hnízda se pohybují od 9 palců do 4 stop dlouhé.[8] B. bimaculatus může také hnízdit nad zemí nebo v dutinách. Včely si nestaví hnízda a místo toho se spoléhají na hledání opuštěných doupat pro hlodavce, dutých kmenů, vhodných umělých struktur nebo trsů. Královny budou zimovat ve volné špíně nebo v hnijících kmících.[7]

Tato čmelák je velmi běžná a zaznamenává stálý růst na rozdíl od mnoha jiných čmeláků, které jsou na ústupu.[9]

Koloniální cyklus

Včelstva čmeláků jsou roční a nová kolonie se zakládá, když se na jaře z hibernace vynoří krytá královna, zakladatelka. Stanoviště pro hibernaci a kolonie se liší, takže si musí najít vhodné místo pro založení hnízda a musí to udělat sama. Poskytne jí pyl a nektar a poté položí vajíčka. Z tohoto prvního potomka se stanou nereprodukční zaměstnankyně. V této době musí královna střídat inkubaci larev a shánění potravy. Toto je tedy nejzranitelnější doba pro rodící se kolonii.[5][7] Alternativně se některé královny nebudou pářit v předchozím roce a její potomci budou všichni muži.[10]

Vejce se obvykle líhnou po čtyřech dnech a před zakuklením stráví dva týdny krmením uloženými zásobami. Po dalších dvou týdnech se kukly vyvinuly v dospělé. Jakmile se pracovníci objeví, královny se budou pást méně a stráví více času kladením vajec. Pro B. bimaculatus, pracovníci se obvykle objevují v květnu a vrcholí v červenci. Pracovníci jsou odpovědní za péči o potomstvo, shánění potravy, regulaci teploty hnízda a obranu hnízda. Muži se objevují naposledy v červnu a vrcholí v červenci. Na rozdíl od pracovníků, kteří zůstávají a starají se o potomstvo, muži brzy po zrání hnízdo opustí, aby hledali kamarády. Nové královny se vyrábějí přibližně ve stejnou dobu jako muži a budou se značně pást, aby si vytvořily rezervy pro své přezimování. Na rozdíl od mužů, kteří opouštějí hnízdo a nevracejí se, nové královny se do hnízda v noci vrátí.[5][7]

B. bimaculatus je jedním z prvních druhů čmeláků, které se objevily, přičemž královny byly spatřeny již v únoru. V době, kdy dojde k pádu, budou nově spárované královny hibernovány, aby opakovaly cyklus následující jaro. Pracovníci, muži a zakladatelky zemřou. B. bimaculatusKolonie se rychle vynořují a rychle umírají ve srovnání s jinými druhy čmeláků.[5][7]

Chování

Mužská inkubace

mužský B. bimaculatus může pomoci pečovat o larvy během prvních dnů nebo dokonce týdnů jejich života. Ačkoli jsou za péči o potomstvo odpovědné hlavně zaměstnankyně, samci nemohou létat prvních 24 hodin svého života, aby nemohli opustit hnízdo. Inkubace larev je pro muže potenciální příležitostí k procvičení letových svalů. Zaujímají stejnou pozici na kokonu jako ženy a pumpují břicho, aby usnadnily tok tepla z hrudníku do břicha k plodu. Inkubace u mužů může být významnější na konci sezóny, kdy je méně pracovníků k inkubaci larev.[11]

Páření

B. bimaculatus páří se mimo hnízdo, muži hlídkují v obvodech a hledají královnu, se kterou se páří.[7] Většina královen se páří jen jednou; nicméně, tam jsou některé královny, které se páří vícekrát a mají potomky vícenásobného otcovství.[12]

Pást se

B. bimaculatus královny se pasou Aquilegia květiny. Královny visí vzhůru nohama na tyčinkách, spojují vlákno předními končetinami a seškrábávají pyl pomocí středních a zadních nohou. Pracovníci vstupují do Aquilegia ostruhy tlačením hlavy a části hrudníku do úst ostruhy. Poté prodlouží horní čelisti a jazyk do výběžku, aby vypili nektar, přičemž tento proces opakují na více výběžcích stejné rostliny, než navštíví další.[13]

B. bimaculatus královny probosces rozmezí od 10,53 do 12,19 mm na délku, která se málo překrývá s ostatními Bombus druh. To může být potenciálně důvod, proč B. bimaculatus jsou tak bohatí opylovači.[13]

Porovnávání výzkumu B. bimaculatus na Xylocopa virginica, tesařská včela, zjistila, že první se učí rychleji a má pružnější způsoby vyhledávání potravy. Předpokládalo se to B. bimaculatus jako sociální včela by se jednotlivci mohli specializovat buď na shánění nektaru, nebo na pyl, místo toho, aby se museli starat o obojí při celkovém sběru potravin, jak to museli dělat nesociální tesařské včely.[14]

Mimikry a maskování

Několik druhů much je Batesian napodobuje čmeláků, včetně lupič letí, květinové mušky, jelen bot letí, a včelí mouchy. Některé druhy brouků, můr, piliar a dokonce i jiných včel budou napodobovat čmeláky. Čmelák navíc neimituje zbarvení čmeláka, ale jeho bzučivý letový zvuk.[7]

Čmeláci nejsou napodobováni pouze jiným hmyzem, ale také si navzájem podobají barevné vzory v podobě Müllerova mimika když se ve stejné oblasti nachází více druhů čmeláků. B. bimaculatus je ve stejné skupině jako B. impatiens, B. griseocollis, B. affinis, B. vagans, B. sandersoni, B. perplexus a B. fraternus. Všichni mají převážně žlutý hrudník s tmavší centrální skvrnou.[7]

Hnízda obvykle nepotřebují maskování, jsou ukrytá v podzemí nebo v dutinách.[7]

Interakce s jinými druhy

Strava

Čmeláci jedí nektar a pyl z rostlin. B. bimaculatus Je známo, že opyluje širokou škálu rostlin, ale zdá se, že mají oblíbené. Královny najdete na vrbách a švestkách. Dělníci se nacházejí na jetele červeném a mincovně. Samci se vyskytují na mincovně a jetele.[6]

Zenobia pulverulenta, rostlina, která B. bimaculatus krmiva na

Jako druh byli shledáni pást se v následujících rostlinách:

Predátoři

A Florida černý medvěd, který se živí B. bimaculatus

Mezi predátory čmeláků patří krabí pavouci, Florida černí medvědi, přepadení chyb, lupič letí, vážky, vrahové chyby a některé druhy vos.[7] Krabí pavouci přepadení B. bimaculatus u květů, paralyzovat je a pak je jíst.[7] Florida černí medvědi jedí B. bimaculatus nejhojněji na jaře, a nadále je jíst v menší míře v létě.[19]

Obrana

B. bimaculatus bude hájit svá hnízda proti vetřelcům, jako je např Psithyrus variabilis, kukačka čmeláka. V experimentu žena P. variabilis byl umístěn v a B. bimaculatus hnízdo. Pracovníci ji rychle poznali jako vetřelce, zastavili svou práci a zaútočili na ni, když vstoupila do vnitřní části hnízda.[20]

Často však B. bimaculatus jsou spokojeni s ignorováním vetřelců, jako např Psithyrus labrosius. Jako P. variabilis, P. labrosius také je čmelák čmelák. Bude to útočit Bombus vagans, ale ne B. bimaculatus i když jsou ve stejném podrodě, Pyrobombus.[20][21]

B. bimaculatus královny se mohou při soubojích navzájem zabíjet. Královny mohou být také nepřátelské vůči nepříbuzným pracovníkům vlastního druhu tím, že stříkají výkaly do tváří.[10]

Paraziti

Brachycoma sarkofagina je ektoparazitoid které pohltí B. bimaculatus včely zvenčí. ženský B. sarkofagina uložte mladé larvy B. bimaculatus larvy. B. sarkofagina larvy nezačnou konzumovat svého hostitele, dokud hostitel nezačne točit kuklu.[22]

Tracheální roztoči, bude parazitovat na několika Bombus druhů, ale silně preferují B. bimaculatus. Roztoči byli získáni z autosomálních vzduchových vaků čmeláků. Tito roztoči mohou ovlivnit chování a snížit životnost, což může způsobit další stres koloniím, které již čelí potížím.[23]

Conopid letí také parazitovat B. bimaculatus. Včely samce byly parazitovány méně často než dělnice a větší včely parazitizovány častěji než menší včely.[24]

B. bimaculatus je také parazitován čmelákem z podrodu Psithyrus, Bombus citrinus plodový parazit.[7]

Phoresy

Kuzinia, Scutacarid, a Parazitid roztoči byli nalezeni na B. bimaculatus včely. Roztoči Scutacarid a Parasitid byli nalezeni v propodii, prvním břišním segmentu u včel.[23] Tito roztoči, protože jsouforetičtí, pravděpodobně používají včelu jako dopravní prostředek. Není známo, jaký účinek, ať už škodlivý nebo prospěšný, mohou mít tito roztoči na včelu.

Nemoci

B. bimaculatus může být infikován Nosema bombi, a mikrosporidián. Tato včela může být také infikována jinými druhy hub. Není známo, jak škodlivá je tato infekce pro zdraví včel.[23] Ve srovnání s ostatními včelami, které jsou na ústupu, B. bimaculatus má lehčí infekci, což může být důvod, proč zažívá stabilní růst ve srovnání s poklesem v jiných Bombus druh. Důvod rozdílu v infekci však není znám.[25]

B. bimaculatus může být také infikován Crithidia bombi a Apicystis bombi. Oba jsou prvoky, ale C. bombi Je známo, že brání vytváření kolonií, snižuje životnost hostitele a zdatnost kolonií a má negativní vliv na chování pracovníků. To může způsobit nepřiměřený stres na koloniích, což vede k úbytku druhů.[23]

Mikrobiom

Střevní bakterie B. bimaculatus byl izolován a zahrnoval Snodgrassella alvi a Gilliamella apicola kmeny.[26] B. bimaculatus měl více střevních bakterií ze zdrojů prostředí a méně základních bakterií ve srovnání s jinými druhy čmeláků. B. bimaculatus měl více základních bakterií při sběru z farem na rozdíl od sběru z polopřirozených stanovišť.[27]

Lidský význam

Opylovač

B. bimaculatus je důležitým opylovačem v mírných lesních oblastech, protože je stále hojný, na rozdíl od mnoha jiných druhů medu a čmeláků. Oni také opylovat širokou škálu rostlin. Kromě toho mohou čmeláci pokračovat ve vyhledávání potravy i za neoptimálních podmínek, jako je déšť nebo mraky.[5] B. bimaculatus je schopen létat i při 7 ° C.[28] Díky tomu je pokračující růst a stabilita B. bimaculatus zvláště cenné.

Bodnutí

Pouze samice včel mají bodnutí, muži ne. Čmeláci obvykle bodají pouze při obraně hnízda nebo při zajetí. Alergie na bodnutí čmeláků jsou mnohem méně časté než alergie na bodnutí včel, i když složení jedu je podobné. B. bimaculatus jed obsahuje další bílkoviny, včetně akrosinu a tryptika amidáza související se srážecími enzymy.[29]

Reference

  1. ^ "Bombus bimaculatus". Integrovaný taxonomický informační systém.
  2. ^ Michener, Charles Duncan (01.01.1974). Sociální chování včel: srovnávací studie. Harvard University Press. ISBN  9780674811751.
  3. ^ Brian Devore (červenec – srpen 2009). "Opelovače". Oddělení přírodních zdrojů: 12.
  4. ^ Cameron, S. A .; Hines, H. M .; Williams, P. H. (01.05.2007). „Komplexní fylogeneze čmeláků (Bombus)“. Biologický žurnál společnosti Linnean. 91 (1): 161–188. doi:10.1111 / j.1095-8312.2007.00784.x. ISSN  1095-8312.
  5. ^ A b C d E Colla, Sheila; Richardson, Lief; Williams, Paul (březen 2011). “Bumble Bees of the Eastern United States” (PDF). Společnost Xerces. Společnost Xerces. Citováno 8. října 2015.
  6. ^ A b C d Medler, J. T .; Carney, D. W. (01.01.1963). Čmeláci z Wisconsinu: (hymenoptera: Apidae). Agricultural Experiement Station, University of Wisconsin.
  7. ^ A b C d E F G h i j k l Williams, Paul H .; Thorp, Robbin W .; Richardson, Leif L .; Colla, Sheila R. (2014-03-23). Bumble Bees of North America: An Identification Guide. Princeton University Press. ISBN  9781400851188.
  8. ^ Plath, O. E. (1922). „Poznámky k hnízdním zvykům několika severoamerických čmeláků“. Psyche: Journal of Entomology. 29 (5–6): 189–202. doi:10.1155/1922/34572.
  9. ^ „Posuzování úbytků severoamerických čmeláků (Bombus spp.) Pomocí muzejních vzorků“. connection.ebscohost.com. Archivovány od originál dne 04.03.2016. Citováno 2015-10-16.
  10. ^ A b Plath, O. E. (1923-12-01). "Chovné experimenty s uzavřenými královnami Bremus (Bombus)". Biologický bulletin. 45 (6): 325–341. doi:10.2307/1536729. JSTOR  1536729.
  11. ^ Cameron, Sydney A. (10.10.1985). "Péče o potomstvo čmeláků". Sborník Národní akademie věd. 82 (19): 6371–6373. doi:10.1073 / pnas.82.19.6371. ISSN  0027-8424. PMC  390717. PMID  16593608.
  12. ^ Payne, C. M .; Laverty, T. M .; Lachance, M. A. (01.11.2003). "Frekvence vícenásobného otcovství v koloniích čmeláků (Bombus) na základě mikrosatelitní DNA v lokusu B10". Insectes Sociaux. 50 (4): 375–378. doi:10.1007 / s00040-003-0692-2. ISSN  0020-1812.
  13. ^ A b C d E F G h i Macior, Lazarus W. (01.01.1978). "Pollination Ecology of Vernal Angiosperms". Oikosi. 30 (3): 452–460. doi:10.2307/3543340. JSTOR  3543340.
  14. ^ Dukas, Reuven; Real, Leslie A. (01.08.1991). "Učení se pást se včelami: srovnání mezi společenskými a solitérními druhy". Chování zvířat. 42 (2): 269–276. doi:10.1016 / S0003-3472 (05) 80558-5.
  15. ^ Dorr, Laurence J. (01.11.1981). "Pollination Ecology of Zenobia (Ericaceae)". American Journal of Botany. 68 (10): 1325–1332. doi:10.2307/2442731. JSTOR  2442731.
  16. ^ Adler, Lynn S .; Irwin, Rebecca E. (01.01.2006). „Srovnání dynamiky přenosu pylu více květinovými návštěvníky: experimenty s pylem a fluorescenčním barvivem“. Annals of Botany. 97 (1): 141–150. doi:10.1093 / aob / mcj012. ISSN  0305-7364. PMC  2000767. PMID  16299005.
  17. ^ Benning, John W. (2015-09-25). „Zvláštní pro Ericad: Noční opylování Lyonia lucida (Ericaceae)“. Americký přírodovědec z Midlandu. 174 (2): 204–217. doi:10.1674/0003-0031-174.2.204.
  18. ^ A b Macior, Lazarus Walter (01.03.1966). "Chovat se jako potrava pro Bombus (Hymenoptera: Apidae) ve vztahu k opylování Aquilegia". American Journal of Botany. 53 (3): 302–309. doi:10.2307/2439803. JSTOR  2439803.
  19. ^ Maehr, David S .; Brady, James R. (01.01.1984). "Potravinové návyky floridských černých medvědů". The Journal of Wildlife Management. 48 (1): 230–235. doi:10.2307/3808478. JSTOR  3808478.
  20. ^ A b Frison, Theodore H. (06.06.1926). „Příspěvek ke znalostem vzájemných vztahů čmeláků z Illinois s jejich prostředím Animate“. Annals of the Entomological Society of America. 19 (2): 203–235. doi:10.1093 / aesa / 19.2.203. ISSN  0013-8746.
  21. ^ Lillie, Frank Rattray; Moore, Carl Richard; Redfield, Alfred Clarence (01.01.1922). Biologický bulletin. Lancaster Press, Incorporated.
  22. ^ Goulson, Dave (01.01.2003). Čmeláci: jejich chování a ekologie. Oxford University Press. ISBN  9780198526070.
  23. ^ A b C d Kissinger, Christina N .; Cameron, Sydney A .; Thorp, Robbin W .; Bílý, Brendan; Solter, Leellen F. (01.07.2011). „Průzkum patogenů a parazitů čmeláků (Bombus) v Illinois a vybraných oblastech severní Kalifornie a jižního Oregonu“. Journal of bezobratlých patologie. 107 (3): 220–224. doi:10.1016 / j.jip.2011.04.008. ISSN  1096-0805. PMID  21545804.
  24. ^ Malfi, Rosemary L .; Roulston, T'ai H. (02.02.2014). „Vzory infekce parazity u čmeláků (Bombus spp.) V severní Virginii“. Ekologická entomologie. 39 (1): 17–29. doi:10.1111 / een.12069. ISSN  1365-2311.
  25. ^ Tripodi, Amber D .; Cibils-Stewart, Ximena; McCornack, Brian P .; Szalanski, Allen L. (2014-04-01). „Nosema bombi (Microsporidia: Nosematidae) a Trypanosomatid Prevalence in Spring Bumble Bee Queens (Hymenoptera: Apidae: Bombus) in Kansas“. Journal of Kansas Entomological Society. 87 (2): 225–233. doi:10.2317 / JKES130730.1. hdl:2097/18657. ISSN  0022-8567.
  26. ^ Kwong, Waldan K .; Moran, Nancy A. (2013-06-01). „Pěstování a charakterizace střevních symbiontů včel a čmeláků: popis Snodgrassella alvi gen. Nov., Sp. Nov., Člena čeledi Neisseriaceae z Betaproteobacteria a Gilliamella apicola gen. Nov., Sp. Nov. ., člen Orbaceae fam. nov., Orbales ord. nov., sesterský taxon řádu 'Enterobacteriales' z Gammaproteobacteria “. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 63 (6): 2008–2018. doi:10.1099 / ijs.0.044875-0. PMID  23041637.
  27. ^ Cariveau, Daniel P .; Elijah Powell, J .; Koch, Hauke; Winfree, Rachael; Moran, Nancy A. (01.12.2014). "Variace ve střevních mikrobiálních komunitách a její souvislost s infekcí patogeny u divokých čmeláků (Bombus)". Časopis ISME. 8 (12): 2369–2379. doi:10.1038 / ismej.2014.68. ISSN  1751-7362. PMC  4260702. PMID  24763369.
  28. ^ Goller, Franz; Esch, Harald (01.05.1990). „Srovnávací studie teplot chill-kómy a svalového potenciálu ve svalech letu hmyzu“. Journal of Experimental Biology. 150 (1): 221–231. ISSN  0022-0949.
  29. ^ Hoffman, Donald R .; Jacobson, Robert S. (01.03.1996). „Alergeny v jedu blanokřídlých XXVII: Alergie a alergeny na jed čmeláků“. Journal of Allergy and Clinical Immunology. 97 (3): 812–821. doi:10.1016 / S0091-6749 (96) 80159-X. PMID  8613638.

externí odkazy

  • [1] Barevný klíčový vzor od Dr. Paula Williamse, který pomáhá identifikovat různé druhy čmeláků
  • [2] Objevte online nástroj Life k identifikaci čmeláků
  • [3] Vysoce kvalitní obrázky Pyrobombus včely, včetně B. bimaculatus
  • [4] Video z a B. bimaculatus královna vytvořila pohár na vejce, položila vejce a zapečetila jej
  • Hatfield, R. a kol. 2014. Bombus bimaculatus. Červený seznam ohrožených druhů IUCN. Staženo dne 4. března 2016.