Časová osa výzkumu pachycephalosaura - Timeline of pachycephalosaur research
Tento časová osa výzkumu pachycephalosaura je chronologický seznam událostí v historie paleontologie zaměřený na pachycephalosaurs, skupina kupole -skulled býložravý marginocephalian dinosauři. Jedna z prvních významných událostí souvisejících s historií výzkumu pachycephalosaura se vlastně týká objevu nesouvisejícího dinosaura zvaného Troodon, nahlášeno ze západních Spojených států podle Joseph Leidy v 1856.[1] The typ vzorku z Troodon byl prostě neobvyklý zub, ale úzká podobnost mezi Troodon zuby a zuby pachycephalosaura by způsobily taxonomický zmatek po více než sto let. To vyřešil uživatel Phil Currie v 1987, který si to uvědomil Troodon patřil do skupiny pták -jako masožravci pak známý jako saurornithoidids, ale od té doby přejmenován Troodontidae po Troodon sám.[2] První vědecky zdokumentované pravé pozůstatky pachycephalosaura byly objeveny v roce Raná křída skály z Anglie a pojmenovaný Stenopelix nedlouho po té Troodon byl jmenován v Americe.[3] Mezi další významné rané nálezy patří známý pachycephalosaur Stegoceras validum.[3]
v 1924, Charles Whitney Gilmore pojmenoval rodinu Troodontidae podle Troodon, ale většina jejích členů by dnes byla rozpoznatelná jako pachycephalosaurs.[2] O sedm let později Gilmore pojmenoval nový druh “Troodon" wyomingensis který by byl formálně překlasifikován jako Pachycephalosaurus v 1943. Pachycephalosaurus bylo tak neobvyklé, že Sternberg pojmenoval pro ni novou rodinu Pachycephalosauridae.[3] Od doby, kdy paleontologové identifikovali pachycephalosaury jako odlišnou skupinu dinosaurů, hlavní záhadou obklopující jejich biologii byla funkce jejich výrazných lebečních kopulí. Edwin Colbert interpretoval strukturu jako biologickou beranidlo v 1955, ale nikdy nespecifikoval, kdo nebo co mohlo být na jeho přijímacím konci. Myšlenku, že byl použit v oblasti zadního tlaku mezi členy stejného druhu pachycephalosaura, navrhl poprvé sci-fi spisovatel Sprague de Camp. Od té doby se stala základem vědeckých i kulturních rekonstrukcí těchto zvířat.[4]
Tuto trvalou hypotézu by nicméně výzkumníci rádi kritizovali Hans-Dieter Sues jako méně pravděpodobné než „zadek do boku“, kde by klenuté hlavy pachycephalosaurů byly namířeny spíše na těla soupeřů než do přímého boje. Jiní, jako Goodwin a další, si mysleli, že je kupole čistě k vystavení, protože její vysoká hustota vnitřní krevní vaskulatury ji mohla učinit příliš křehkou pro boj.[4] Mezitím v 1998 Chapman a další našli biomechanika pachycephalosaurových kopulí v souladu se starou hypotézou vydělávající hlavou, což naznačuje, že myšlenka si zachovává vědecké výhody.[5]
19. století
- Christian Erich Hermann von Meyer popsal nový rod a druh Stenopelix valdensis.[3]
- Joseph Leidy popsal nový rod a druh Tylosteus ornatus.[3]
20. století
1900
- Lawrence Lambe popsal nový rod a druh Stegoceras validum.[3]
10. léta 20. století
- Lawrence Lambe popsal nový druh S. brevis.[3]
20. léta 20. století
- Charles Whitney Gilmore pojmenoval Troodontidae. V té době se toto jméno vztahovalo hlavně na taxony, nyní považované za pachycephalosaury, protože skupiny mají nejasně podobné zuby.[2]
30. léta
- Gilmore popsal nový druh Troodon wyomingensis.[3]
40. léta
- Barnum Brown a Erich Maren Schlaikjer popsal nový rod a druh Pachycephalosaurus wyomingensis.[3] Také druh pojmenoval P. grangeri a P. reinhemeri.[3] Navíc popsali druh Troodon sternbergi[3] a Troodon edmontonensis. Pozorovali také potenciální sexuální dimorfismus v Stegoceras validum. Všimli si, že v druhu jsou dva druhy kopulí. Jedna varianta byla drsnější a měla kolem sebe prominentní „polici“. Druhý byl hladší a postrádal polici. Vědci předpokládali, že tento ozdobnější morph byl muž.[6]
- Sternberg pojmenoval Pachycephalosauridae. Také druh pojmenoval Stegoceras lambei.[3]
1950
- Birger Bohlin popsal nový druh Troodon bexelli.[7]
- Edwin Colbert nejprve navrhl, že klenuté hlavy pachycephalosaurů byly použity jako „beranidlo ".[4]
- Sci-fi autor Sprague de Camp byl první, kdo konkrétně naznačil, že pachycephalosaury používali své klenuté hlavy ke tupým hlavám s jinými pachycephalosaury.[4]
1961
- ruština paleontolog Leo Shiovich Davitašvili navrhl, že pachycephalosaurovy lebkové kopule byly použity při krytí nebo „boji“ nezávisle na západní vědě.[4]
- Colbert zopakoval svůj dřívější návrh, že pachycephalosaurové používali své klenuté hlavy jako „beranidla“.[4]
Sedmdesátá léta
- Peter Malcolm Galton začal rozvíjet hypotézu, že pachycephalosaurs se zabývali vyděláváním hlavy. Robert T. Bakker ilustroval hypotézu.[4]
- Galton tvrdil, že Brown a Schlaikjer ve své hypotéze z roku 1943 zmýlili pohlaví Stegoceras validum vykazoval sexuální dimorfismus. Podle Galtonova výkladu, as Stegoceras rostla kupole rozšířená, dokud tam nebyla žádná prominentní police. Přítomnost police proto pravděpodobně naznačovala méně rozvinutou kupoli, jak by se dalo očekávat u ženské morfy. Pokračoval v prosazování myšlenky, že pachycephalosaury tlačily hlavy.[6] Poznamenal, že mnoho aspektů anatomie pachycephalosaura se zdálo přizpůsobeno k přenosu sil přijatých úderem do hlavy přes tělo.[8]
- Dodson tvrdili, že rarita pachycephalosaurů ve fosilních záznamech naznačuje, že upřednostňovali sušší stanoviště, dále od pobřeží a řek, kde žili ceratopsians a ornithopods a kde je pravděpodobnější, že dojde k fosilizaci.[9]
- Teresa Maryańska a Halszka Osmólska pojmenoval podřád Pachycephalosauria. Maryańska a Osmólska popsali nový rod a druh Homalocephale calathocercos.[3] Popsali také nový rod a druh Prenocephale prenes.[3] Autoři poznamenali, že minulé diskuse v literatuře o tom, zda přítomnost šupiny kosti na lebce představuje rozdíl mezi pohlavími, byly relevantní pro platnost těchto nových taxonů, protože jeden měl šelf a druhý nikoli. Jelikož tyto rody pocházely ze stejného místa a ze stejného místa, bylo možné, že místo odlišných taxonů mohl být jedním muž a druhý samice jediného druhu. Maryańska a Osmólska si však všimly mnoha anatomických rozdílů, které podporovaly jejich status odlišných taxonů. Popsali proto nový rod a druh Tylocephale gilmorei.[7] Vědci zjistili, že zuby různých druhů pachycephalosaura vykazují různé vzorce opotřebení. To naznačuje, že mezi druhy byly významné rozdíly ve stravě. Zjistili, že mnoho aspektů anatomie pachycephalosaura se zdálo přizpůsobeno k přenosu sil přijatých úderem do hlavy přes tělo.[8]
- Hou Lianhai popsal nový rod a druh Wannanosaurus yansiensis.[3]
- Ralph Molnar „zopakoval“ myšlenku, že pachycephalosaurovy dómy byly používány při páření nebo v boji.[4]
- Dong Zhiming popsal nový rod a druh Micropachycephalosaurus hongtuyanensis.[7] Navrhl také, aby pachycephalosaury s plochými hlavami tvořily samostatnou rodinu zvanou Homalocephalidae.[10]
- Hans-Dieter Sues tvrdili, že zatímco pachycephalosaurové pravděpodobně používali své kopulovité kopule jako beranidla, pravděpodobně je nepoužívali v přímém přímém kontaktu, protože kopule postrádaly mechanismus, který by zabránil tomu, aby lebky bojujících při nárazu sklouzly kolem sebe pod zvláštními úhly.[4]
- Sues experimentálně zkoumala pachycephalosaurové vyskakování hlavy pomocí fotoelastických plastických modelů studovaných pod polarizované světlo. Jeho výsledky byly v souladu s hypotézou o vydělávání hlavy, ale měl větší pravděpodobnost, že pachycephalosaurové použijí své klenuté hlavy, aby si navzájem vrazili do boků.[4] Poznamenal, že mnoho aspektů anatomie pachycephalosaura se zdálo přizpůsobeno k přenosu sil přijatých úderem do hlavy přes tělo.[8]
- William Patrick Wall a Galton popsal nový druh Stegoceras browni.[3] Toto byla jedna z posledních výzkumných publikací, které braly vážně hypotetickou evoluční afinitu mezi pachycephalosaury a ornitopody.[10] Wall a Galton popsali nový rod a druh Gravitholus albertae.[3]
- Žaluje a Philippe Taquet popsáno Majungatholus atopus jako Gondwanan pachycephalosaur.[11]
1980
- Ralph Chapman a další provedli podrobnou statistickou analýzu relativní velikosti kopule k mozková skříň v 23 Stegoceras validum kopule a kopule od 6 dalších taxonů pachycephalosaura. Byli schopni vysvětlit věk a vývoj vzorků pomocí velikosti mozkovny jako indikátoru. Analýza odhalila dvě odlišné variace ve velikosti kopule, pravděpodobně označující dimorfismus mezi muži a ženami. Forma s větší kopulí dosáhla velikosti této funkce tím, že měla o něco vyšší rychlost růstu ve srovnání s mozkovou skříní.[6]
- Altangerel Perle, Maryańska a Osmólska popsali nový rod a druh Goyocephale lattimorei.[3]
- Perle a další následovali Dongův návrh z roku 1978, že Pachycephalosauria obsahuje dvě rodiny, Homalocephalidae, který měl ploché hlavy, a Pachycephalosauridae, které se vyznačovaly slavnými klenutými lebkami.[12]
- Galton a Sues popsali nový rod Ornatotholus ubytovat druh Stegoceras browni.[3] Popsali také nový rod a druh Stygimoloch spinifer.[7] Poznamenali, že kost tvořící její lebkovou kopuli byla bohatá na cévy.[4]
- Peter Dodson tvrdili, že rarita pachycephalosaurů ve fosilních záznamech naznačuje, že upřednostňovali sušší stanoviště dále od pobřeží a řek, kde žili ceratopsians a ornithopods a kde je pravděpodobnější, že dojde k fosilizaci. Poznamenal také, že mnoho fosilií pachycephalosaura vykazuje známky poškození transportem na značné vzdálenosti po smrti. Předpokládal, že to vysvětluje, proč kosterní pozůstatky Stegoceras validum jsou tak vzácné ve srovnání s izolovanými pozůstatky jejich lebkových kopulí v Judith River Formation. Sedimenty, které přisuzoval formaci řeky Judith, jsou nyní považovány za součást Formace parku dinosaurů.[9]
- Paul Sereno provedl první komplexní studii evolučních vztahů pachycephalosaura.[10] On také jmenoval Goyocephala a Homalocephaloidea.[3]
- Emily Buchholtz Giffin, Diane Gabriel, a Rolf Johnson popsal nový rod a druh Stenotholus kohleri.[7]
- Sues a Galton provedli druhou komplexní studii evolučních vztahů pachycephalosaura. Na rozdíl od Serena zjistili, že ploché pachycephalosaurové taxony tvořily přirozenou rodinu zvanou Homalocephalidae.[10] Dále rozpracovali svou podporu pro pachycephalosaury pomocí jejich kopulovitých kopulí spíše pro zadek do boku než do hlavy.[4]
- Currie si všiml rysů v zubech Troodon které je odlišovaly od pachycephalosaurů. Oddělil Troodontidae od druhé skupiny a poznamenal, že rodina Saurornithoididae, který poté zahrnoval mnoho dinosaurů, nyní považovaných za troodontidy, byl ve skutečnosti jeho juniorským synonymem.[2]
- Robert McNeill Alexander tvrdil, že jelikož síly vytvářené vyražením hlavy u pachycephalosaurů byly pravděpodobně menší, než se dříve očekávalo, a „pohledové rány“ utrpěné při nárazu představovaly malé riziko poškození zúčastněných zvířat, bylo toto vyražení hlavy pravděpodobně funkcí pachycephalosaurovy dómy . Tvrdil také, že plošší dómy primitivních pachycephalosaurů byly ve skutečnosti vhodnější pro zadek, než zaoblené dómy, které údajně vystavovaly jejich majitele riziku úrazu v případě „úderu“ při nárazu.[5]
90. léta
- Maryańska následovala Dongův návrh z roku 1978, který v roce 1987 podpořili také Sues a Galton, že Pachycephalosauria obsahuje dvě rodiny, Homalocephalidae, které mají ploché hlavy, a Pachycephalosauridae, které se vyznačují slavnými klenutými lebkami.[12]
- Chapman zveřejnil a morfometrický analýza lebek pachycephalosaura.[6]
- Mark Goodwin publikoval morfometrickou analýzu lebek pachycephalosaura.[6]
- David Fastovský a David Weishampel podrobně zkoumal paleobiologii a paleoekologii pachycephalosaurů. Zjistili, že pachycephalosaury mají různé zuby v různých oblastech čelisti. Přední zuby byly kolíkovité, někdy byl poslední z těchto předních zubů upraven tak, aby vypadal jako tesák. Tyto zuby mohly být použity k uchopení jídla, které by se žvýkalo s trojúhelníkovými lícními zuby. Všimli si také, že široký hrudní koš a anatomiepáteře a pánve naznačují, že fermentace přijaté rostlinné hmoty proběhla dále v trávicích stopách pachycephalosaurů než u ceratopsianů a ornitopodů.[9]
- Sereno pojmenoval Marginocephalia, klad sestávající z pachycephalosaurů a ceratopsianů.[10]
- Chapman a další to pozorovali Stegoceras validum je jedním z nejlépe zdokumentovaných případů sexuálního dimorfismu mezi dinosaury.[6]
- Carpenter rozvedl argument Sues z roku 1978, že pachycephalosaurové s větší pravděpodobností použijí své kopule lebky spíše na zadek než na hlavy.[4]
- Alexander zopakoval svůj argument, že jelikož síly generované pachycephalosaury na tupo hlavy byly pravděpodobně menší, než se dříve očekávalo, a „pohledové rány“ utrpěné při nárazu představovaly malé riziko poškození příslušných zvířat; pravděpodobným úkolem kopule pachycephalosaura bylo tedy vyražení hlavy.[5]
- Scott Donald Sampson a další si to uvědomili Majungatholus atopus byl vlastně teropod.[11]
- Goodwin a další tvrdili, že police na lebkách některých exemplářů Stegoceras validum může znamenat spíše nezralost vzorku než jeho pohlaví.[6] Rovněž argumentovali proti rekonstrukci lebky Stygimoloch použitý Carpenterem v předchozím roce, což ho vedlo k podpoře myšlenky, že pachycephalosaurs zeslabují boky. Tvrdili, že kost dómu lebky byla příliš bohatá na krevní cévy, aby fungovala jako beranidlo, ale místo toho byla pravděpodobně čistě pro zobrazení.[4] Navrhli, že vývoj používání pachycephalosaurových kopulí lebky může paralelizovat vývoj agonistického chování v určitých liniích savců, kde se primitivnější formy zabývaly tupým úhlem, který ustupoval buttingu hlavy a kulminoval čistě ornamentálními strukturami.[5]
- Goodwin a Horner studoval mikrostruktura kopule Stygimoloch a Stegoceras. Znovu zopakovali svůj argument, že kost je příliš bohatá na krevní cévy, aby odolala druhům sil generovaných tlakem hlavy nebo boku. Tato zranitelnost by platila stejně dobře při srážkách, které by zasáhly bok lebky i čelně.[4]
- Chapman a další pomocí 3D digitálních skenů pachycephalosaurových dómů zkoumali, zda je jejich anatomie vhodná pro použití v oblasti zadek mezi členy stejného druhu. Zjistili, že i pachycephalosaury s velmi kulatými kopulemi lebky mají dostatečnou plochu pro vyražení hlavy s malým rizikem, že nálože skončí nebezpečnými „údery“.[5]
21. století
2000s
- Williamson a Carr popsali nový rod a druh Sphaerotholus bucholtzae. Také popsal další druh v tomto rodu, S. goodwini.[3]
- Sullivan popsal nový rod Colepiocephale ubytovat druh Stegoceras lambei. Také postavil nový rod Hanssuesia ubytovat druh Troodon sternbergi.[3]
- A. O. Averianov, T. Martin a A. A. Bakirov popsali nový rod a druh Ferganocephale adenticulatum.[13]
- Sullivan popsal nový rod a druh Aljakacephale gangloffi.[14]
- Bakker a další popsali nový rod a druh Dracorex Bradavice.[15]
2010s
- N. R. Longrich, J. Sankey a D. Tanke popsali nový rod a druh Texacephale langstoni.[16]
- Watabe, Tsogtbaatar a Sullivan popsali nový rod a druh Amtocephale gobiensis.[17]
- Jasinski a Sullivan popsali nový rod a druh Stegoceras novomexicanum.[18]
- Evans a další popsali nový rod a druh Acrotholus audeti.[19]
Viz také
Poznámky pod čarou
- ^ Horner (2001); „Historie sbírání dinosaurů v Montaně“, strana 44.
- ^ A b C d Makovicky a Norell (2004); „Úvod“, strana 184.
- ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó p q r s t u proti Maryanska, Chapman a Weishampel (2004); „Tabulka 21.1: Pachycephalosauria“, strana 465.
- ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó Maryanska, Chapman a Weishampel (2004); „Funkce kopule“, strana 476.
- ^ A b C d E Maryanska, Chapman a Weishampel (2004); „Funkce kopule“, strana 477.
- ^ A b C d E F G Maryanska, Chapman a Weishampel (2004); „Sexuální dimorfismus“, strana 476.
- ^ A b C d E Maryanska, Chapman a Weishampel (2004); „Tabulka 21.1: Pachycephalosauria“, strana 466.
- ^ A b C Maryanska, Chapman a Weishampel (2004); „Funkce kopule“, strany 476-477.
- ^ A b C Maryanska, Chapman a Weishampel (2004); „Obecná paleobiologie“, strana 475.
- ^ A b C d E Maryanska, Chapman a Weishampel (2004); „Systematika a evoluce“, strana 473.
- ^ A b Maryanska, Chapman a Weishampel (2004); „Úvod“, strana 464.
- ^ A b Maryanska, Chapman a Weishampel (2004); „Systematika a evoluce“, strana 474.
- ^ Averianov, Martin a Bakirov (2005); „Abstrakt“, strana 135.
- ^ Sullivan (2006); „Abstrakt“, strana 347.
- ^ Bakker a kol. (2006); „Abstrakt“, strana 331.
- ^ Longrich, Sankey a Tanke (2010); „Abstrakt“, strana 274.
- ^ Watabe, Tsogbaatar a Sullivan (2011); „Abstrakt“, strana 489.
- ^ Jasinski and Sullivan (2011); „Abstrakt“, strana 202.
- ^ Evans a kol. (2013); „Abstrakt“, strana 1828.
Reference
- Averianov, A. O .; Martin, T .; Bakirov, A. A. (2005). "Pterosaur a dinosaur pozůstatky z Middle Jurassic Balabansai Svita v severní Fergana deprese, Kyrgyzstán (střední Asie)". Paleontologie. 48 (1): 135–155.
- Bakker, R. T .; Sullivan, R. M .; Porter, V .; Larson, P .; Saulsbury, S. J. (2006). "Dracorex Bradavice, n. gen., n. sp., špičatý, pachycephalosauridový dinosaurus s plochými hlavami ze souvrství horní křídy pekelné zátoky v Jižní Dakotě. “In Lucas, S. G; Sullivan, R. M. (eds.). Pozdně křídové obratlovce ze západního vnitrozemí (PDF). New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 35. 331–345. Archivovány od originál (PDF) dne 17.07.2011.
- Evans, D.C .; Schott, R. K.; Larson, D. W .; Brown, C. M .; Ryan, M. J. (2013). „Nejstarší severoamerický pachycephalosaurid a skrytá rozmanitost drobných ornithischianských dinosaurů“. Příroda komunikace. 4: 1828. Bibcode:2013NatCo ... 4.1828E. doi:10.1038 / ncomms2749. PMID 23652016.
- Horner, John R. (2001). Dinosauři pod velkým nebem. Missoula, Montana: Mountain Press Publishing Company. ISBN 0-87842-445-8.
- Steven E. Jasinski a Robert M. Sullivan (2011). „Přehodnocení pachycephalosauridů z přechodu Fruitland-Kirtland (Kirtlandian, pozdní Campanian), povodí San Juan, Nové Mexiko, s popisem nového druhu Stegoceras a přehodnocení Texascephale langstoni" (PDF). Fosilní záznam 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin. 53: 202–215.CS1 maint: používá parametr autoři (odkaz)
- Longrich, N.R., Sankey, J. a Tanke, D. (2010). "Texacephale langstoni, nový rod pachycephalosauridů (Dinosauria: Ornithischia) z horního kampanského souvrství Aguja, jižní Texas, USA ". Křídový výzkum. 31 (2): 274–284. doi:10.1016 / j.cretres.2009.12.002.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- Maryańska, Teresa; Chapman, Ralph E .; Weishampel, David B. (2004). „Pachycephalosauria“. Ve Weishampel, David B .; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.). Dinosaurie (2. vyd.). Berkeley: University of California Press. str.464 –477. ISBN 0-520-24209-2.
- Mackovicky, Peter J .; Norell, Mark A. (2004). „Troodontidae“. Ve Weishampel, David B .; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.). Dinosaurie (2. vyd.). Berkeley: University of California Press. str.184 –195. ISBN 0-520-24209-2.
- Sullivan, R. M. (2006). "Taxonomický přehled Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 35: 347–365.
- Mahito Watabe, Khishigjaw Tsogtbaatar a Robert M. Sullivan (2011). "New pachycephalosaurid from the Baynshire Formation (Cenomanian-late Santonian), Gobi Desert, Mongolia" (PDF). Fosilní záznam 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin. 53: 489–497.CS1 maint: používá parametr autoři (odkaz)
externí odkazy
- Média související s Pachycephalosauria na Wikimedia Commons