Roridula - Roridula

Roridula
Roridula dentata Helme 5.jpg
Roridula dentata
Vědecká klasifikace E
Království:Plantae
Clade:Tracheofyty
Clade:Krytosemenné rostliny
Clade:Eudicots
Clade:Asteridy
Objednat:Ericales
Rodina:Roridulaceae
Angl. & Gilg (1924) nom. spoty
Rod:Roridula
L. (1764)
Druh
Roridula distribution.svg
Roridula rozdělení

Roridula (/rɒˈrɪdjʊlə/; z latiny roridus "dewy") je rod evergreen, keře zachycující hmyz, se dvěma druhy, asi 1⅓ – 2 m (4–6⅔ ft). Je to jediný rod v rodině Roridulaceae. Má tenké, dřevité, stydlivě rozvětvené, vzpřímené, zpočátku hnědé, později šedé stonky, na špičkách přeplněné listy kopinatého až šídlového tvaru. The hvězdně symetrické květy se skládají zvenčí z pěti, zelené nebo načervenalé, volné sepals, střídavě s pěti bílými, růžovými nebo fialovými, zdarma okvětní lístky. Dále do středu a naproti sepalu je pět tyčinky s prašníky původně zalomenými dolů. Ty se najednou otočí, pokud se dotknete otoku obsahujícího nektar na jeho základně. Střed květu zaujímá a nadřazený vaječník. Listy a sepaly nesou mnoho lepkavých chapadel různých velikostí, které zachycují hmyz. Roridula nerozkládá hmyz bílkoviny, ale chyby rodu Pameridea kořist na chyceném hmyzu. Tyto později vloží své výkaly na listech, které přijímají živiny z trusu. Tento druh lze nalézt v Západní Kapsko provincie Jižní Afrika. Oni jsou běžně známí jako rosička nebo létat keř v angličtině a vlieëbos nebo vlieëbossie v afrikánština.[1][2][3][4][5][6]

Popis

R. gorgonias lze rozlišit podle celých listů a špičatých květenství

Tyto dva druhy rodu Roridula jsou štíhlé evergreen keře až do výšky 1⅓ m (4 ft) nebo 2 m (6⅔ ft). Rostou z taproot s několika vedlejší kořeny. The trvalka, vzpřímené, plachě se rozvětvující stonky jsou bezlisté, kromě vrcholku. Listy jsou uspořádány střídavě, přeplněný na špičce větví, skoro jako v růžici. Listy jsou ve tvaru šíje, chybí obojí stipules a a listová stopka, buď s celé marže nebo s vzdálené laloky ve tvaru čáry. Listy a kalich jsou vybaveny různými velikostmi stopkových žláz nebo chapadel, které vylučují pryskyřici.[1]

Dvě květiny R. dentata, ten v pozadí ukazující tři prašníky stále převrácený dolů, dva vzadu se už objevili.

The 5-merous bisexuální květiny jsou zasazeny do několika palců hrozny mezi přeplněnými listy na špičce větví. Volný sepals a okvětní lístky jsou dobře vyvinuté a hvězdně symetrické. Široce obrácené lístky ve tvaru vejce jsou bílé, červeno-růžové nebo jasně fialové a v pupenu se překrývají do kruhu. Uvnitř okvětních lístků je pět tyčinky které sedí naproti sepálům a pod vaječník. The vlákna jsou volné, ve tvaru čáry, zakončené prašníky které jsou spojeny s vláknem poblíž jejich základny. Tyto prašníky mají dvě dutiny obsahující pyl, které se otevírají dovnitř čtyřmi krátkými štěrbinami v horní části. Prašníky jsou zpočátku převráceny dolů na vnější straně. Jsou potlačeny otokem, který obsahuje dutinu, která obsahuje nektar. Když se dotknete otoku, prašník se prudce zvedne a uvolní pyl štěrbinami. The nadřazený vaječník ve středu květu se skládá ze tří sloučených plodolistů, které společně chrání tři dutiny, ve kterých jsou jedna až čtyři anatropní vajíčka na každý z nich se vztahuje a jedna vrstva. Vzpřímený styl zužuje se směrem nahoru a nese malý kulatý tvar stigma nebo se rozšiřuje směrem nahoru do stigmatu ve tvaru obráceného kužele, pokrytého malými zrny. Hladký, chrupavčitý, dehiscent ovoce otevírá se třemi ventily. Malá, tmavě červenohnědá semínka jsou elipsoid ve tvaru buď s vyhlazenou síťovanou strukturou, nebo hranaté se třemi stehy a s výraznými bradavicemi nebo voštinovou strukturou.[1]

Oba druhy jsou diploidy mající šest sad homologních chromozomů (2n = 12).[1]

Rozdíly mezi druhy

R. dentata lze rozlišit podle jeho většího zvyku až 2 m, čárkovitých laloků podél jeho listů a okolíkovitých květenství, zatímco R. gorgonias je menší, do 1⅓ m, má celé listy a klasovité květenství.[7][8]

Taxonomie

Carl Linné popsáno Roridula v roce 1764.[1] Název Roridula pochází z roridus, a latinský slovo, které znamená „orosený“, což znamená jemné kapky kapaliny na chapadlech, které dávají listím rosný vzhled.[4]

Postupem času zastávali různí botanici různé názory na spřízněnost rodu Roridula. Jules Émile Planchon myslel, že by to mělo být přiděleno Ochnaceae v roce 1848. George Bentham a Joseph Dalton Hooker, dva z nejvlivnějších britských botaniků devatenáctého století, jej však zahrnuli v roce 1867 do Droseraceae. V roce 1912 Johannes Gottfried Hallier považováno Roridula jako specializovaný člen Clethraceae. Hutchinson v roce 1959 a Arthur Cronquist v roce 1981 zahrnuty do Byblidaceae. Aktuální poznatky o vztazích Roridulaceae, založené na analýze DNA z roku 2015, jsou shrnuty v následujícím stromu.[9]

jádro Ericales
Sarracenoidní clade
 
rodinaSarracenaceae
 

Darlingtonia

 
 
 

Heliamphora

 
 

Sarracenia

 
 
 
 
 
rodinaActinidiaceae
 

Saurauia

 
 
 

Clematoclethra

 
 

Actinidia

 
 
 
rodinaRoridulaceae
 

R. dentata

 
 

R. gorgonias

 
 
 
 
Ericoidní clade
 
 

rodina Ericaceae

 
 

rodina Cyrillaceae

 
 
 

rodina Clethraceae

 
 
 

Rozšíření, stanoviště a ekologie

Pameridea marlothi na Roridula dentata
Synema marlothi

Rod Roridula je endemický do částí hor na západě a jihozápadě pohoří Západní Kapsko provincie Jižní Afrika. R. dentata lze nalézt v horách Tulbagh, Clanwilliam a Ceres. R. gorgonias dochází mezi Somerset West a Swellendam. Oba druhy rostou na kyselých a na živiny chudých písčitých půdách na relativně vlhkých místech v nadmořských výškách 900–1200 m (2950–3950 ft). R. dentata a 150–925 m (500–3000 ft) pro R. gorgonias.[3][4]

Semena Roridula dentata klíčit krátce poté, co požár zničil vegetaci. Kvetení se vyskytuje většinou v září a prosinci.[3]

Jako mnoho jiných masožravých rostlin, Roridula má poměrně špatně vyvinutý kořenový systém a roste na kyselých a vyluhovaných půdách na vlhkých místech. Roridula sdílí své stanoviště s několika Drosera druh. Jako Drosera, R. gorgonias silně absorbuje UV záření a předpokládá se, že přitahuje létající hmyz.[1] Oba Drosera a Roridula pasti velké množství různých létající hmyz.[10] Na rozdíl od Drosera, Roridula gorgonias vylučuje velmi lepivou pryskyřičnou látku, hlavně obsahující acylglyceridy a triterpenoidy které jsou nerozpustné ve vodě. To znamená, že hmyz může být dokonce zachycen během deštivého počasí.[11]

Roridula nereaguje ohýbáním chapadel na bojující hmyz, na rozdíl od Drosera, které vylučují lepkavou směs sacharidů nebo proteinů. Místo toho nese tři typy žlázovitých chloupků, které se liší velikostí: dlouhé, střední a krátké. Dlouhá chapadla jsou méně lepkavá a bojem se hmyz dostane do kontaktu s mnohem lepivějšími středními a krátkými žlázami, které jej zcela znehybní.[12]

Masožravé rostliny jako Drosera vylučují enzymy, které štěpí bílkoviny (tzv proteázy ) ze zachyceného hmyzu, a tak zpřístupnit těmto rostlinám dusičnany, které rostou v půdách s nízkým obsahem amonia a dusičnanů. R. gorgonias postrádá však proteázy, a proto není schopen tyto živiny extrahovat z chycené kořisti přímo. Místo toho v každé rostlině jsou jednotlivci Chyba Pameridea roridulae, které se rychle zachycují na zachyceném hmyzu a živí se jimi. Chyby se následně vyprazdňují na listech. V sledování dusíku-15 experiment, kde sežral kořistní hmyz obohacený vzácným izotopem těžkého dusíku Pameridea chyby, podíl N15 se zvýšila, což ukazuje, že rostlina přijala dusíkové živiny ze zajatého hmyzu.[13]

Pameridea Bylo prokázáno, že má silnou mastnou vrstvu, která brání přímému kontaktu mezi pryskyřicí Roridula chapadla a hmyz pokožka, což jim umožňuje volně se pohybovat po rostlinách.[14]

R. dentata má také obyvatele hemipteranů, Pameridea marlothi, a může přijímat dusíkaté živiny stejným způsobem. Kromě toho několik druhů krabů pavouků rodu Synem lze je najít na rostlině a ty se mohou živit jak chyceným hmyzem, tak i domácími brouky. Nepříbuzný australský rod Byblis podobá se Roridula v lepkavých chapadlech, která nevylučují trávicí enzymy a také žijí společně s brouky hemipteranů stejným způsobem.[13]

Pameridea je přiřazen k Miridae, rodina brouků, kteří dále žijí ze sání rostlinných šťáv. Ačkoli Pameridea závisí na hmyzu s vysokým obsahem bílkovin, který byl zachycen Roridula po dokončení svého životního cyklu může přežít na rostlinných šťávách. V případě požáru chyby pravděpodobně evakuují domovskou rostlinu a odletí. I když nenajdou jiné Roridula vzorek, chyby mohou sedět mimo období do Roridula rostliny vyklíčily a dostatečně vyrostly sáním šťáv z jiných druhů rostlin.[15]

Fosilní záznam

Fragmenty fosilních listů, morfologicky velmi blízké existující Roridula, byly nalezeny ve dvou kusech jantar z Eocen věk (35–47 milionů let), od Můj Yantarny u Kaliningrad. Tyto listové špičky jsou osazeny jak ne-žláznatými chlupy, tak stopkovanými žlázami (nebo chapadly) a mají lineárně trojúhelníkový tvar, který se zužuje na koncovou stopkovanou žlázu. Chlupy jsou na obou površích a na okrajích, skládají se z jedné buňky, zužují se do špičky a jsou dlouhé 10 až 80 μm. Sledované žlázy jsou omezeny na okraje a spodní povrch. Žlázy se skládají z mnoha buněk, které tvoří zužující se stonek a tlustou hlavu ve tvaru kopyta nebo vejce, s malým pórem na samém konci. Stopky jsou dlouhé 20–350 μm (jedna stopka dosahuje 1,4 mm), hlavice 20–120 μm dlouhé a 10–40 μm široké. Na hlavách jsou umístěny organické zbytky a chloupky jiných druhů rostlin, což naznačuje, že se držely sekrece z hlav. The povrch listu sestává z malého šestistranný buňky ve spodní části listu a dlouhé, větší buňky od středu ke špičce listu. Tyto epidermální buňky jsou 3–54 μm dlouhé a 6–18 μm široké. Stomata o délce 20–38 μm a šířce 15–25 μm jsou omezeny na spodní stranu listu. Tvar listu, velikost a tvar průduchů a epidermálních buněk, přítomnost neandrózních chloupků a stopkovaných žláz, které se silně liší velikostí na spodním povrchu listu a na okrajích, včetně koncového chapadla a hlavy chapadlo s apikální póry, jsou všechny znaky sdílené s existujícími Roridula druh. Tyto fosilie se liší od dnešních ráčnek tím, že mají menší chapadla a postrádají prominentní střední žebro na spodní straně listu.[16]

Kousky jantaru se zbytky roridulidů byly nalezeny v a vklad vytvořené v zalesněném bažině na půdě chudé na živiny a bez uhličitanů v pobřežní oblasti, s krytosemennými rostlinami a jehličnatými stromy v teplém mírném nebo subtropickém podnebí. Přítomnost roridulidů v Severní polokoule během eocénu zpochybňuje předpoklad, z něhož rodina pochází Gondwana, asi před 90 miliony let.[16]

Použití

Prvotní osadníci v částech mysu viseli Roridula větve ze stropu, aby chytily mouchy.[15]

Reference

  1. ^ A b C d E F Conran, J.G. (2013). „Roridulaceae“. V Klaus Kubitzki (ed.). Kvetoucí rostliny. Dvouděložné rostliny: Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales; Svazek 6 rodin a rodů cévnatých rostlin. Springer Science & Business Media. str. 340.
  2. ^ „Roridula: vliegebos“. Sarracenia.com.
  3. ^ A b C "Roridula dentata". SANBI PlantZAfrica.
  4. ^ A b C "Roridula gorgonias". SANBI PlantZAfrica.
  5. ^ "Fly Bush (Roridula dentata)". Červený seznam SANBI jihoafrických rostlin.
  6. ^ "Fly Bush (Roridula gorgonias)". Červený seznam SANBI jihoafrických rostlin.
  7. ^ "Kompilace - Roridula gorgonias". Globální rostliny JSTOR.
  8. ^ "Kompilace - Roridula dentata". Globální rostliny JSTOR.
  9. ^ Löfstrand, Stefan Daniel; Schönenberger, Jürg (2015). „Molekulární fylogenetika a květinový vývoj v sarracenioidním kladu (Actinidiaceae, Roridulaceae a Sarraceniaceae) Ericales“. Taxon. 64 (6): 1209–1224. doi:10.12705/646.6.
  10. ^ Ellis, A.G .; Midgley, J.J. (1996). „Nový vzájemný vztah rostlin a zvířat zahrnující rostlinu s lepkavými listy a domácím hmyzem hemipteran“ (PDF). Ekologie. 106 (4): 478–481. Bibcode:1996Ocol.106..478E. doi:10.1007 / BF00329705. PMID  28307447.
  11. ^ Voigt, Dagmar; Konrad, Wilfried; Gorb, Stanislav (2014). „Univerzální lepidlo: adheze pod vodou sekrece masožravé rostliny mucholapky Roridula gorgonias". Zaměření rozhraní. 5 (20140053): 20140053. doi:10.1098 / rsfs.2014.0053. PMC  4275871. PMID  25657836.
  12. ^ Voigt, Dagmar; Gorb, Elena; Gorb, Stanislav (2009). „Hierarchická organizace pasti v protocarnivorous rostlině Roridula gorgonias (Roridulaceae) ". Journal of Experimental Biology. 212 (19): 3184–3191. doi:10.1242 / jeb.034280. PMID  19749112.
  13. ^ A b Ellis, Allan G. (1994). Nepřímé masožravosti v Roridula gorgonias (Roridulaceae); masožravá rostlina závislá na příjmu živin kořistí na hemipteranech (PDF). str. 37.
  14. ^ Voigt, Dagmar; Gorb, Stanislav (2008). „Lapač hmyzu jako stanoviště: mechanismus selhání soudržnosti zabraňuje adhezi Pameridea roridulae chyby na lepkavý povrch rostliny Roridula gorgonias". Journal of Experimental Biology. 211 (16): 2647–2657. doi:10.1242 / jeb.019273. PMID  18689418.
  15. ^ A b Ellison, Aaron; Adamec, Lubomír (2017). Masožravé rostliny: Fyziologie, ekologie a evoluce. Oxford University Press. 369–371. ISBN  978-0191085390.
  16. ^ A b Sadowski, Eva-Maria; Seyfullah, Leyla J .; Sadowski, Friederike; Fleischmann, Andreas; Behling, Hermann; Schmidt, Alexander R. (2014). "Masožravé listy z baltského jantaru". Sborník Národní akademie věd. 112 (1): 190–195. doi:10.1073 / pnas.1414777111. PMC  4291650. PMID  25453067.

externí odkazy