Ribeiroia - Ribeiroia

tento článek má nejasný styl citace. Použité odkazy mohou být jasnější odlišným nebo konzistentním stylem citace a poznámka pod čarou. (Listopad 2016) (Zjistěte, jak a kdy odstranit tuto zprávu šablony)

Ribeiroia (/raɪˈb.riːə/) je rod trematody paraziti které postupně infikují sladkovodní šneci v rodině Planorbidae (šneci ramshorn) jako první meziprodukt hostitelé, Ryba a larva obojživelníci - jako druhý zprostředkující hostitel a - ptactvo a savci jako definitivní hostitelé (viz § Životní historie ). v Severní Amerika, infekce Ribeiroia byl spojen s obojživelníky s končetinou malformace. Spojení mezi parazitární infekce a malformace končetin vyvolaly otázky ohledně (a) toho, zda se malformace vyvolané parazity u obojživelníků zvyšují (viz § Důkazy o vzniku ) a b) důsledky těchto abnormalit pro zachování populace obojživelníků (viz § Malformace vyvolané parazity a ochrana obojživelníků ).

Ribeiroia taxonomie

Ribeiroia je rod parazitů ve třídě Trematoda, kmen Platyhelminthes. V současné době tři druhy a jeden poddruh z Ribeiroia jsou uznávány: R. ondatrae v Severní Americe, R. marini v Karibiku, R. m. guadeloupensis na karibském ostrově Guadeloupe, a R. congolensis v Africe (Johnson et al. 2004). Trematoda Cercaria lileta úzce souvisí také s Ribeiroia, a data molekulární sekvence naznačuje, že se může jednat o druh Ribeiroia (Johnson et al. 2004). Všechny druhy Ribeiroia sdílet rozlišovací způsobilost morfologické charakteristická pro divertikuly jícnu (tj. dvě krátké větve slepé uličky, které se táhnou bočně od jícen ). Ostatní rody úzce související s Ribeiroia zahrnout Cladocystis trifolium, Cathemasia, a Echinostoma (Johnson et al. 2004). Viz Johnson a kol. (2004) pro další podrobnosti o morfologických a ekologických rozdílech a také fylogenetické vztahy mezi těmito druhy.

Životní cyklus

Ribeiroia ondatrae má nepřímý komplex životní cyklus.^[1] Dospělí červi žijí uvnitř dravých ptáků nebo savců (konečných hostitelů), kde se množí sexuálně pokud jsou přítomni další červi. Zralí dospělí uvolňují do střevního traktu hostitele vajíčka, která jsou vylučována výkaly hostitele, a je nutné vyvinout potřebu skončit ve vodě. Vajíčka se obvykle vyvíjejí za 2–3 týdny,^[2] ale čas se liší v závislosti na teplotě vody. Vejce se líhnou miracidia stádium volně žijících parazitů, které infikuje prvního mezihostitele, beraní rohoví šneci v rodině Planorbidae, kolonizující reprodukční tkáň šneka a nakonec se formující rediae, pomalu se pohybující červí parazit. Rediae se reprodukují nepohlavně, kastrují šneka, když se živí jeho reprodukční tkání. Infekce se stává zralou asi za šest týdnů, kdy začnou červenatky šneka uvolňovat druhou fázi volného plavání cercariae. Klíčová identifikační charakteristika Ribeiroia ondatrae cercariae je rozdvojený jícen (i když se tato vlastnost může vyskytovat v některých úzce souvisejících rodech, jako je Cladocystis trifolium ). Cercariae infikují obojživelníky nebo ryby (druhý mezihostitel), kde se vyskytují encyst v (s obojživelníky) pupeny končetin nebo (s rybami) podél boční čára a šupiny hlavy, těla a žábry. Encysted cercariae se staly metacercariae, spící parazit jeviště s tenkým vnějším povrchem membrána. Metacercariae připomínají cercariae bez ocasu a nerozmnožují se. Koneční hostitelé (ptáci a savci) se nakazí, když konzumují obojživelníky nebo ryby, které encystovaly metacercariae. Životní cyklus je dokončen, když se metacercariae vynoří z cysty a připojí se ke střevnímu traktu definitivního hostitele a vyvinou se v dospělé, obvykle v proventriculus ptáků a žaludku savců.^[3]

Infekce a malformace obojživelníků

Pacifická rosnička s malformací končetiny vyvolanou Ribeiroia ondatrae

Laboratorní studie

Experimentální expozice Ribeiroia ondatrae Bylo prokázáno, že cercariae způsobují malformace končetin u různých žab, ropuch a mlok druhy, včetně Pseudacris regilla, Anaxyrus Boreas, Lithobates pipiens, A. americanus, Ambystoma macrodactylum, L. clamitans a L. sylvatica.^[4] Zdá se, že Cercariae raději infikují vyvíjející se pupeny končetin larválních obojživelníků a kolem nich, což může pozměnit nebo inhibovat vývoj končetin. Riziko malformace a úmrtnost se liší v závislosti na úrovni expozice parazitům, stádiu vývoje hostitele a zúčastněných druzích obojživelníků. Jak se u makroparazitických infekcí očekává, a vztah závislý na dávce existuje mezi expozicí cercariae a patologií, zejména u larevných obojživelníků ve stadiu vývoje před nebo na počátku končetin.^[5] Zahrnuje penetraci cercarialu do hostitelské tkáně proteolytický enzymy. Přesný mechanismus, který mění vývoj končetin, není znám, ale potenciální cesty zahrnují mechanické narušení napadením parazity, uvolnění teratogenní chemická látka parazity nebo jejich kombinace.^[6]

Náchylnost k infekci a následná patologie se u druhů obojživelníků liší. Například, šedé rosničky (Hyla versicolor ) jsou do značné míry odolné vůči infekci, ale ropuchy (např. A. americanus) vykazují vysokou frekvenci úmrtnosti a malformací po expozici parazitům (Johnson a Hartson 2009). Druhy malformací končetin se také liší podle druhu a vývojového stadia expozice. Nejběžnější chyby ve vývoji spojené s Ribeiroia expozice jsou kožní popruhy (kožní fúze), chybějící končetiny a prvky končetin (ektromelie a hemimelia ), nadpočetné končetiny a číslice (polymelia a polydaktylie ) a kostnaté trojúhelníky. Faktory určující rozdíly v citlivosti mezi druhy zůstávají špatně pochopeny. Tato pozorování však naznačují, že je nepravděpodobné, že by samotný typ malformace byl diagnostický Ribeiroia vystavení.

Terénní studie

Ribeiroia Infekce byla spojena s malformacemi v přirozeně se vyskytujících populacích obojživelníků, zejména v západní a středozápadní NÁS.^[7] Ve rozsáhlé studii na západě USA byla přítomnost i hojnost Ribeiroia infekce předpokládala vyšší než základní (např.> 5%) frekvenci abnormalit u jednoho nebo více druhů obojživelníků.^[8] Malformace končetin byly pozorovány u devíti druhů a jejich frekvence se pohybovala od <5% do téměř 90%. Role Ribeiroia při vysvětlování zpráv o malformacích obojživelníků v jiných regionech se liší; Ribeiroia byl spojován s malformačními „hotspoty“ na středozápadě a severovýchodě USA,^[9] ale nebylo zjištěno v průzkumech malformací z Vermont, Aljaška, Bermudy, a Michigan.^[10]

Geografické rozdělení

Ribeiroia ondatrae je široce distribuován po celých Spojených státech, včetně záznamů od 22 druhů ve 37 státech (Johnson a McKenzie 2008). Většina záznamů o Ribeiroia- související malformace byly hlášeny z Kalifornie, Oregonu, Washingtonu, Montany, Minnesoty, Wisconsinu, New Jersey a Pensylvánie. Méně se ví o distribuci Ribeiroia v Kanadě a Střední Americe. U obojživelníků se zdá, že početnost parazita i počet pozorování pozitivně korelují s hlavními migračními ptáky letové dráhy, s koncentracemi podél Pacifik, Mississippi, a Atlantik flyways (Johnson et al. 2010). Toto pozorování naznačuje, že definitivní (ptačí) aktivita hostitele je důležitým determinantem distribuce parazitů v kontinentálním měřítku, ale tato hypotéza musí být ještě pečlivě otestována. Ribeiroia ondatrae se nejčastěji získává z obojživelníků na lentických stanovištích, jako jsou rybníky, jezera a mokřady, které podporují planorbidní hlemýždě. Jiné druhy Ribeiroia se vyskytují v Karibiku a Jižní Americe (R. marini a R. marini guadeloupensis) a v Africe (R. congolensis). Nebylo však prozkoumáno, zda tyto druhy infikují obojživelníky nebo způsobují malformace končetin.

Důkazy pro vznik

Od 200 let se objevují zprávy o malformacích obojživelníků, které naznačují, že obecný jev není novým výskytem v populacích obojživelníků (Ouellet 2000). Navzdory historickému výskytu malformací obojživelníků je skutečnou otázkou, zda se tyto malformace v roce 2005 zvyšují prevalence a závažnost v populacích divokých obojživelníků. Omezené historické údaje o malformacích a absence základních údajů o malformacích komplikovaly pokusy o posouzení, zda se malformace objevují. Výzkum za poslední desetiletí však ukázal, že u některých populací obojživelníků se objevují malformace. Například míra malformací severu na pozadí leopardí žáby v Minnesota se zvýšil z 0,4% v letech 1958–1963 na 2,5% v letech 1996–1997 (Hoppe 2000), přičemž nedávno pozorované malformace byly závažnější a rozmanitější. Podobně Johnson a Lunde (2005) při srovnání nedávných (1990–2000) a historických (1899–1989) publikací zjistili, že nedávné zprávy dokumentují:

1. širší škálu závažnějších malformací,
2. větší počet postižených druhů obojživelníků,
3. - větší počet postižených webů a -
4. vyšší frekvenční rozsah postižených osob na hlášených místech.

U obou těchto studií však nebyly identifikovány mechanismy vedoucí ke zjevnému nárůstu malformací (viz Faktory ovlivňující vznik). V přísnější studii Johnson a kol. (2003) potvrdili, že byly spojeny historické malformace na šesti z osmi míst (1947–1990) Ribeiroia infekce. Kromě toho tři z těchto míst nadále podporovaly malformace končetin s frekvencí 7-50% u jednoho nebo více druhů. Zejména jeden rybník (rybník Jette v západní Montaně) vykazoval zvýšenou prevalenci malformací v Pseudacris regila z 20% v roce 1960 na 46% v roce 2000, což souviselo se zvýšenou intenzitou Ribeiroia infekce. Ačkoli je nutný další výzkum, tyto studie poskytují důkaz, že malformace, zejména ty, na které se vztahuje Ribeiroia infekce se objevují u některých populací obojživelníků.

Faktory ovlivňující infekci

Živiny - Dusík a fosfor obohacování jsou velmi rozšířené formy antropogenní změna prostředí které mohou ovlivnit infekci parazity (Johnson a Carpenter 2008). Obohacování živinami vede k eutrofizace, který byl spojen se vznikem Ribeiroia ondatrae přímými a nepřímými účinky na vodní prostředí potravinářské weby (Johnson a Chase 2004). Základní mechanismus, kterým eutrofizace může zvýšit infekci, zahrnuje zvýšení hustoty infikovaných prvních meziproduktů hlemýžďů a zvýšení produkce parazitů infikovanými hlemýždi (Johnson et al. 2007).

Pesticidy - Pesticidy jsou stále považovány za potenciální faktor ovlivňující malformace obojživelníků (Johnson et al. 2010). Nedávná šetření se však zaměřila na interakci pesticidů s infekcí parazity (Kiesecker 2002; Rohr et al. 2008). Polní experimenty naznačily souvislost mezi zemědělstvím odtok a zvýšená infekce (Kiesecker 2002). Laboratorní studie dále prokázaly, že expozice pesticidů snížila hostitele imunokompetence proti parazitům jako biologickému mechanismu (Kiesecker 2002). Kromě toho může existovat souvislost mezi přidáváním živin a kontaminací pesticidy, což společně vede ke zvýšení infekcí současným zvýšením expozice a potlačením imunitního systému hostitele (Rohr et al. 2008a, b).

Biodiverzita - hostitelské druhy rozmanitost a struktura komunity byla navržena k ovlivnění dynamiky nemoci prostřednictvím hypotézy zvané „efekt ředění“ (Ostfeld a Keesing 2000). Pro Ribeiroia ondatrae„Rozdíly v citlivosti hostitelských druhů mohou ovlivnit vzorce infekce ve vícedruhových společenstvích (Johnson et al. 2008, Johnson a Hartson 2009). Výsledkem je, že rozmanitější společenství obojživelníků larev, která zahrnují druhy s odlišnou citlivostí, mohou změnit úspěch infekce parazity a výslednou patologii u citlivých druhů hostitele. Například larvy ropuchy (citlivý druh) experimentálně vyrůstaly vedle larvy šedé rosničky (rezistentní druh) vykazovaly o 37% méně infekce a méně malformací (Johnson et al. 2008).

Malformace vyvolané parazity a ochrana obojživelníků

Snad nejvíce neprozkoumané, složité a životně důležité aspekty malformací obojživelníků způsobených trematodami jsou důsledky na úrovni populace. Představují tito paraziti a malformace, které vyvolávají, riziko ochrany? Ačkoli neexistují žádné přímé důkazy, které by spojovaly deformace trematod a poklesy populace obojživelníků, existují oprávněné důvody k obavám (Johnson a McKenzie 2008). Například u více druhů žab a ropuch ukazují laboratorní studie, že i nízké úrovně Ribeiroia infekce může vyvolat 30-95% úmrtnost (viz Johnson et al. 2010). Odpovídajícím způsobem víceleté terénní studie ukazují, že v lokalitách s vysokou infekcí a malformacemi u metamorfujících žab vykazují malformace <2% obojživelníků vracejících se k chovu. Ribeiroia infekce a malformace mají škodlivé důsledky pro přežití a plodnost jednotlivce (Johnson et al. 2001). Ve specifických mokřadech, které v minulosti vykazovaly vysokou prevalenci infekce a malformací, několik druhů obojživelníků výrazně pokleslo nebo zmizelo (přehled viz Johnson a McKenzie 2008). Ve světle těchto údajů a rostoucího množství důkazů Ribeiroia infekce jsou na vzestupu (Johnson a McKenzie 2008), je rozumné je léčit Ribeiroia ondatrae jako ohrožení populací obojživelníků a rozmanitosti, zejména v kombinaci s jinými stresory.

Viz také

• Ribeiroia ondatrae

Reference

• Bacon, J.P., Gray J.A. a L. Kitson (2006). Stav a ochrana plazů a obojživelníků na Bermudských ostrovech. Applied Herpetology 3: 323-344.
• Basch, P.F. a R.F. Sturrock. 1969. Životní historie Ribeiroia marini (Faust a Hoffman, 1934) hřeben. N. (Trematoda: Cathaemasiidae). Journal of Parasitology 55: 1180-1184.
• Beaver, P.C. (1939). Morfologie a životní historie Psilostomum ondatrae Cena 1931 (Trematoda: Psilostomatidae). Journal of Parasitology 25: 383-393.
• Daszak P, Cunningham AA a Hyatt AD (2000). Ekologie divoké zvěře - Vznikající infekční choroby divoké zvěře: ohrožení biologické rozmanitosti a lidského zdraví. Science 287: 443-449.
• Dobson, A. a J. Foufopoulos (2001). Vznikající infekční patogeny divoké zvěře. Philosophical Transactions of The Royal Society of London Series B-Biological Sciences 356: 1001-1012.
• Gilliland, M.G. a P.M. Muzzall (2002). Obojživelníci, trematody a deformity: přehled z jižního Michiganu. Srovnávací parazitologie 69: 81-85.
• Hoppe DM (2000). Historie abnormalit žab v Minnesotě: představují nedávné nálezy nový fenomén? - In: Kaiser, H. a Casper, G. S. (eds.), Vyšetřování úpadků obojživelníků: sborník konferencí o poklesu obojživelníků z roku 1998 na středozápadě. University of Iowa Press, str. 86–89.
• Johnson, P. T. J. a S. R. Carpenter (2008). Vliv eutrofizace na choroby ve vodních ekosystémech: vzorce, procesy a předpovědi. Kapitola 4 (str. 71–99) v R. Ostfeld, F. Keesing a V. Eviner (eds.), Ekologie infekčních nemocí: účinky ekosystémů na choroby a nemocí na ekosystémy. Princeton University Press.
• Johnson, P. T. J. a J. M. Chase (2004). Paraziti v potravinářském webu: propojení malformací obojživelníků a vodní eutrofizace. Ecology Letters 7: 521-526.
• Johnson, P. T. J. a R. B. Hartson (2009). Všichni hostitelé si nejsou rovni: vysvětlují rozdílné vzorce malformací v obojživelníkové komunitě. Journal of Animal Ecology 78: 191-201.
• Johnson, P. T. J., Hartson, R. B., Larson, D. J. a D. R. Sutherland (2008). Souvislost ztráty biologické rozmanitosti a vzniku nemoci: Struktura obojživelníků určuje přenos parazitů a patologii. Ecology Letters 11: 1017-1026.
• Johnson, P.T.J., Preu, E.R., Sutherland, D.R., Romansic, J., Han, B. a A.R. Blaustein (2006). Přidání infekce ke zranění: Synergické účinky predace a parazitismu na malformace končetin mloka. Ekologie 87: 2227-2235.
• Johnson, P.T.J., Lunde, K.B., Ritchie, E.G. a A.E. Launer (1999). Účinek infekce trematodou na vývoj a přežití končetin obojživelníků. Science 284: 802-804.
• Johnson, P.T.J., Lunde, K.B., Zelmer, D.A. a J.K. Werner (2003). Deformity končetin jako objevující se parazitické onemocnění u obojživelníků: důkazy z muzejních vzorků a údaje z průzkumu. Conservation Biology 17: 1724-1737.
• Johnson P.T.J. a K.B. Lunde (2005). Infekce parazity a malformace končetin: Rostoucí problém v ochraně obojživelníků. - In: Lannoo, M. (ed.) Obojživelníci upadají: stav ochrany druhů Spojených států. University of California Press, str. 124–138.
• Johnson, P. T. J., Lunde, K. B., Ritchie, E. G., Reaser, J. K. a A. E. Launer (2001). Morfologické abnormality v kalifornské obojživelnické komunitě. Herpetologica 57: 336–352.
• Johnson, P.T.J., Lunde, K.B., Thurman, E.M, Ritchie, E.G., Wray, S.N., Sutherland, D.R. a kol. (2002). Parazit (Ribeiroia ondatrae) infekce spojená s malformacemi obojživelníků v západních Spojených státech. Ekologické monografie 72: 151-168.
• Johnson, P. T. J. a V. J. McKenzie (2008). Účinky změny prostředí na hlístové infekce u obojživelníků: zkoumání vzniku infekcí „Ribeiroia“ a „Echinostoma“ v Severní Americe. Kapitola 11 ve Fried, B. a R. Toledo, The Biology of Echinostomes, Springer.
• Johnson, P. T. J., Reeves, M. K., Krest, S. K. a A. E. Pinkney (2010). Desetiletí deformit: pokrok v našem chápání malformací obojživelníků a jejich důsledků. In Sparling, Linder, Bishop, Krest (eds), Ekotoxikologie obojživelníků a plazů, 2. vydání. SETAC Press, Pensacola FL
• Johnson P.T.J., Sutherland, D.R., Kinsella, J.M. a K.B. Lunde (2004). Recenze rodu Trematode Ribeiroia (Psilostomidae): Ekologie, historie života a patogeneze s důrazem na druhy s problémem malformací obojživelníků. Advances in Parasitology: 57: 191-253.
• Kiesecker, J.M. 2002. Synergismus mezi trematodovou infekcí a expozicí pesticidům: souvislost s deformacemi končetin obojživelníků v přírodě? Proceedings of the National Academy of Sciences USA 99: 9900-9904.
• Lannoo, M.J., Sutherland, D.R., Jones, P., Rosenberry, D., Klaver, R.W., Hoppe, D.M. et al. (2003). Několik příčin malformovaného žabího jevu. In: Multiple Stressor Effects in Relation to Dclining Amphibian Population (eds Linder, G., Little, E., Krest, S. & Sparling, D.). ASTM STP 1443. Americká společnost pro testování a materiály, West Conshoshocken, PA, s. 233–262.
• Ouellet, M. (2000). Deformace obojživelníků: současný stav poznání. - In: Sparling, D. W., Bishop, C. and Linder, G. (eds.), Ekotoxikologie obojživelníků a plazů. Společnost pro toxikologii a chemii pro životní prostředí, s. 617–661.
• Reeves, M.K., Dolph, C.L., Zimmer, H., Tjeerdema, R.S. a A.T. Kimberly (2008). Silniční blízkost zvyšuje riziko kostních abnormalit u žab z národních útočišť na Aljašce. Perspektivy zdraví a životního prostředí 116: 1008-1014.
• Rohr, JR, Schotthoefer, AM, Raffel, TR, Carrick, HJ, Halstead, N., Hoverman, JT, Johnson, CM, Johnson, LB, Lieske, C., Piwoni, MD, Schoff, PK a Beasley, VR ( 2008a). Agrochemikálie zvyšují trematodové infekce u ubývajících druhů obojživelníků. Nature 455: 1235–1239.
• Rohr, J. R., Raffle, T. R., Sessions, S. K. a P. J. Hudson (2008 b.). Pochopení čistých účinků pesticidů na infekce obojživelníkovými trematodami. Ekologické aplikace 18: 1743-1753.
• Skelly, S.R. Bolden, L.K. Freidenburg, N.A. Freidenfelds a R. Levey (2007). Ribeiroia infekce není zodpovědná za deformace obojživelníků ve Vermontu. EcoHealth 4: 156-163.
• Schotthoefer, A.M., Cole, R.A. a V.R. Beasley (2003). Vztah stádia pulce k umístění encystmentu echinostoma cercariae a důsledky pro přežití pulce. Journal of Parasitology 89: 475-482.
• Stopper, G.F., Hecker, L., Franssen, R.A. a S.K. Sessions (2002). Jak trematody způsobují deformace končetin u obojživelníků. Journal of Experimental Zoology 294: 252-263.
• Sutherland, D.R. (2005) Paraziti severoamerických žab. Amphibian Declines: The Conservation Status of United States Species (ed. M.J. Lannoo), str. 109–123. University of California Press, Berkeley, Kalifornie.

Poznámky