Osmundaceae - Osmundaceae

Osmundaceae Časová řada: Pozdní perm - nedávné PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J K. Str N
Osmunda regalis
Vědecká klasifikace
Království:	Plantae
Clade:	Tracheofyty
Třída:	Polypodiopsida
Podtřída:	Polypodiidae
Objednat:	Osmundales Odkaz
Rodina:	Osmundaceae Martinov
Typ rodu
Osmunda L.
Rody
Claytosmunda Leptopteris Osmunda Osmundastrum Plenasium Todea †Thamnopteris †Chasmatopteris †Osmundacaulis †Palaeosmunda †Millerocaulis †Aurealcaulis †Todites †Anomopteris †Osmundacidites †Osmundité †Osmundopsis †Zhongmingella

The Osmundaceae (královská kapradinová rodina) je rodina čtyř až šesti existujících rodů a 18–25 známých druhů. Je to jediný kapradina rodina řádu Osmundales objednávka ve třídě Polypodiopsida (kapradiny ) nebo v některých klasifikacích jediný řád ve třídě Osmundopsida. Toto je starodávný (známý z Horního Permu ) a poměrně izolovaná skupina, která je často známá jako „kvetoucí kapradiny“ kvůli nápadnému aspektu zralého sporangie v Claytosmunda, Osmunda, Osmundastrum, a Plensium (poddruh Osmundinae^[1]). V těchto rodech jsou sporangia přenášena nahá na nelaminární špičky, zatímco Todea a Leptopteris (poddruh Todinae^[1]) nesou sporangie nahá na laminárních pinulích. Kapradiny v této rodině jsou větší než většina ostatních kapradin.

Popis

Stonky Osmundaceae obsahují vaskulární tkáň uspořádané jako ektofloické sifonostele; to je prsten z phloem vyskytuje se na vnější straně pouze prstenu o xylem, který obklopuje dřeň (a žádná jiná vaskulární tkáň).^[2]Stipules lze rozeznat na listových základnách těchto kapradin.^[2] Ztvrdlé listové báze jsou perzistentní a překrývají se a tvoří kalenou vrstvu obklopující stopku.^[3] Plášť z sklerenchymatózní listové základy a smíšené kořeny^[4] může tvořit dřevitý kmen, když se stonek vynoří nad zemí, až 1 metr (3,3 ft) dovnitř Todea barbara.^[5] Zaniklí členové rodiny, která během roku vzkvétala Druhohor, mohl dosáhnout výšky stromů a být nazýván stromové kapradiny.^[6] Listy jsou buď holodimorfní, s oddělenými plodnými a sterilními listy za předpokladu zcela odlišné struktury, nebo mají úrodné a sterilní části listu velmi odlišné struktury.^[2]

Sporangie v Osmundaceae jsou velké a otevřené štěrbinou nahoře; the prstenec který pohání otvor sporangia je na straně. Typicky je přítomno 128 až 512 spor. Spory jsou zelené, téměř kulaté a trilety.^[2][7] Spory klíčí do gametofyty, které jsou zelené (fotosyntetické) a rostou na povrchu. Jsou velké a ve tvaru srdce. Číslo základního chromozomu pro členy řádu je 22.^[2]

Taxonomie

Smith a kol. (2006) provedli první vyšší úroveň pteridofyt klasifikace zveřejněná v molekulární fylogenetika éry, vytváří čtyři třídy z kapradiny (Polypodiopsida). V té době používali termín Polypodiopsida sensu stricto aplikovat na největší z nich.^[8] Později termín Polypodiopsida sensu lato byl použit k označení všech čtyř podtříd a velká podtřída byla přejmenována Polypodiidae. Toto se také neformálně označuje jako leptosporangiate kapradiny.^[9] Polypodiidae obsahují sedm objednávky jehož fylogenní vztah je uveden v následujícím textu kladogram, kde je Osmundales vnímán jako a sestra všem ostatním členům podtřídy.^[10]

Pododdělení

V klasifikaci Pteridophyte Phylogeny Group (2016) se Osmundales skládá z jediné čeledi Osmundaceae, šesti rodů a odhadovaných 18 druhů^[9] (Christenhusz a Byng dávají 25 druhů).^[11]

Tři rody Osmunda, Leptopteris, a Todea byli uznáni za členy Osmundaceae Smithem a spol. (2006)^[8] Z nich největší rod, Osmunda, byly tradičně považovány za tři podrody, Osmunda (3 druhy), Osmundastrum (2 druhy) a Plenasium (3–4 druhy). Existovalo však podezření, že rod nebyl monofyletický.^[12]

První molekulární fylogeneze ^[13] to ukázal Osmunda jako tradičně vymezený byl paraphyletic a to Osmunda cinnamomea, navzdory morfologické podobnosti s Osmunda claytoniana, byl sestra zbytku rodiny. To bylo později potvrzeno podrobnou druhovou úrovní fylogeneze rodiny Metzgar et al. (2008) vedoucí ke vzkříšení oddělit rod Osmundastrum, tím, že ji zvedne z podrodu, aby ji obsahoval a vykreslil Osmunda monofyletický.^[14] Todea a Leptopteris jsou důsledně řešeny jako sesterské skupiny a Osmunda bylo zjištěno, že obsahuje tři samostatné subklady odpovídající podrodům (nyní rody) Osmunda, Plenasiuma nedávno popsané Claytosmunda^[15] s jediným druhem, Osmunda claytoniana.

Následující fylogram ukazuje vztah mezi rody Osmundaceae a subtaxa, podle Metzgar et al .:^[12]

Popis řádu a jeho rodin se nezměnil a jeho umístění zůstalo stejné v dalších klasifikacích, včetně Chase a Reveal (2009),^[16] Christenhusz a kol. (2011),^[17] a Christenhusz a Honit (2014).^[18] Nález výjimečně dobře zachované fosilie Jurassic^[19] meziprodukt mezi rodem Osmunda (jak je uvedeno výše) a Osmundastrum vést k opětovné analýze údajů Metzgar et al., která odhalila, že kořen Osmundaceae použitý výše může být nesprávný^[20] a a větvení stromů artefakt (všechny ostatní kapradiny jsou geneticky velmi vzdálené od Osmundaceae) a umožňují následující klasifikaci:

Studie molekulárního datování využívající údaje Metzgara et al. A komplexní soubor fosilií oddenků a listů odhadla, že (sub) generická diferenciace v rámci Osmundaceae začala Trias a byl dokončen Raná křída s tvorbou Osmunda a Plenasium. V souladu s tím klasifikace PPG I z roku 2016 nadále umisťuje Osmundales do Polypodiidae, ale rozděluje se Osmunda dále povýšením svých podrodů na rody (Claytosmunda, Plenasium ). Následující kladogram reprodukuje koncept PPG I pro existující členy rodiny:^[9]

Nový systém byl použit při komplexním taxonomickém hodnocení fosilií oddenků Osmundales,^[1] kteří poskytují polytomický klíč s využitím anatomických rysů oddenků Osmundaceae a aktualizované „evoluční“ (nekladistické) klasifikace fosilních a existujících Osmundales (viz koncepty klasifikace pro skupiny včetně zaniklých členů ), který lze předběžně přenést do následujícího kladogramu (tučně monofyla, polytomie odrážejí nevyřešené vztahy)

Poznámky:
^AMillerocaulis je pravděpodobný parafyletický rod, který zahrnuje formy předků moderních Osmundaceae (klasifikovaných jako Osmundeae) i jejich potenciálních sesterských linií.
^bMorfologie Claytosmunda je primitivní v rámci Osmundinae a celkový důkaz toho nasvědčuje Osmunda a Plenasium pravděpodobně se vyvinul z a Claytosmunda-předchůdce typu, který činí druhý rod parafyletickým, když je třeba uvažovat o fosiliích Osmundaceae.^[20][21][1] Rod zahrnuje kromě jediného přežívajícího druhu 12 fosilních oddenků.

Vývoj

Bomfleur a kol. Stát ^[22] že „Osmundales má pravděpodobně nejbohatší a nejinformativnější fosilní záznam ze všech existujících skupin kapradin“ a poskytuje komplexní seznam literatury pro zdroje a další čtení. Pořadí je dobře zastoupeno ve fosilním záznamu z Permu dále. Osmundalean nebo potenciálně osmundalean kapradí včetně Anomopteris Brongn., Todites Seward, Cladotheca T. Halle, Osmundopsis T.M. Harris, Cacumen Cantrill & J.A. Webb, Osmunda, Damudopteris D.D.Pant & P.K.Khare, Dichotomopteris Maithy a Cladophlebis Brongn., 1849) se běžně vyskytuje z Permu dále společně s rozptýlenými spórami jako např Osmundacidites Couper a Todisporites Couper. Jejich příbuznost s Osmundales, a zejména Osmundaceae, je však obtížné posoudit.^[23] V triasu se listy stávají častými, což je podobné jako u novodobých listů Todea, Osmundastrum a Claytosmunda. Lepší pochopení fosilních záznamů oddenků naznačuje, že skupina byla nejrozmanitější v permu a v triasu již byla mnohem menší, pokud jde o počet podstatně odlišných forem (viz Bomfleur et al.^[1] a literatura tam uvedená).

První fosilní zástupci moderních Osmundaceae (= tribus Osmundeae) zahrnují oddenkové fosilie s Claytosmunda - anatomie nebo strukturální znaky charakteristické pro Osmundastrum cinnomomeum a jeho předchůdci.^[1][20] Totéž platí pro stejně starý fosilní záznam skupiny. Hlavní diagnostický znak Osmundeae (moderní Osmundaceae) je heterogenní sklerenchymatický zazvonit v stipe základ. Tento potenciál synapomorfie je jedinou postavou rozlišující mezi Osmundeae a paraphyletic rod shromažďující jejich potenciální rané předky a sesterské linie, Millerocaulis. Základní Bauplan sdílené s „Millerocaulis“ se obecně udržovalo v linii Osmundeae a za posledních 200 milionů let se upravovalo jen mírně až mírně. Triasovo-jurské oddenky a morfologie vějířovitých listů zůstaly v podstatě nezměněny v linii vedoucí k Claytosmunda claytoniana.^[1] To znemožňuje rozeznat přímé předky C. claytoniana od předků jejích sesterských linií Osmunda a Plenasium ), nebo jejich sdílené předky. Molekulární datování dalo rozkol mezi Osmunda a Plenasiuma jejich odlišnost od Claytosmunda v Raná křída, co-eval s divergencí mezi sesterskými rody Todea a Leptopteris.^[21] The Osmundastrum- linie se rozcházela mnohem dříve (pravděpodobně střední trias), což odpovídá nové klasifikaci přehodnocených oddenkových fosilií původně zahrnutých do Millercaulis. Úplný seznam fosilií oddenků a listů spojených s moderními Osmundaceae (Osmundeae v klasifikaci Bomfleur et al.^[1]) najdete na datadryad.org.

Jedinou explicitní rekonstrukci týkající se vývoje morfologických znaků v Osmundaceae lze nalézt v Millerově průkopnické práci.^[24] Pozoruhodné je, že permské oddenky obou rodin v Osmundales, zaniklé Guaireaceae a Osmundaceae včetně existujících druhů, jsou již relativně složité stéla anatomie ve srovnání s přeživšími členy skupiny. Fosilní záznam oddenku také naznačuje několik pravděpodobných nezávislých záření stromovitý linie, Guaireaceae a Thamnopterioideae v permu, Osmundacaulis v Trias, a Plenasium (podrod Aurealcaulis) na konci křídy až paleogenu. Jak již uvedl Miller,^[24] vysoce odvozené formy, které přímo nesouvisejí s existujícími druhy a rody, lze nalézt v jurách a křídě, například Millerocaulis (Osmundacaulis) kolbii.^[1] Dalším obecným trendem je, že permští Osmundalesové byli mnohem větší než jejich moderní protějšky. Dnes jsou rozšířené druhy Osmundaceae rhizomatous s malými, málo členitými stélami.^[25]

Reference

Bibliografie

externí odkazy

• Média související s Osmundaceae na Wikimedia Commons
• Údaje týkající se Osmundaceae na Wikispecies