Dusíkatá výživa v arbuskulárním mykorhizním systému - Nitrogen nutrition in the arbuscular mycorrhizal system - Wikipedia

Dusíkatá výživa v arbuskulární mykorhizní Systém odkazuje na...

Úloha dusíku

Dusík je životně důležité makroživina pro rostliny, nezbytné pro biosyntéza mnoha základních buněčných komponent, jako je DNA, RNA a bílkoviny. Dusík se rostlinami získává kořeny z anorganických nebo organických zdrojů, jako je např aminokyseliny.[1] V zemědělských podmínkách může být dusík limitujícím faktorem pro růst a výnos rostlin a celkově jako kritická buněčná složka, kterou bude rostlina s nedostatkem tohoto dusíku odvádět zdroje od svého výhonku, aby rozšířila svůj kořenový systém, aby mohla získat více dusíku.[2] Arbuskulární mykorhizní houby jsou rozděleny do dvou částí podle toho, kde mycelium je umístěn. Intra-radikální mycelia (IRM) se nacházejí v samotném kořeni, zatímco extrradikální mycelium (ERM) jsou malé hyphal nitě, které sahají daleko do půdy. IRM je místem výměny živin mezi symbionty, zatímco ERM účinně slouží jako rozšíření kořenového systému rostliny tím, že zvyšuje povrchovou plochu dostupnou pro získávání živin, včetně dusíku, který lze přijímat ve formě amonný, dusičnan nebo z organických zdrojů.[3][4] Práce s in vitro studie ukázaly, že až 29%[5] do 50%[6] kořenového dusíku bylo absorbováno prostřednictvím houby. To platí i pro na planetě studie, jako je experiment, ve kterém vědci prokázali, že 75% dusíku u mladých kukuřice list pochází z ERM.[7]

Mechanismus účinku

Přesný mechanismus (mechanismy), pomocí kterého je dusík přijímán z půdy ERM, transportován do IRM a poté předán do závodu, jsou stále předmětem šetření. K objasnění mechanismů, kterými je přenos dusíku dokončen, souhrn mnoha studií poskytl nástroje potřebné ke studiu tohoto procesu. Například detekce a měření genová exprese umožnil vědcům určit, které geny jsou up-regulované v rostlině a plísni za různých podmínek dusíku. Dalším důležitým nástrojem je využití dusíku izotop [[15N]], které lze odlišit od běžnějších 14N izotop. Takto označené sloučeniny obsahující dusík lze sledovat a měřit, jak procházejí houbou a do rostliny, a také to, jak jsou zabudovány do molekul obsahujících dusík.

Současný model, poprvé uvedený v roce 2005, navrhuje, aby se dusík absorbovaný houbami přeměnil v ERM na arginin, který je poté transportován do IRM, kde je uvolňován jako amonium do apoplast pro použití rostliny.[8] Rostoucí množství dat tento model podporuje a rozšiřuje. Podpora byla nalezena primárně dvěma způsoby: experimenty s označováním a studium genové exprese, jak prokázal článek Tian z roku 2010 et al. Když byly značené sloučeniny dusíku přidány do ERM kompartmentu in vitro bsystému, kódovalo šest fungálních genů enzymy podílí se na inkorporaci anorganického dusíku do glutamin a jeho následná přeměna na arginin byla rychle up-regulována. Po zpoždění začala genová exprese v IRM vykazovat rostoucí hladiny mRNA pro geny podílející se na rozpadu argininu na močovina a následné odštěpení amoniaku z molekuly močoviny. K této změně genové exprese dochází současně s příchodem 15N označený arginin z oddělení ERM.[9]

Jakmile se dostane do ERM, molekula dusíku bude muset cestovat mnoho centimetrů, aby dosáhla kořene. I když na obou koncích přenosu dusíku bylo dosaženo velkého pokroku, mechanismus, kterým se arginin ve skutečnosti pohybuje z ERM do IRM, zůstává nevyřešen. AM houby nejsou septované a postrádají buněčné stěny mezi buňkami a tvoří jedno dlouhé vlákno. Pasivní tok kontinuální cytoplazmou je však příliš pomalý na to, aby vysvětlil transport živin. Mechanismus, kterým je nově vyrobený arginin transportován do závodu, vyžaduje další zkoumání.

Komunita a ekologie

Jedna rostlina s přidruženou houbou není izolovanou entitou. Bylo prokázáno, že mycelia z kořenů jedné rostliny ve skutečnosti kolonizují kořeny blízkých rostlin a vytvářejí podzemní síť rostlin stejného nebo odlišného druhu. Bylo prokázáno, že dusík se mezi rostlinami přenáší pomocí hyfální sítě, někdy ve velkém množství. Například Cheng a Baumgartner zjistili, že přibližně 25% značeného dusíku dodávaného do zdrojové rostliny, v tomto případě travního druhu, bylo přeneseno do jímky, vinné révy.[10] Obecně se věří, že tyto hyfální sítě jsou důležité pro místní ekosystémy a mohou mít zemědělské důsledky.

Některé rostliny, tzv luštěniny, mohou vytvářet současné symbiotické vztahy jak s AM houbami, tak s bakteriemi vázajícími dusík Rhizobia. Ve skutečnosti oba organismy spouštějí stejné dráhy v rostlinách během rané kolonizace, což naznačuje, že tyto dvě velmi odlišné reakce mohou sdílet společný původ. Zatímco bakterie mohou dodávat dusík, nemohou poskytovat další výhody AM hub; AM ve skutečnosti zvyšuje bakteriální kolonizaci, pravděpodobně tím, že dodává další fosfor pro tvorbu bakteriálního prostředí v rostlině, a tím nepřímo přispívá ke stavu dusíku rostliny.[11] Není známo, zda existuje signál mezi těmito dvěma nebo pouze mezi rostlinou a každým mikrobem. Téměř jistě existuje konkurence mezi bakteriálními a houbovými partnery, ať už přímo nebo nepřímo, kvůli tomu, že oba jsou závislí na rostlině jako na svém jediném zdroji energie. Rostlina se musí snažit dosáhnout křehké rovnováhy mezi udržováním obou partnerů na základě jejího stavu živin.

Alternativní teorie

Velká část výzkumu ukázala, že houby AM mohou a také přenášejí dusík na rostliny a přenášejí dusík mezi rostlinami, včetně plodin. Nebylo však přesvědčivě prokázáno, že existuje růstová výhoda AM kvůli dusíku. Někteří vědci pochybují, že AM významně přispívá ke stavu rostliny N v přírodě.[12] V jedné terénní studii došlo k zanedbatelnému přenosu mezi sójovými boby a kukuřicí.[13] Navíc se AM někdy jeví jako parazitický. To bylo primárně pozorováno za podmínek s vysokým obsahem dusíku, což není obvyklý stav v přírodním prostředí. Ukázalo se však, že alespoň v jednom případě vede kolonizace houbami AM za podmínek omezujících dusík ke snížení biomasy výhonků,[14] z čehož vyplývá, že tento vztah škodí rostlině více než užitku. Podobně v systému s více rostlinami by bylo velmi obtížné najít výhodu pro zdrojové rostliny, když se jejich živiny přesouvají k potopení rostlin. Tato zjištění jsou v rozporu s pozorovaným jevem, že za podmínek nízkého fosforu je stupeň kolonizace AM nepřímo úměrný dostupnosti dusíku.[15] Vzhledem k tomu, že rostlina musí dodávat veškerou energii potřebnou pro růst a udržení houby, zdá se být protiintuitivní, že by tak činila bez výhod pro sebe. K vymezení podrobností vztahu mezi symbionty jsou určitě zapotřebí další studie, včetně gradientu interakce, který sahá od vzájemnosti k parazitismu.

Reference

  1. ^ Govindarajulu, Manjula; Pfeffer, Philip E .; Jin, Hairu; Abubaker, Jehad; Douds, David D; Allen, James W .; Vzpírá se, Heike; Lammers, Peter J .; Shachar-Hill, Yair (2005). „Přenos síry prostřednictvím arbuskulární mykorhizy“. Fyziologie rostlin 149:549-560
  2. ^ Marschner, Horst. Minerální výživa vyšších rostlin. Academic Press, 2002, s. 250
  3. ^ Allen, James W. a Shachar-Hill, Yair (2009). „Přenos síry prostřednictvím arbuskulární mykorhizy“. Fyziologie rostlin 149:549-560
  4. ^ Leigh, Joanne; Hodge, Angela; Montér, Alastair H. (2008). „Arbuskulární mykorhizní houby mohou přenášet podstatné množství dusíku do své hostitelské rostliny z organického materiálu“. „Nový fytolog“ 181: 199–207
  5. ^ Govindarajulu, Manjula; Pfeffer, Philip E .; Jin, Hairu; Abubaker, Jehad; Douds, David D; Allen, James W .; Vzpírá se, Heike; Lammers, Peter J .; Shachar-Hill, Yair (2005) „Přenos dusíku v arbuskulární mykorhizní symbióze“. Příroda 435:819-823
  6. ^ Jin, H; Pfeffer, P.E .; Douds, D. D .; Piotrowski, E .; Lammers, P. J .; Shachar-Hill, Yair (2005). "Příjem, metabolismus, transport a přenos dusíku v arbuskulární mykorhizní symbióze". Nový fytolog 168: 687 - 696
  7. ^ Tanaka, Yoko; Yano, Katsuya (2005). „Dodávka dusíku kukuřici prostřednictvím mykorhizních hyf závisí na formě dodaného dusíku“. Rostlina, buňka a životní prostředí 28:1247-1254.
  8. ^ Govindarajulu, Manjula; Pfeffer, Philip E .; Jin, Hairu; Abubaker, Jehad; Douds, David D; Allen, James W .; Vzpírá se, Heike; Lammers, Peter J .; Shachar-Hill, Yair (2005) „Přenos dusíku v arbuskulární mykorhizní symbióze“. Příroda 435:819-823
  9. ^ Tian, ​​Chunjie; Kasiborski, Beth; Koul, Raman; Lammers, Peter J .; Vzpírá se, Heike; Shachar-Hill, Yair (2010). Regulace dráhy přenosu dusíku v arbuskulární mykorhizní symbióze: Charakterizace genů a koordinace exprese s tokem dusíku “. Fyziologie rostlin 153:1175-1187.
  10. ^ Cheng, Xiaomei a Baumgartner, Kendra (2004). „Arbuskulární mykorhizní houby zprostředkovaný přenos dusíku z vinných krycích plodin na vinnou révu“. Biologie a plodnost půd 40:406-412.
  11. ^ Barea, J. M .; Escudero, J.L .; Azcon-G de Aguilar, C. (1980). „Účinky zavedených a původních mykorhizních hub VA na nodulaci, růst a výživu Medicago sativa ve fosfátujících půdách ovlivněných P hnojivy“. Rostlina a půda 54:283-296
  12. ^ Smith, S. E. a Read, D. J. Mykorhizní symbióza. Academic Press, 2008.
  13. ^ Hamel, Chantal a Smith, Donald L. (1992). „Transfer 15N zprostředkovaný Mycorrhizae ze sóji do kukuřice v meziplodinách pěstovaných na poli: Vliv prostorových vztahů plodin jednotlivých složek“. Půdní biologie a biochemie 24:499-501.
  14. ^ Johnson, Nancy Collins; Wilson, Gail W. T .; Bowker, Matthew A.; Wilson, Jacqueline A .; Miller, R. Michael (2010). "Omezení zdrojů je hybnou silou místní adaptace v mychorrhizálních symbiózách". Sborník Národní akademie věd 107:2093-2098.
  15. ^ Blanke, Verena; Renker, Carsten; Wagner, Markus; Füllner, Kerstin; Drženo, Matthias; Kuhn, Arnd J .; Buscot, François (2005). „Dodávka dusíku ovlivňuje arbuskulární mykorhizní kolonizaci Artemisia vulgaris v místě pole znečištěném fosfáty“. Nový fytolog 166:981-992.