Mykorhizy a měnící se klima - Mycorrhizae and changing climate - Wikipedia

Mykorhizy a měnící se klima odkazuje na dopady změny klimatu na mycorrhizae, a houba který tvoří endosymbiotikum vztah mezi a cévní hostitelská rostlina^[1] kolonizací jejích kořenů a účinků, které přináší klimatická změna. Změna klimatu je jakýkoli trvalý vliv na počasí nebo teplotu. Je důležité si uvědomit, že dobrým indikátorem změny klimatu je globální oteplování, ačkoli dva nejsou analogické^[2]. Teplota však hraje velmi důležitou roli ve všech ekosystémech na Zemi, zejména v ekosystémech s vysokým počtem mykorhizy v půdní biotě.

Mycorrhizae jsou jednou z nejrozšířenějších symbióz na planetě, protože tvoří rostlinno-plísňové interakce s téměř osmdesáti procenty všech suchozemských rostlin^[3]. Rezidentní mykorhizy těží z podílu cukrů a uhlíku produkovaných během fotosyntézy, zatímco rostlina účinně přistupuje k vodě a dalším živinám, jako jsou dusík a fosfor, které jsou zásadní pro její zdraví^[4]. Tato symbióza se stala tak prospěšnou pro suchozemské rostliny že někteří zcela závisí na vztahu, aby se udrželi ve svém prostředí. Houby jsou pro planetu nezbytné jako většina ekosystémů, zejména těch v Arktický, jsou naplněny rostlinami, které přežívají pomocí mykorhiz. Vzhledem k jejich důležitosti pro produktivní ekosystém je porozumění této houbě a jejím symbiózám v současné době aktivní oblastí vědeckého výzkumu.

Historie mycorrhizae

První vlna - trias

Mykorhizy a jejich související symbiózy existují už miliony let - datují se již od roku 2004 Triasové období (Před 200–250 miliony let) a ještě starší.^[5] I když na časové ose mycorrhizae stále existuje mnoho mezer, nejstarší známé formy skupiny hub lze datovat až před 450 miliony let nebo staršími, kde první vlna eukaryotický houby vznikly spolu s vývojem raných suchozemských rostlin.^[5] Existuje několik pozdějších linií, které se skládaly pouze z arbuskulární mykorhizy až do začátku Křídové období (Před 75–140 miliony let), kdy se klad začal drasticky rozvětvovat do různých forem mykorhiz, z nichž většina by se specializovala na konkrétní výklenky, prostředí, podnebí a rostliny.^[5] Tyto linie jsou však oddělené od linií, z nichž pocházejí jiné hlavní typy mykorhiz. Existují základní mykorhizy, které se vyvinuly z jiných symbióz, jako jsou Ascomycota (, který sdílí kmen s Basidiomycota, další hlavní mykorhiza), u nichž se vyvinul Ericoid mycorrhizae nebo Ectomycorrhizae.^[6] Některé z odvozených rodin jsou složitější kvůli specializovaným nebo multifunkčním kořenům, které dříve nebyly přítomny Pangea. Podnebí prostředí, které tyto skupiny mykorhiz, které se zabývaly (které se vyvinulo na skalnatých površích), bylo vyprahlé, což neumožňovalo větší diverzifikaci života kvůli pevným výklenkům.^[6] Nevýhodou pohledu do historie většiny hub a rostlinných symbióz je to, že se houby velmi dobře nezachovávají, takže najít fosilní houbu starodávnějších období je nejen obtížné, ale nabízí pouze konkrétní informace o houbě a životním prostředí v který vyvinula.^[6]

Druhá vlna - křída

Tato diverzifikace jak u rostlin, tak u mycorrhizae přinesla jejich druhou vlnu vývoje v období křídy, která zavedla vedle arbuskulárních mycorrhizae tři nové typy mycorrhizae: orchidej mycorrhizae, erikoidní mykorhizy, a ectomycorrhizae.^[5] Taxonomická diverzifikace všech rostlin s mykorhizní symbiózou i bez ní ukazuje, že 71% tvoří arbuskulární mykorhizy, 10% tvoří Orchidaceae, 2% tvoří ektomykorhizy a 1,4% tvoří erikoidní mykorhizy.^[5] Charakteristickým rysem této vlny evoluce byla konzistence typů kořenů (nebo jinými slovy podobnosti sdílené mezi typy kořenů, i když pro jednotlivé rodiny nebo dokonce druhy jsou charakteristické odlišné) v rodinách, které umožňovaly vhodnou symbiózu s rostlinami doba.^[7] Prostředí tohoto období mělo záření krytosemenné rostliny, vykazující odlišnou reprodukční strategii než dříve a poskytující odlišné morfologické vlastnosti pro většinu odrůd rostlin na rozdíl od předchozích období a před Událost zániku K-Pg.^[8] Klima, které umožňovalo tento vývoj, lze popsat jako relativně teplé, což vede k vyšší hladině moře a mělkým vnitrozemským vodním plochám.^[8] Tyto oblasti byly obsazeny většinou plazy, které se živily zvířaty, a hmyzem, který se živil rostlinami, a vykazovaly složitější ekosystém, než jaký byl přítomen v Triasové období a další prosazování evoluce v rostlinách a mykorhizách prostřednictvím stále přítomného přírodního výběru. Existuje spousta rostlinných důkazů, které podporují většinu těchto zjištění; informace potřebné k vytvoření hypotéz o mykorhizách té doby a dalších příbuzných symbiózách jsou však neuvěřitelně omezené, protože fosilizace těchto jedinců je velmi vzácná.

Třetí vlna - paleogen

Třetí vlna evoluční diverzifikace začala v Paleogenní období (Před 24–75 miliony let) a úzce souvisí se změnami klimatu a půdních podmínek.^[5] Podmínky, které tyto změny způsobily, jsou většinou způsobeny nárůstem narušených výklenků a prostředí a oteplováním globálních ekosystémů, což způsobuje posun mykorhizních typů v rostlinách ve složitějších půdách.^[8] Tato vlna se skládá z linií rostlin s kořenovými morfologiemi, které jsou často v rozporu s dříve uvedenými rodinami z druhé vlny.^[5] Ty by byly označovány jako „New Complex Root Clades“, kvůli složitostem, které by vznikly ve zvláštním prostředí mezi ektomykorhizními a nemykorhizními rostlinami.^[5] Zatímco jak druhá, tak třetí vlna jsou spojeny se změnou klimatu, určujícím znakem třetí vlny je zvýšená variabilita v rodinách a složitost asociací rostlin a hub.^[8] Tyto úseky diverzifikace přineslo původně horké a vlhké podnebí, ale postupem času se staly chladnějšími a suchšími a nutily genetický drift.^[8]

Tyto tři vlny pomáhají rozdělit a uspořádat většinu časové osy mycorrhizae, aniž by se dostaly do konkrétních rodů a druhů. I když je důležité zmínit rozdíl mezi těmito druhy hub a jejich rozdíly, je stejně důležité uznat také jejich protějšek diverzifikace rostlin. Existuje celá řada pozoruhodných nemykorhizních rostlin, které se specializují v období křídy - zatímco v mykorhizních rostlinách došlo k rozšíření, došlo k rozšíření také v nemykorhizních rostlinách. To vše pomáhá hrát jasný obraz o distribuci rostlin a jejich symbiotických hub v průběhu historie Země.

Vliv podnebí na rostliny a mykorhizy

Na četné druhy vyskytující se v ekosystému může mít měnící se podnebí různé účinky. To zahrnuje rostliny a jejich symbiotické vztahy. Jak je zřejmé, očekává se, že jakákoli konkrétní mykorhiza bude přítomna i hojná v jakémkoli z jejích příslušných výklenků, pokud prostředí může podporovat její růst. Udržitelné prostředí se však stává neobvyklým kvůli účinkům oteplování a měnícího se klimatu. Je důležité si uvědomit, že vztah mezi cévní hostitelskou rostlinou a mykorhizami je mutualistic. To znamená, že globální změna prostředí nejprve ovlivní hostitelskou rostlinu, což má na mykorhizy dopad velmi podobným způsobem. V zásadě platí, že pokud hostitelská rostlina pociťuje stres v prostředí, bude přenesena na mykorhizy, což by mohlo mít negativní důsledky^[9].

Arbuskulární mycorrhizae, nejběžnější forma mykorhiz, které jsou rozšířené „základní složky půdní bioty v přírodních a zemědělských ekosystémech“^[10], jsou použity jako měřítko dopadů změny klimatu na mykorhizy v následujících částech.

Zvyšující se teploty a přebytek CO₂

Teplota zeměkoule neustále stoupá v důsledku lidské činnosti, kde většinu viny lze přičíst antropogenní produkci znečišťujících plynů. Nejběžnějším plynem, který se vyrábí umělými i přírodními prostředky, je CO₂a jeho silná kolektivní koncentrace v atmosféře zachycuje velké množství tepla pod atmosférou.^[11] Teplo působí na houby různě podle toho, o jaký rod, druh nebo kmen jde; zatímco některé houby trpí při určitých teplotách, jiným se v nich daří.^[11] Závisí to na tom, ve kterém prostředí se houby nejčastěji vyskytují. Teplota však hraje zásadní roli také v dostupnosti vody a živin, protože teplejší podnebí bude mít snadnější čas vstřebávání živin, ale jsou také ohroženy denaturace bílkovin.^[11] Pokud je půda vysušena nadměrným teplem, hyfy mykorhiz, stejně jako vlasové kořeny rostlin, budou mít mnohem větší potíže se získáváním vody i živin pro udržení jejich interakcí.^[11]

I když teplota může hrát klíčovou roli v růstu hub a rostlin, je stejně velká závislost na množství CO₂ který je absorbován. Množství CO₂ v půdě se liší od množství ve vzduchu; přítomnost tohoto CO₂ je důležitou součástí mnoha rostlinných cyklů (například fotosyntéza) a vzhledem k vlastnostem symbiózy rostlinných hub probíhajících v kořenech jsou ovlivněny také mykorhizy. Když jsou rostliny vystaveny vyšším hladinám CO₂, mají tendenci to využívat a růst rychleji.^[11] To také zvyšuje přidělování uhlíku kořenům rostliny spíše než výhonkům rostliny, což je prospěšné pro symbiotické mykorhizy.^[11] Zvyšuje se množství prostoru, který mohou kořeny zabírat, a tím se zvyšuje cyklus obchodu mezi rostlinou a houbami, což ukazuje potenciál pro další růst a využívání dostupných zdrojů, dokud se zpětná vazba nestane neutrální.^[11] Přidělený CO₂ který je poskytován mykorhizám, jim také umožňuje růst zvýšeným tempem na vyšších úrovních, což znamená, že se rozšíří také hyfy hub, zdá se však, že přímé výhody tam samy o sobě podle všeho přestanou.^[11] „Navzdory významným účinkům na hladinu kořenových sacharidů nebyly obecně žádné významné účinky na mykorhizní kolonizaci.“^[11] To znamená, že zatímco se rostlina může zvětšovat, mykorhizy rostou úměrně s růstem rostliny. Jinými slovy, růst mycorrhizae je způsoben růstem rostliny; opak nelze prokázat jako pravdivý, i když tyto faktory prostředí ovlivňují jak mykorhizy, tak rostlinu. CO₂ by nemělo být považováno za zcela prospěšné: jeho hlavním příspěvkem je fotosyntetické procesy, ale rostlina na to spoléhá, ​​zatímco základní cukry, které mykorhizy vyžadují, může poskytnout pouze rostlina; nemohou být extrahovány přímo z půd.^[11] Účinky CO₂ má na životní prostředí z dlouhodobého hlediska nepříznivý dopad, protože zásadním způsobem přispívá k řešení problému skleníkové plyny a ztráta území, na kterém rostou rostliny a jejich příslušné mykorhizy.

Mycorrhizae v arktických oblastech

I když se to může zdát jako pustá krajina, Arktida je ve skutečnosti domovem obrovských populací zvířat, rostlin a hub. Rostliny v těchto oblastech závisí na jejich vztahu k mykorhizám a bez nich by se nedařilo stejně dobře jako v takových drsných podmínkách. V arktických oblastech je dusík a voda pro rostliny obtížnější získat, protože půda je zmrzlá, což činí mykorhizy rozhodující pro jejich kondici, zdraví a růst.^[12]

Bylo zjištěno, že změna klimatu ovlivňuje arktické oblasti drastickěji než oblasti mimo Arktidu, což je proces známý jako Arktické zesílení. Zdá se, že jich je víc smyčky pozitivní zpětné vazby než negativní v důsledku toho dochází v Arktidě, což způsobuje rychlejší oteplování a další nepředvídatelné změny, které ovlivní její ekosystémy^[13]. Vzhledem k tomu, že mycorrhizae mají tendenci dělat lépe při chladnějších teplotách, oteplování by mohlo mít nepříznivý vliv na celkové zdraví kolonií^[14].

Vzhledem k tomu, že tyto ekosystémy nabízejí půdu s řídkými, snadno přístupnými živinami, je pro keře a jiné cévnaté rostliny kritické získat tyto živiny prostřednictvím jejich symbiózy s mykorhizou^[15]. Pokud jsou tyto vztahy vystaveny příliš velkému stresu, může dojít k smyčce pozitivní zpětné vazby, která způsobí pokles populací suchozemských rostlin a hub kvůli drsnějšímu a potenciálně suššímu prostředí^[16].

Biogeografický pohyb rostlin a mykorhiz

„Může se zdát, že houby mají omezené geografické distribuce, ale šíření samo o sobě nehraje při určování takových distribucí žádnou roli.“^[17] Omezení zvířat a rostlin se liší od omezení hub. Houby mají tendenci růst tam, kde již existují rostliny a pravděpodobně i zvířata, protože mnoho z nich má symbiotickou povahu a při růstu spoléhají na velmi specifická prostředí. Rostliny se na druhou stranu musí spoléhat na samostatné prvky, aby se mohly šířit, jako je vítr nebo jiná zvířata, a když jsou zaseta semena, prostředí musí být stále dostačující, aby jim pomohlo růst.^[17] Arbuskulární mycorrhizae jsou nejlepším příkladem toho, protože se vyskytuje téměř kdekoli, kde rostou rostliny ve volné přírodě. Se změnou klimatu však přichází i změna prostředí. Jak je podnebí teplé nebo chladné, rostliny mají tendenci se „hýbat“, to znamená - vykazují biogeografický pohyb.^[17] Některá stanoviště již nezůstávají životaschopná pro určité rostliny, ale poté se mohou pro stejný druh stát pohostinnější jiná dříve nepřátelská prostředí.^[17] Opět platí, že pokud rostlina zabírá prostředí, kde mohou růst mykorhizy a vytvářet s rostlinou symbiózu, pravděpodobně k tomu dojde jen zřídka.

Ne všechny houby však mohou růst na stejných místech, je nutné vzít v úvahu odlišné druhy hub. Přestože některé houby mohou mít rozsáhlou oblast šíření, stále podléhají stejným překážkám, jaké má většina druhů. Některé nadmořské výšky jsou příliš vysoké nebo příliš nízké a omezují schopnost rozptýlit spory, což upřednostňuje podobnou nadmořskou výšku na rozdíl od zvýšení sklonu nebo poklesu výšky.^[17] Některé biomy jsou příliš vlhké nebo příliš suché na to, aby se rostlina mohla nejen přestěhovat, ale v ní růst a přežít, nebo houby, které zaujímají jedno podnebí, nefungují tak účinně (pokud vůbec) v jiném podnebí, což ještě více omezuje šíření.^[17] Existují i ​​další faktory, které zprostředkují šíření hub a vytvářejí hranice, které mohou způsobit speciaci mezi společenstvím hub, jako je vzdálenost, vodní útvary, síla nebo směr větru, dokonce i interakce se zvířaty. Existují „strukturální rozdíly, například výška hub, tvar a velikost Bullerovy kapky, které určují rozptylové vzdálenosti. “^[17] Morfologické reprodukční vlastnosti, jako jsou tyto, hrají při šíření velkou roli, a pokud existuje bariéra, která je izoluje nebo eliminuje, jako je řeka nebo nedostatek půdy, které mohou podporovat mykorhizní interakce kvůli něčemu, jako je pokles hladiny pH z kyselého deště, základní taktika klíčení zastarává, protože potomci nepřežijí, a populace tedy nemůže růst ani se pohybovat. Vertikální přenos mycorrhizae neexistuje, takže překonat tyto bariéry vyžaduje alternativní prostředky horizontální přenos.^[18] Endemismus u mykorhizních hub je způsoben omezeními, jak se druhy hub mohou šířit v rámci svých příslušných výklenků a domovských oblastí, v těchto oblastech znatelně rozšířených.^[18]

Zatímco měnící se podnebí brání šíření těchto hub, také ilustrují základní body. Existuje větší stupeň fylogenetické podobnosti mezi společenstvy hub v podobných zeměpisných šířkách a vykazují mezi sebou stejnou podobnost jako společenstva rostlin.^[17] Sledování jednoho druhu rostliny pomůže zúžit specifický pohyb mykorhiz, které jsou běžně spojené s rostlinnými druhy. Aljašské stromy například mají tendenci se pohybovat na sever v důsledku změn klimatu, protože oblasti tundry jsou stále pohostinnější a umožňují, aby tam tyto stromy rostly.^[7] Mycorrhizae budou následovat, ale které z nich jsou konkrétní, je obtížné měřit. Zatímco vegetace nad zemí je lépe viditelná a liší se méně ve větší oblasti, obsah půdy se velmi liší v mnohem menší oblasti. To ztěžuje určení přesných pohybů konkrétních hub, které mohou navzájem konkurovat, avšak tyto aljašské stromy mají ve velkém množství obligátní endomykorhizní symbionty, takže je snadnější vysvětlit jejich pohyb.^[19] Měření ukázala, že existuje různá distribuce nejen ektomykorhizních hub na stromech, ale i erikoidních mykorhiz, orchidejů a arbuskulárních mykorhiz, keřů a ovocných rostlin.^[19] Zjistili, že z měřitelné ektomykorhizní druhové bohatosti a hustoty „- kolonizace sazenic klesá se zvýšenou vzdáleností od okraje lesa jak u původních, tak u invazivních dřevin v jemných prostorových měřítcích.“^[19] Největším inhibitorem rozšiřování lesů jsou tedy ve skutečnosti mykorhizy, které upřednostňují růst hostitele před jejich založením (výsadbou osiva). Živiny v půdě nemohou udržovat úplný růst stromu v perimetrech množství absorpce živin, které mykorhize (která se zaměřuje spíše na růst než na usazování) umožní.^[19] Mykorhizy, které napomáhají zakládání rostlin, budou nejvíce pomáhat druhům (a naopak samým) udržováním zdravého a vyváženého příjmu živin. Druhy, které se vzdalují od rovníku kvůli změně klimatu, pravděpodobně zažívají nejlepší výhody při zakládání mykorhiz, infikují své kořeny a šíří se na další potomky.^[19]

Účinky na zdraví životního prostředí

CO₂ plyny jsou pouze jedním z nejběžnějších plynů, které denně vstupují do atmosféry a cirkulují v několika přírodních cyklech nezbytných pro zachování života; existuje však spousta dalších škodlivých emisí, které mohou být produkovány průmyslovou činností.^[20] Tyto plynné molekuly negativně ovlivňují cyklus fosforu, uhlíkový cyklus, koloběh vody, koloběh dusíku a mnoho dalších, které udržují ekosystémy pod kontrolou. Mykorhizní houby mohou být nejvíce ovlivněny absorpcí nepřirozených chemikálií, které se nacházejí v půdách v blízkosti umělých zařízení, jako jsou továrny, které vypouštějí mnoho znečišťujících látek, které se mohou dostat do ekosystému mnoha způsoby, jedním z nejhorších je kyselý déšť , které mohou vysrážet oxidy síry a dusíku do půdy a poškodit nebo zabít rostliny v cestě.^[20] Toto je jen jeden příklad toho, jak extrémně mohou drsné vedlejší účinky znečištění ovlivnit životní prostředí, existují důkazy o tom, že zemědělské činnosti jsou také silně ovlivněny negativními lidskými vlivy. Výhodou mykorhizního společenství v zemědělském prostředí je, že rostliny přežívají a snáze získávají živiny ze svého prostředí.^[20] Tyto mykorhizy jsou nepřímo a přímo vystaveny stejným účinkům, které lidská činnost zdůrazňuje na jejich příslušné rostliny; nejběžnější houby jsou arbuskulární mykorhizy - konkrétně znečišťující látky v zemské atmosféře.^[20]

Mezi nejčastější průmyslové znečišťující látky v ovzduší, které se zavádějí do atmosféry, patří mimo jiné SO₂, NO-x a O₃ molekuly.^[20] Všechny tyto plyny negativně ovlivňují mykorhizní vývoj a růst rostlin. Mezi nejvýznamnější účinky těchto plynů na mykorhizy patří „- snížení životaschopných mykorhiz propagule, kolonizace kořenů, degradace spojení mezi stromy, snížení mykorhizního výskytu u stromů a snížení aktivita enzymu ektomykorhizních kořenů. “^[20] Růst kořenů a mykorhizní kolonizace je důležité si uvědomit, protože přímo ovlivňují, jak dobře může rostlina pohltit základní živiny, což ovlivňuje, jak dobře přežívá, více než ostatní nepříznivé účinky.^[20] Měnící se podnebí koreluje s produkcí látek znečišťujících ovzduší, proto mají tyto výsledky význam pro pochopení toho, jak jsou ovlivněny nejen mykorhizy, ale také jejich symbiotické interakce mezi rostlinami a hostiteli.

Reference