Krtek mlok - Mole salamander

Krtí mloci
SpottedSalamander.jpg
Mlok skvrnitý (Ambystoma maculatum)
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Chordata
Třída:Obojživelníci
Objednat:Urodela
Rodina:Ambystomatidae
Rod:Ambystoma
Tschudi, 1838

The krtčí mloci (rod Ambystoma) jsou skupina pokročilé mloky endemický v Severní Americe. Skupina se proslavila přítomností axolotl (A. mexicanum), široce používaný ve výzkumu kvůli jeho paedomorphosis a tygří mlok (A. tigrinum, A. mavortium), který je oficiálním obojživelníkem mnoha států a často se prodává jako domácí zvíře.

Obecný popis

Ambystoma kansensis (Adams 1929) fosilní

Pozemní krtčí mloci jsou poznáni podle toho, že mají široké, vyčnívající oči, výrazné pobřežní drážky a silné paže. Většina z nich má živé vzory na tmavém pozadí se značkami od tmavě modrých skvrn po velké žluté pruhy v závislosti na druhu. Pozemní dospělí tráví většinu svého života v podzemí nory, buď z vlastní výroby, nebo opuštěná jinými zvířaty. Některé severní druhy mohou přezimovat v těchto nory po celou zimu. Žijí sami a živí se všemi dostupnými bezobratlý. Dospělí tráví málo času ve vodě, jen se vracejí do rybníků svého narození, aby chovali.

Všichni mloci jsou oviparous a kladou velká vejce ve shlucích do vody. Jsou plně vodní larvy jsou pobočkové, se třemi páry externích žábry za jejich hlavami a nad jejich žaberní štěrbiny. Larvy mají velké ocasní ploutve, které sahají od zadní části hlavy k jejich ocasům a k jejich kloaky. Larvám rostou končetiny brzy po vylíhnutí, se čtyřmi prsty na předních pažích a pěti prsty na zadních nohách. Jejich oči jsou široce posazené a postrádají skutečná víčka.

Larvy některých druhů (zejména těch na jihu a mloků tygří) mohou dosáhnout své dospělé velikosti, než podstoupí metamorfóza. Během metamorfózy zmizí žábry larev, stejně jako ploutve. Jejich ocasy, kůže a končetiny jsou silnější a oči mají víčka. Jejich plíce se staly plně vyvinutými, což umožnilo zcela pozemskou existenci.

Některé druhy mloků (stejně jako populace běžně suchozemských druhů) jsou neotenické (zachovávají si svou larvální formu až do dospělosti). Nejznámějším příkladem je axolotl. Nemohou vyrábět tyroxin, takže jejich jediným prostředkem metamorfózy je hlavně jeho vnější injekce. To obvykle zkrátí životnost mloka.

Komplex mloka tygra

Tygří mlok (Ambystoma tigrinum)

Přítomnost někoho neotenický populace poblíž těch s velkými larvami znesnadňovala identifikaci druhů mloka skvrnitého. The tygří mlok Komplex byl dříve považován za jediný druh od Kanady po Mexiko, spadající pod toto jméno A. tigrinum. Navzdory rozdílům v zbarvení a larevách byly po celou dobu jejich neporušenosti nalezeny mloky tygří rozsah, což ztěžovalo vymezení poddruhů, natož povýšení všech populací do stavu druhů. Z morfologického hlediska jsou tygří mloci velmi podobní, s velkými hlavami, malými očima a tlustými těly. Je to pravděpodobně proto, že tygří mloci mají primitivní morfologii mloků. Jsou také největšími mloky a mají velmi velké larvy. Všechny populace mají podobný životní styl a jejich životní cykly jsou identické. Když se však podíváme na populace tygřího mloka vzdálené od sebe, objeví se různé druhy v tomto komplexu. Rozsahy těchto potenciálních druhů se překrývají a dochází k hybridizaci, která stírá hranice mezi druhy.

Několik poddruhů A. tigrinum byli pojmenováni k řešení tohoto problému. Nedávno tygr skvrnitý (A. mavortium) byl povýšen na druhový stav - pokrývající populace mloka tygřího v západních a středních Spojených státech. Několik odlišných poddruhů stále existuje A. mavortium, které mohou být někdy v budoucnu povýšeny na druhy. The Kalifornský tygří mlok (A. californiense) byl také zvýšen z A. tigrinum, a je ve skutečnosti velmi vzdáleně příbuzný se všemi ostatními druhy mloka skvrnitého. The Plateau tiger salamander (A. velasci) byl vyvýšen z A. tigrinum prostřednictvím genetické analýzy v roce 1997. Všechny účty odkazující na axolotl (A. mexicanum) jako blízký příbuzný A. tigrinum jsou nyní považovány za špatné, protože jsou nyní odděleny jak geografií, tak mnoha druhy mezi nimi. Místo toho je A. velasci, který sdílí stanoviště axolotl a pravděpodobně s ním úzce souvisí. Tygří mlok plateau byl pravděpodobně rodičem většiny z nich neotenický druhů, což zvyšuje možnost, že A. velasci je paraphyletic a může být v budoucnu rozdělen na více druhů.

Hybridní ženské populace

Unisexuální (samičí) populace ambystomatidských mloků jsou široce distribuovány v oblasti Velkých jezer a na severovýchodě Severní Ameriky. Ženy potřebují spermie od společně se vyskytujících příbuzných druhů, aby oplodnily vajíčka a zahájily vývoj. Obvykle[1] vejce poté odhodí genom spermií a vyvíjejí se nepohlavně (tj. gynogeneze, s premeiotické zdvojnásobení ); mohou však začlenit genom ze spermií do výsledného potomstva.[2] Začleňování spermií běžně[1] má formu přidání genomu (vedoucí k ploidie nadmořská výška u potomků) nebo náhrada genomu, přičemž jeden z mateřských genomů je vyřazen. Tento jedinečný způsob reprodukce byl pojmenován kleptogeneze Bogart a kolegové.[2] To je v rozporu s hybridogeneze, kde jsou mateřské genomy předávány hemiklonálně a otcovský genom je vyřazován každou generaci, než vajíčko dozrává a znovu získáno ze spermií jiného druhu.

Jaderná DNA unisexuálů obecně zahrnuje genomy až z pěti druhů:[3] the mlok skvrnitý (A. laterale), Jefferson mlok (A. jeffersonianum), salamander s malými ústy (A. texanum), mlok říční (A. barbouri) a mlok tygří (A. tigrinum), označované jako L, J, T, B a Ti. Tato flexibilita má u unisexuálů za následek velké množství možných jaderných biotypů (kombinací genomu). Například jednotlivec LJJ by byl triploid s jedním A. laterale genom a dva A. jeffersonianum genomy, zatímco jedinec LTJTi by byl tetraploid s genomy ze čtyř druhů. Vzhledem k tomu, že mají hybridní genomy, jsou unisexuální mloci kryptickým druhem s morfologií podobnou koexistujícím druhům. Například LLJ vypadají jako mlok skvrnitý a LJJ vypadají jako mlok Jefferson. Stříbřité mloky LJJ (A. platineum), Tremblayovi mloci LLJ (A. tremblayi) a mloky Kelly's Island LTT a LTTi (A. nothagenes) byly původně popsány jako druhy. Názvy druhů byly později zrušeny pro všechny unisexuální mloky kvůli složitosti jejich genomů. Potomci svobodné matky mohou mít různé doplňky genomu;[2] například jediná vaječná hmota může mít jak LLJJ, tak LJJ larvy.

Navzdory složitosti jaderného genomu tvoří všichni unisexuálové a monofyletický skupina založená na jejich mitochondriální DNA. Mateřský předchůdce unisexuálních ambystomatidů nejvíce souvisel s mlokem potokovým, přičemž k původní hybridizaci pravděpodobně došlo před 2,4–3,9 miliony let,[2] což z něj činí nejstarší známou linii obratlovců všech žen.[4] Hybridizace byla pravděpodobně s A.laterale. Všichni známí unisexuálové mají alespoň jednoho A. laterale genom[3] a to je považováno za zásadní pro unisexualitu. Nicméně A. laterale genom byl několikrát nezávisle nahrazen v každé z linií párením s A.laterale.

Taxonomie

Fylogenetický strom ukazující vztahy mezi Ambystoma druhy a skupiny: Například sesterský taxon až Ambystoma macrodactylum je Ambystoma laterale, což znamená, že sdílejí jednoho společného předka a jsou si navzájem nejbližšími žijícími příbuznými.

Rhyacosiredon byl dříve považován za samostatný rod v rodině Ambystomatidae. Kladistická analýza mloků však zjistila existenci Rhyacosiredon dělá Ambystoma paraphyletic, protože druh je více příbuzný některým Ambystoma druhy než tyto druhy jsou ostatním v Ambystoma. Proudová morfologie těchto mloků (která zahrnuje larvy a neoteny s krátkými žábry a silnější gulární záhyby ) mohly vést k jejich nesprávné klasifikaci jako jiného rodu.

Jméno rodu Ambystoma byl dán Johann Jakob von Tschudi v roce 1839,[5] a je tradičně překládáno jako „cup-mouth“,[Citace je zapotřebí ]. Tschudi neposkytl odvození jména a mnozí si mysleli, že to jméno zamýšlí Amblystoma„tupá ústa.“ Název někdy používají staré exempláře a dokumenty Amblystoma. Psaní v roce 1907, Leonhard Stejneger nabídl odvození Ambystoma na základě kontrakce řecké fráze, která znamená „vtesnat se do úst“[6][7] ale ostatním toto vysvětlení nepřesvědčilo.[8] Při absenci jasných důkazů, že se Tschudi dopustil a omyl, jméno uvedené v roce 1839 stojí.

Druh

Tento rod obsahuje 32 druh, uvedená níže, nejnovější bytost A. bishopi. Pozemní druhy jsou označeny písmenem „T“, neotenický druhy jsou označeny písmenem „N“ a druhy se stanovenou populací obou skupin jsou označeny písmenem „V“.

Viz také

Reference

  1. ^ A b Bi, Ke; James P Bogart; Jinzhong Fu (2008). „Výskyt náhrady genomu u unisexuálních mloků rodu Ambystoma (Amphibia, Caudata) odhalený genovou genovou genezí“. BMC Evoluční biologie. 8: 158. doi:10.1186/1471-2148-8-158. ISSN  1471-2148. PMC  2413238. PMID  18498635.
  2. ^ A b C d Bogart, James P; Ke Bi; Jinzong Fu; Daniel W Noble; John Niedzwiecki (únor 2007). „Unisexuální mloci (rod Ambystoma) představují nový reprodukční režim pro eukaryoty“. Genom. 50 (2): 119–136. doi:10,1139 / g06-152. ISSN  0831-2796. PMID  17546077.
  3. ^ A b Bogart, J. P.; J Bartoszek; D W Noble; K Bi (2009-07-29). „Sex u unisexuálních mloků: objev nového dárce spermií se starými příbuznými“. Dědičnost. 103 (6): 483–493. doi:10.1038 / hdy.2009.83. ISSN  0018-067X. PMID  19639004.
  4. ^ Bi, Ke; James P Bogart (2010). „Znovu a znovu: unisexuální mloci (rod Ambystoma) jsou nejstaršími unisexuálními obratlovci“. BMC Evoluční biologie. 10: 238. doi:10.1186/1471-2148-10-238. ISSN  1471-2148. PMC  3020632. PMID  20682056.
  5. ^ Tschudi, Johann Jakob (1839). „Classification der Batrachier, mit Berucksichtigung der Fossilen Thiere dieser Abtheilung der Reptilien“. Mémoires de la Société des Sciences Naturelles de Neuchatel. 2 (4): 57, 92.
  6. ^ Stejneger, Leonhard (1907). „Herpetologie Japonska a sousedního území“. Bulletin Národního muzea Spojených států. 58: 24.
  7. ^ Lyon, Jr., M. W. (30. června 1916). "Ambystoma ne Amblystoma". Věda. 43 (1122): 929–930. doi:10.1126 / science.43.1122.929-a. JSTOR  1639383. PMID  17793100.
  8. ^ Scott, Charles P. G. (1. září 1916). "Amblystoma ne Ambystoma". Věda. 44 (1131): 309–311. doi:10.1126 / science.44.1131.309-a. JSTOR  1642899. PMID  17840073.

externí odkazy

Údaje týkající se Ambystomatidae na Wikispecies Média související s Ambystoma na Wikimedia Commons