Hipokampální repríza - Hippocampal replay - Wikipedia

Hipokampální repríza je jev pozorovaný v krysy, myši,[1] kočky, králíci,[2] zpěvní ptáci[3] a opice.[4]V průběhu spát nebo vzhůru odpočinek, přehrání se týká opětovného výskytu sekvence aktivace buněk, ke kterým došlo také během aktivity, ale přehrání má mnohem rychlejší časové měřítko. Může to být ve stejném pořadí nebo v opačném pořadí. Byly také nalezeny případy, kdy došlo k posloupnosti aktivací před skutečnou aktivitou, ale stále jde o stejnou posloupnost. Tomu se říká předehra.

Tento jev byl většinou pozorován v EU hipokampus, oblast mozku spojená s Paměť a prostorová navigace. Konkrétně jsou to buňky, které vykazují toto chování umístěte buňky, vyznačující se spolehlivým zvýšením jejich aktivity, když je zvíře na určitém místě ve vesmíru. Během navigace buňky místa střílejí v pořadí podle cesty zvířete. V případě přehrání jsou buňky aktivovány, jako by reagovaly na stejnou prostorovou cestu, ale mnohem rychleji, než se zvíře ve skutečnosti pohnulo.

Pozadí

Umístěte buňku aktivita byla již dobře zavedena, když první studie zkoumala tento jev v roce 1989.[5] Ukázali, že nervová aktivita buněk na jednom místě během spát připomínalo aktivitu během bdělého stavu. Tato aktivita byla větší než aktivita ostatních buněk a tato studie byla pouze prvním krokem k pochopení přehrávání. Následující studie ukázaly, že velké skupiny buněk také prokázaly tento typ zvýšené aktivity během spánku. Kromě toho bylo zjištěno, že pořadí aktivity místních buněk bylo také replikováno během spánku.[6] Ukázalo se, že vypalovací sekvence tří a více neuronů pozorovaných v hipokampu během lokomoce se selektivně opakují během následného spánku s pomalými vlnami než během předchozího spánku a přehrávání sekvence bylo během vysokofrekvenční oscilace.[7] Tyto vysokofrekvenční oscilace pole volaly vlnky byly pozorovány ve spánkovém stavu a později se ukázalo, že hrají kauzální roli v konsolidace paměti.[8][9]

Dalším krokem bylo objevení přehrávání během bdělého stavu. V roce 1999, deset let po počátečním objevu, bylo také prokázáno, že neurální nahrávky v bdělém stavu mají přehrávací aktivitu.[10] Zjistit tuto aktivitu v bdělém stavu a včetně několika metod je podstatně obtížnější Bayesovské dekódování byly použity ke kvantifikaci opakovaných událostí, ke kterým dochází během vln krátkých vln.[11] Mezi poslední pokroky patří zjištění, že k přehrání může dojít obráceně[12] a že bylo také zjištěno, že se vyskytuje v různých prostředích.[13] Role přehrávání v konsolidaci paměti v těchto různých podmínkách a prostředích je stále zkoumána a několik teorií se pokouší odpovědět na tuto otázku.

Umístění a stav chování

Replay se může objevit v několika různých behaviorálních, fyziologických a environmentálních podmínkách. První rozdíl mezi stavy bdění a spánku může představovat různé role při konsolidaci paměti. Ve stavu spánku události zvlnění a umístění aktivity buňky podobné aktivitě v prostředí definují události opakování. Ve spánkovém stavu existuje také rozdíl mezi REM (rychlý pohyb očí) a SWS (spánek s pomalými vlnami), který má důsledky pro události přehrávání.[14][15] Během SWS se buňky místa střílejí v postupném pořadí označujícím přehrání a případně indikující konsolidaci paměti. Během REM spánku však kde sny vyskytují se u lidí, došlo také k událostem opakování, což naznačuje možnou roli pro místo buněk ve snech.

V bdělém stavu dochází ke stejné aktivitě, je však obtížnější ji detekovat a zvíře musí být v klidovém stavu. A konečně, existuje mnoho prostředí pro přehrávání událostí v bdělém zvířeti. Délka stopy může být krátká nebo dlouhá a stále ji může přehrát populace buněk místa.[16] Kromě toho může dojít k přehrání jednoho prostředí, když je zvíře v tomto prostředí nebo v různých prostředích.[17][18] To může ukázat, že konsolidace paměti je trvalý proces, který může nastat v několika různých typech prostředí a podmínkách chování. Robustnost opakovaných událostí naznačuje důležitost tohoto procesu.

Preplay

Jak již bylo zmíněno výše, sekvenční aktivace hipokampálních místních buněk podle jejich polohových polí může nastat během období odpočinku, než zvíře skutečně prochází aktivovanou cestou, i když to zvíře nikdy předtím nezažilo.[19] To naznačuje, že aktivace hipokampu během odpočinku může mít funkci nejen při konsolidaci a získávání paměti, ale také při plánování: přispívá k organizaci síť pro zlepšení kódování budoucích událostí.

Senzorické znamení pro aktivaci

Senzorické podněty může vyvolat události přehrávání nebo vylepšit přehrávání:[20] v bdělém stavu přehrávání často začíná od aktuálního místa a pokračuje buď dopředu nebo dozadu v čase a blízká místa jsou pravděpodobně umístit pole neuronů vykazujících přehrání než daleko vzdálená místa. To je jako načítání paměti cued, kde senzorický vstup spouští načítání podobných nebo relevantních pamětí. Tágo může dokonce spustit přehrávání v jiném prostředí, pokud buňky umístěné na místě představují kromě aktuální polohy zvířete také místo v jiném prostředí.

Interakce s kůrou

Několik studií začíná chápat, že k opakování může dojít nejen v hipokampus. Po učení došlo k podobným událostem přehrávání v obou thalamus a kůra.[21] Kromě toho vizuální kůra ukázaly populační aktivitu, která byla koordinována do diskrétních časových oblastí a která probíhala současně s aktivitou v hipokampu.[22] Souběžná reaktivace v hipokampu a kůře může demonstrovat, že konsolidace paměti vyžaduje kortikální vstup / výstup k udržení paměti. Tato hypotéza dobře zapadá do myšlenky, že kůra hraje nedílnou roli při získávání paměti po konsolidaci. Proto může hipokampální přehrávání hrát roli přenosu informací mezi hipokampem a kůrou, tato myšlenka však vyžaduje další ověření.

Funkce v paměti

Bylo ukázáno přehrávání hipokampu v bdělém stavu [23] korelovat s výkonem v navigace úkoly po přehrání události. To naznačuje, že přehrávání hraje roli při konsolidaci vzpomínek souvisejících s prostorovým umístěním,[24] ačkoli jasný kauzální vztah mezi přehráváním a konsolidací paměti není dosud prokázán. Navíc se zdá, že s tím souvisí i přehrávání načítání paměti: je aktivován narážkami, které také spouští načítání paměti, a v situacích, které to vyžadují, jako např plánování trajektorie založená na důsledcích minulých rozhodnutí. Tento vztah je také stále pouze korelační, ale existují studie ukazující důkazy o nutnosti přehrát při úspěšném načítání paměti.[25]

Replay se pravděpodobně bude podílet jak na konsolidaci vzpomínek, tak na budování a kognitivní mapa. Replay také pravděpodobně bude hrát důležitou roli při generování a udržování hodnotové mapy, což je navrhovaná variace kognitivní mapy, ve které jsou paměti posilovány podle jejich hodnot. [26]

Ve studiích prováděných za účelem sledování vzorů hipokampálního přehrávání událostí, ke kterým dochází v myslích potkanů, bylo zjištěno, že se ve svém každodenním životě do značné míry spoléhají na dlouhodobě znovu hratelné vzpomínky. Aby vědci zjistili, zda si zvířata mohou skutečně uchovat vzpomínky, vytvořili sérii epizodických událostí (tj. Sérii tunelů, bludiště, stopu plnou zvratů), aby si představili neuronovou aktivitu, když krysa dokončuje kolo kolem nového okolí. Chemogenetický aktivující lék klozapin-N-oxid (CNO), ale ne vehikulum, reverzibilně zhoršuje přehrávání epizodické paměti u potkanů, kterým byl dříve injekčně dvoustranně injikován do hipokampu rekombinantní virový vektor obsahující inhibiční designový receptor výhradně aktivovaný designovým léčivem (DREADD; AAV8-hSyn-hM4Di-mCherry). Naproti tomu dvě neepizodická hodnocení paměti nejsou ovlivněna CNO, což ukazuje selektivitu tohoto poškození závislého na hipokampu.[27]

Reference

  1. ^ Buhry L, Azizi AH, Cheng S (2011). „Reactivation, replay, and preplay: how it might all it together together“. Neurální plasticita. 2011: 1–11. doi:10.1155/2011/203462. PMC  3171894. PMID  21918724.
  2. ^ Nokia MS, Penttonen M, Wikgren J (srpen 2010). „Výcvik kontingentu hipokampu urychluje stopování kondicionování očních linek a zpomaluje vyhynutí u králíků“. The Journal of Neuroscience. 30 (34): 11486–92. doi:10.1523 / JNEUROSCI.2165-10.2010. PMC  6633352. PMID  20739570.
  3. ^ Dave AS, Margoliash D (říjen 2000). "Přehrávání písní během spánku a výpočetní pravidla pro senzomotorické hlasové učení". Věda. 290 (5492): 812–6. doi:10.1126 / science.290.5492.812. PMID  11052946.
  4. ^ Skaggs WE, McNaughton BL, Permenter M, Archibeque M, Vogt J, Amaral DG, Barnes CA (srpen 2007). "EEG ostré vlny a řídká činnost jednotky v makakovém hipokampu". Journal of Neurophysiology. 98 (2): 898–910. doi:10.1152 / jn.00401.2007. PMID  17522177.
  5. ^ Pavlides C, Winson J. (srpen 1989). „Vlivy palby buněk hipokampu v bdělém stavu na aktivitu těchto buněk během následujících epizod spánku“. The Journal of Neuroscience. 9 (8): 2907–18. doi:10.1523 / JNEUROSCI.09-08-02907.1989. PMC  6569689. PMID  2769370.
  6. ^ Skaggs WE, McNaughton BL (březen 1996). "Přehrávání sekvencí vypalování neuronů v hipokampu krysy během spánku po prostorovém zážitku". Věda. 271 (5257): 1870–3. doi:10.1126 / science.271.5257.1870. PMID  8596957.
  7. ^ Nádasdy Z, Hirase H, Czurkó A, Csicsvari J, Buzsáki G (listopad 1999). "Replay a time komprese opakujících se spike sekvencí v hipokampu". The Journal of Neuroscience. 19 (21): 9497–507. doi:10.1523 / JNEUROSCI.19-21-09497.1999. PMC  6782894. PMID  10531452.
  8. ^ Eschenko O, Ramadan W, Mölle M, Born J, Sara SJ (duben 2008). „Trvalý nárůst aktivity zvlnění hipokampu během vln pomalého spánku po učení“. Učení a paměť. 15 (4): 222–8. doi:10,1101 / lm. 726008. PMC  2327264. PMID  18385477.
  9. ^ Girardeau G, Benchenane K, Wiener SI, Buzsáki G, Zugaro MB (říjen 2009). "Selektivní potlačení hipokampálních vln zhoršuje prostorovou paměť". Přírodní neurovědy. 12 (10): 1222–3. doi:10.1038 / č. 2384. PMID  19749750.
  10. ^ Kudrimoti HS, Barnes CA, McNaughton BL (květen 1999). „Reaktivace sestav hipokampálních buněk: účinky stavu chování, zkušeností a dynamiky EEG“. The Journal of Neuroscience. 19 (10): 4090–101. doi:10.1523 / JNEUROSCI.19-10-04090.1999. PMC  6782694. PMID  10234037.
  11. ^ Davidson TJ, Kloosterman F, Wilson MA (srpen 2009). „Hippocampal replay of extended experience“. Neuron. 63 (4): 497–507. doi:10.1016 / j.neuron.2009.07.027. PMC  4364032. PMID  19709631.
  12. ^ Karlsson MP, Frank LM (červenec 2009). „Probuďte přehrávání vzdálených zážitků v hipokampu“. Přírodní neurovědy. 12 (7): 913–8. doi:10.1038 / nn.2344. PMC  2750914. PMID  19525943.
  13. ^ Carr MF, Jadhav SP, Frank LM (únor 2011). „Hippocampal replay in the awake state: a potential substrát pro konsolidaci a načítání paměti“. Přírodní neurovědy. 14 (2): 147–53. doi:10.1038 / č. 2732. PMC  3215304. PMID  21270783.
  14. ^ Louie K, Wilson MA (leden 2001). "Dočasně strukturovaný záznam aktivity probuzeného hipokampu během rychlého spánku očí". Neuron. 29 (1): 145–56. doi:10.1016 / S0896-6273 (01) 00186-6. PMID  11182087.
  15. ^ Lee AK, Wilson MA (prosinec 2002). "Vzpomínka na postupný zážitek v hipokampu během spánku s pomalými vlnami". Neuron. 36 (6): 1183–94. doi:10.1016 / s0896-6273 (02) 01096-6. PMID  12495631.
  16. ^ Davidson TJ, Kloosterman F, Wilson MA (srpen 2009). „Hippocampal replay of extended experience“. Neuron. 63 (4): 497–507. doi:10.1016 / j.neuron.2009.07.027. PMC  4364032. PMID  19709631.
  17. ^ Diba K, Buzsáki G (říjen 2007). „Forward and reverse hippocampal place-cell sekvences during ripples“. Přírodní neurovědy. 10 (10): 1241–2. doi:10.1038 / nn1961. PMC  2039924. PMID  17828259.
  18. ^ Karlsson MP, Frank LM (červenec 2009). „Probuďte přehrávání vzdálených zážitků v hipokampu“. Přírodní neurovědy. 12 (7): 913–8. doi:10.1038 / č. 2344. PMC  2750914. PMID  19525943.
  19. ^ Dragoi G, Tonegawa S (leden 2011). „Preplay budoucích sekvencí umístěných buněk hipokampálními buněčnými sestavami“. Příroda. 469 (7330): 397–401. doi:10.1038 / nature09633. PMC  3104398. PMID  21179088.
  20. ^ Carr MF, Jadhav SP, Frank LM (únor 2011). „Hippocampal replay in the awake state: a potential substrát pro konsolidaci a načítání paměti“. Přírodní neurovědy. 14 (2): 147–53. doi:10.1038 / č. 2732. PMC  3215304. PMID  21270783.
  21. ^ Ribeiro S, Gervasoni D, Soares ES, Zhou Y, Lin SC, Pantoja J, Lavine M, Nicolelis MA (leden 2004). „Dlouhotrvající neuronový dozvuk vyvolaný novinkami během spánku s pomalými vlnami ve více oblastech předního mozku“. PLoS Biology. 2 (1): E24. doi:10.1371 / journal.pbio.0020024. PMC  314474. PMID  14737198.
  22. ^ Ji D, Wilson MA (leden 2007). "Koordinované přehrávání paměti ve zrakové kůře a hipokampu během spánku". Přírodní neurovědy. 10 (1): 100–7. doi:10.1038 / nn1825. PMID  17173043.
  23. ^ Carr MF, Jadhav SP, Frank LM (únor 2011). „Hippocampal replay in the awake state: a potential substrát pro konsolidaci a získání paměti“. Přírodní neurovědy. 14 (2): 147–53. doi:10.1038 / č. 2732. PMC  3215304. PMID  21270783.
  24. ^ Derdikman D, Moser MB (březen 2010). "Dvojí role pro hipokampální přehrávání". Neuron. 65 (5): 582–4. doi:10.1016 / j.neuron.2010.02.022. PMID  20223195.
  25. ^ Dupret D, O'Neill J, Pleydell-Bouverie B, Csicsvari J (srpen 2010). „Reorganizace a reaktivace map hipokampu předpovídají výkon prostorové paměti“. Přírodní neurovědy. 13 (8): 995–1002. doi:10.1038 / č. 2599. PMC  2923061. PMID  20639874.
  26. ^ Bhattarai B, Lee JW, Jung MW (23. prosince 2019). „Výrazné účinky historie odměn a navigace na hipokampální přehrávání vpřed a vzad“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 117 (1): 689–697. doi:10.1073 / pnas.1912533117. PMC  6955321. PMID  31871185.
  27. ^ Panoz-Brown D, Iyer V, Carey LM, Sluka CM, Rajic G, Kestenman J, Gentry M, Brotheridge S, Somekh I, Corbin HE, Tucker KG, Almeida B, Hex SB, Garcia KD, Hohmann AG, Crystal JD ( Května 2018). „Přehrávání epizodických vzpomínek u krysy“. Aktuální biologie. 28 (10): 1628–1634.e7. doi:10.1016 / j.cub.2018.04.006. PMC  5964044. PMID  29754898.