Heterobasidiomycetes - Heterobasidiomycetes

Heterobasidiomycetes, počítaje v to želé houby, usmívá se a rez, jsou bazidiomycety s přepážka bazidie. To je v kontrastu s homobasidiomycetes (alternativně nazývané holobasidiomycety), včetně většiny houby a další Agaricomycetes, které mají aseptátové bazidy. Rozdělení všech bazidiomycet mezi tyto dvě skupiny mělo u hub zásadní vliv taxonomie,^[1] a stále se používá neformálně, ale již není základem formální klasifikace. V moderní taxonomii^[2] homobasidiomycetes zhruba odpovídají monofyletický třídy Agaricomycetes, zatímco heterobasidiomycetes jsou paraphyletic a jako takové odpovídají různým taxonům od různých taxonomické hodnosti, včetně Basidiomycota kromě Agaricomycetes a několika dalších bazální skupiny v rámci Agaricomycetes.

Rozdíl mezi homo- a heterobasidiomycety

Kromě septálních basidií mají heterobasidiomycety také často velké nepravidelné tvary sterigmata a výtrusy které jsou schopné samoreplikace - proces, kde je místo toho spora klíčit do vegetativní hypha, vede ke sterigmatu a nové sporě, která je poté vypouštěna jako z normálního bazidia. Naproti tomu homobasidiomycety, kromě toho, že mají aseptátové bazidy, mají obecně malá pravidelně tvarovaná sterigmata a výtrusy, které se nereplikují samy. V různých klasifikacích byly zdůrazněny různé vlastnosti.^[1]

Meziprodukty

Některé taxony, jako např Dacrymycetaceae, Ceratobasidiaceae nebo Tulasnellaceae, vzhledem k tomu, že mají kombinaci hetero- i homobasidiomycetických vlastností, bylo obtížné definitivně přiřadit kterékoli skupině, což vedlo k nesouhlasným názorům mezi taxonomy.^[3] Například Dacrymycetaceae mají velmi velká a nepravidelně tvarovaná sterigmata i samoreplikující se spory, ale mají aseptátové bazidy. Tulasnellaceae mají samy se replikující spory a silně oteklé sterigmata, které jsou odděleny od bazidia se septem v základně, avšak samotné bazidiální těleso není přepážkové a sterigmata a bazidium jsou poměrně pravidelně tvarované. Ceratobasidiaceae mají aseptátová basidia, ale sterigmata jsou poměrně velká a nepravidelná a spory se samy replikují.

Dějiny

Termíny homo- a heterobasidiomycety byly vytvořeny Patouillard v roce 1900 („Hétérobasidiés" a "Homobasidiés").^[4] Rozdělil všechny bazidiomycety mezi tyto dvě skupiny. Toto rozlišení tvořilo základ různých klasifikací až do konce 20. století.^[1] Termíny byly použity pro taxony v podtřídě, ale později na úrovni třídy, protože houby byly zvýšeny z kmene rostliny do nezávislého království (v důsledku toho se třída Basidiomycetes přesouvá do kmene Basidiomycota).

Homobasidiomycety byly přítomny ve většině, ne-li ve všech hlavních klasifikacích v průběhu 20. století (v některých případech nazývaných holobasidiomycety), a liší se pouze s ohledem na to, která ze skupin kombinujících jak hetero-, tak homobasidiomycetous rysy jsou zahrnuty.^[1] Složení heterobasidiomycet je variabilnější.^[1] Kromě variabilního zařazení nebo vyloučení skupin s přechodnými rysy byly často rozděleny do dvou různých skupin vedle homobasidiomycetů (jedna zahrnuje buď pouze smuty nebo oba smuty a rzi a druhá včetně zbývajících heterobasidiomycetů, zejména želé). Ke konci 20. století byl termín „heterobasidiomycetes“ někdy vyhrazen pouze pro želé, kromě šmouh a rzi.^[5]

Po většinu 20. století žádný z těchto systémů nezískal nadvládu nad ostatními.^[1] V poslední čtvrtině 20. století začala mikrografie aparátu septálních pórů objasňovat skutečné fylogenetické vztahy v Basidiomycota.^[5] To však nebylo až do použití molekulární systematika v 90. a počátkem roku 2000 dospěla taxonomie hub ke shodě.^[2]

Moderní pohled

A fylogenetické analýza nukleární ribozomální geny v roce 1993^[1] ukázaly, že heterobasidiomycety, jak byly původně vymezeny Patouillardem v roce 1900, ve skutečnosti docela dobře odpovídají školní známka hub, které jsou parafyletické ve vztahu k homobasidiomycetám, přičemž většina z nich tvoří monofyletický clade. Je pozoruhodné, že přes století trvající úsilí klasifikace po Patouillardovi jen zvětšily vzdálenost od skutečné fylogeneze.^[1] Následná rychlá akumulace molekulárních dat v posledních dvou desetiletích umožnila mykologům upustit od používání parafyletických taxonů a dospět ke konsensuální klasifikaci založené na monofyletických subtech, která byla dokončena v roce 2007.^[2]

Převážná část homobasidiomycetů tvoří monofyletický clade, který tvoří většinu moderního Agaricomycetes. Heterobasidiomycety odpovídají většině Basidiomycota jiné než homobasidiomycetes: subfyla Ustilaginomycotina (usmívá se ), Pucciniomycotina (rez a řadu dalších forem) a z podčeledi Agaricomycotina třídy Tremellomycetes a Dakrymycety, objednávky Auriculariales a Sebacinales ve třídě Agaricomycetes a rodinách Ceratobasidiaceae a Tulasnellaceae z objednávky agaricomycete Cantharellales (tito členové Agaricomycotina, s výjimkou webových jako Ceratobasidiaceae, jsou souhrnně označováni jako želé houby ).

Reference