Plísňová aktivita extracelulárních enzymů - Fungal extracellular enzyme activity

Bříza polypore (Piptoporus betulinus) - geograph.org.uk - 1553987

Mimobuněčný enzymy nebo exoenzymy jsou syntetizovány uvnitř buňka a poté vylučovány mimo buňku, kde jejich funkcí je rozložit komplex makromolekuly do menších jednotek, které buňka pojme pro růst a asimilaci.[1] Tyto enzymy degradují komplex organická hmota jako celulóza a hemicelulóza na jednoduché cukry, které organismy produkující enzymy používají jako zdroj uhlíku, energie a živin.[2] Seskupeno jako hydrolázy, lyázy, oxidoreduktázy a transferázy,[1] tyto extracelulární enzymy řídí aktivitu půdních enzymů prostřednictvím účinné degradace biopolymery.

Po stárnutí vstupují do mrtvých rostlinné zbytky, zvířata a mikroorganismy organická hmota bazén[3] a stát se zdrojem živin a energie pro jiné organismy. Cíl extracelulárních enzymů makromolekuly jako sacharidy (celulasy ), lignin (oxidázy ), organické fosfáty (fosfatázy ), polymery aminocukru (chitinázy ) a bílkoviny (proteázy )[4] a rozložit je na rozpustné cukry, které se následně transportují do buněk za účelem podpory heterotrofního metabolismu.[1]

Biopolymery jsou strukturně složité a vyžadují depolymeraci polysacharidů na snadno asimilovatelné kombinace komunity různých mikroorganismů a jejich vylučovaných exoenzymů. monomery. Tato mikrobiální společenství jsou v přírodě všudypřítomná a obývají suchozemské i vodní druhy ekosystémy. Cyklování prvků z mrtvé organické hmoty pomocí heterotrofní půdní mikroorganismy jsou nezbytné pro přeměnu živin a přenos energie v suchozemských ekosystémech.[5] Exoenzymy také pomáhají trávení ve vnitřnostech přežvýkavců,[6] termiti,[7] lidé a býložravci. Hydrolýzou polymerů buněčných stěn rostlin mikroby uvolňují energii, která má potenciál být použita člověkem jako biopalivo.[8] Další použití pro člověka zahrnuje čištění odpadních vod,[9] kompostování[10] a výroba bioethanolu.[11]

Faktory ovlivňující aktivitu extracelulárních enzymů

Produkce extracelulárních enzymů doplňuje přímý příjem živin mikroorganismy a souvisí s dostupností živin a podmínkami prostředí. Rozmanitá chemická struktura organická hmota vyžaduje sadu extracelulárních enzymů pro přístup k uhlíku a živinám obsaženým v detritus. Mikroorganismy se liší ve své schopnosti rozkládat tyto různé substráty a jen málo organismů má potenciál degradovat všechny dostupné materiály rostlinných buněčných stěn.[12] K detekci přítomnosti komplexních polymerů se některé exoenzymy produkují konstitutivně na nízkých úrovních a exprese je upregulovaný když je podklad hojný.[13] Tato citlivost na přítomnost různých koncentrací substrátu umožňuje houbám dynamicky reagovat na měnící se dostupnost konkrétních zdrojů. Výhody produkce exoenzymu lze také po sekreci ztratit, protože enzymy mohou denaturovat, degradovat nebo difundovat z produkční buňky.

Produkce a sekrece enzymů je energeticky náročný proces[14] a protože spotřebovává zdroje jinak dostupné pro reprodukci, existuje evoluční tlak na zachování těchto zdrojů omezením výroby.[15] Zatímco tedy většina mikroorganismů dokáže asimilovat jednoduché monomery, degradace polymerů je specializovaná a jen málo organismů může degradovat odporné polymery, jako je celulóza a lignin.[16] Každý mikrobiální druh nese specifické kombinace geny pro extracelulární enzymy a je přizpůsoben k specifické degradaci substráty.[12] Kromě toho je exprese genů, které kódují enzymy, obvykle regulována dostupností daného substrátu. Například přítomnost nízkomolekulárního rozpustného substrátu, jako je glukóza, bude inhibovat produkci enzymů potlačováním transkripce souvisejících enzymů degradujících celulózu.[17]

Podmínky prostředí, jako je pH půdy,[18] teplota půdy,[19] Obsah vlhkosti,[20] a druh a kvalita podestýlky[21] mají potenciál změnit expresi a aktivitu exoenzymu. Změny sezónních teplot mohou posunout metabolické potřeby mikroorganismů synchronně s posuny v požadavcích na výživu rostlin.[22] Zemědělské postupy, jako jsou změny hnojiv a zpracování půdy, mohou změnit prostorové rozložení zdrojů, což vede ke změně aktivity exoenzymu v půdní profil.[23] Zavedení vlhkosti je vystaveno půdní organická hmota k enzymové katalýze[24] a také zvyšuje ztrátu rozpustných monomerů difúzí. Osmotický šok způsobený změnami vodního potenciálu může navíc ovlivnit aktivity enzymů, protože mikroby přesměrovávají energii z produkce enzymu na syntézu osmolyty udržovat buněčné struktury.

Aktivita extracelulárního enzymu v houbách během rozkladu rostlin

Rostlinná buňka zobrazující primární a sekundární zeď CarolineDahl

Většina extracelulárních enzymů podílejících se na degradaci polymerů v podestýlce a půdě byla připisována houbám.[25][26][27] Přizpůsobením svého metabolismu dostupnosti různých množství uhlíku a dusíku v životním prostředí produkují houby směs oxidačních a hydrolytických enzymů, které účinně rozkládají lignocelulózy jako dřevo. Během degradace steliva rostlin se nejprve odbourává celulóza a další labilní substráty[28] následuje depolymerace ligninu se zvýšenou aktivitou oxidačních enzymů a posuny ve složení mikrobiálního společenství.

V buněčných stěnách rostlin je celulóza a hemicelulóza zality v pektinovém lešení[29] která vyžaduje enzymy degradující pektin, jako je např polygalakturonázy a pektinové lyázy k oslabení buněčné stěny rostlin a k odhalení hemicelulózy a celulózy k další enzymatické degradaci.[30] Degradace ligninu je katalyzována enzymy, které oxidují aromatické sloučeniny, jako je např fenol oxidázy, peroxidázy a laky. Mnoho hub má více genů kódujících exoenzymy degradující lignin.[31]

Nejúčinnější odbourávače dřeva jsou saprotrofický ascomycetes a bazidiomycety. Tyto houby jsou tradičně klasifikovány jako hnědá hniloba (Ascomycota a Basidiomycota), bílá hniloba (Basidiomycota) a měkká hniloba (Ascomycota) na základě vzhledu rozpadajícího se materiálu.[2] Houby hnědé hniloby přednostně napadají celulózu a hemicelulózu;[32] zatímco houby bílé hniloby degradují celulózu a lignin. K degradaci celulózy používají bazidiomycety hydrolytické enzymy, jako je např endoglukanázy, celobiohydroláza a p-glukosidáza.[33] Produkce endoglukanáz je široce distribuována mezi houbami a celobiohydrolázy byly izolovány ve více houbách s bílou hnilobou a v rostlinných patogenech.[33] β-glukosidázy jsou vylučovány mnoha dřevohnijícími houbami, houbami bílými i hnědými, mykorhizní houby[34] a v rostlinných patogenech. Kromě celulózy mohou β-glukosidázy štěpit xylózu, manózu a galaktózu.[35]

U hnilobných hub, jako jsou Phanerochaete chrysosporium, exprese manganperoxidázy je vyvolána přítomností manganu, peroxidu vodíku a ligninu,[36] zatímco lakcase je vyvolán dostupností fenolových sloučenin.[37] Produkce lignin-peroxidázy a mangan-peroxidázy je charakteristickým znakem basidiomycetů a často se používá k hodnocení aktivity basidiomycete, zejména v biotechnologických aplikacích.[38] Většina druhů bílých hnilob také produkuje lakázu, enzym obsahující měď, který degraduje polymerní lignin a humín látky.[39]

Basidiomycety hnědé hniloby se nejčastěji vyskytují v jehličnatých lesích a jsou tak pojmenovány, protože degradují dřevo a zanechávají hnědý zbytek, který se snadno rozpadá. Tyto houby přednostně napadají hemicelulózu ve dřevě, následovanou celulózou, zanechávají lignin z velké části nedotčeny.[40] Rozpadlé dřevo měkkých hnilob Ascomycetes je hnědé a měkké. Jeden měkký rot Ascomycete, Trichoderma reesei, se hojně používá v průmyslových aplikacích jako zdroj pro celulázy a hemicelulázy.[41] Činnost lakcase byla zdokumentována v T. reesei, u některých druhů v Aspergillus rod[42] a ve sladkovodních ascomycetách.[43]

Měření aktivity plísňových extracelulárních enzymů v půdě, stelivu rostlin a dalších vzorcích prostředí

Elektronický měřič pH

Metody pro odhad aktivity půdních enzymů zahrnují odběr vzorků před analýzou, smíchání vzorků s pufry a použití substrátu. Výsledky mohou být ovlivněny: transportem vzorku z pole, metodami skladování, podmínkami pH pro test, koncentrace substrátu, teplota, při které se test provádí, míchání a příprava vzorku.[44]

U hydrolytických enzymů jsou vyžadovány kolorimetrické testy, které používají a p-nitrofenol (p-NP) vázaný substrát,[45] nebo fluorometrické testy, které používají substrát spojený s 4-methylumbelliferonem (MUF).[46]

Oxidační enzymy, jako je fenol oxidáza a peroxidáza, zprostředkovávají degradaci a humifikaci ligninu.[47] Aktivita fenol oxidázy se kvantifikuje oxidací L-3,4-dihydoxyfenylalaninu (L-DOPA), pyrogallol (1, 2, 3-trihydroxybenzen) nebo ABTS (2, 2’-azino-bis (3-ethylbenzothiazolin-6-sulfonová kyselina). Aktivita peroxidázy se měří souběžným provedením testu s fenol oxidázou s dalším testem s přidáním L-DOPA a peroxidu vodíku (H2O2) do každého vzorku.[48] Rozdíl v měření mezi těmito dvěma testy indikuje aktivitu peroxidázy. Enzymové testy obvykle používají proxy, která odhalují exo-působící aktivity enzymů. Exo-působící enzymy hydrolyzují substráty z terminální polohy. Zatímco aktivitu endo-působících enzymů, které štěpí polymery, musí být střední řetězec reprezentován jinými substrátovými proxy. Nové enzymové testy mají za cíl zachytit rozmanitost enzymů a jasněji posoudit jejich potenciální aktivitu.[49][50][51]

S dostupnými novějšími technologiemi se molekulární metody pro kvantifikaci hojnosti genů kódujících enzymy používají k propojení enzymů s jejich producenty v půdním prostředí.[52][53] Analýzy transkriptomů se nyní používají ke zkoumání genetických kontrol exprese enzymů,[54] zatímco proteomický metody mohou odhalit přítomnost enzymů v prostředí a spojit se s organismy, které je produkují.[55]

ProcesEnzymPodklad
Odbourávání celulózyCellobiohydroláza

β-glukosidáza

pNP, MUF[33][56]
Hemicelulózová degradaceβ-glukosidázy

Esterázy

pNP, MUF[57][58]
Polysacharidová degradaceα-glukosidázy

N-acetylglukosaminidáza

pNP, MUF[59]
Odbourávání ligninuMn-peroxidáza

Laccase (polyfenol oxidáza)

Peroxidáza

Pyrogallol, L-DOPA, ABTS[38]

L-DOPA, ABTS[39]

Aplikace fungálních extracelulárních enzymů

aplikaceEnzymy a jejich použití
Výroba papíruCelulázy - zlepšit kvalitu papíru a hladká vlákna[60]

Lacasy - změkčit papír a zlepšit bělení[61]

Výroba biopalivCelulázy - pro výrobu obnovitelných kapalných paliv[62]
Mléčný průmyslLaktáza - součást rodiny enzymů β-glukosidázy a může štěpit laktózu na glukózu a galaktózu

Pektinázy - při výrobě jogurt

Pivovarnický průmysl
Prohlídka pivovaru Black Sheep
Výroba a sladování piva[63]
Výroba ovoce a džemu

Jelly Jars - Tanglewood Gardens - Nové Skotsko, Kanada

Pektinázy, celulasy - vyjasnit ovocné šťávy a vytvářet džemy
BioremediaceLacasy - jako biotransformátory k odstranění neiontových látek povrchově aktivní látky[64][65]
Čištění odpadních vodPeroxidázy - odstraňování znečišťujících látek srážením[66][67]
Zpracování kalůLipázy - používá se při degradaci částicových organických látek[68]
Řízení fytopatogenůHydrolytické enzymy produkovaný houbami, např. Fusarium graminearum, patogen na obilných zrnách vedoucí k ekonomickým ztrátám v zemědělství [69]
Správa zdrojů

Zadržování vody

Agregáty půdy a infiltrace vody ovlivňují aktivitu enzymů[70][71]
Úrodnost půdy a rostlinná výrobaVyužití enzymové aktivity jako indikátoru kvality půdy[71][72]
Kompostování

Bubny se kalem ze septiku s přidaným různým množstvím močoviny (6881892839)

Dopady kompostování tuhého komunálního odpadu na mikrobiální aktivitu v půdě[10]
Stabilita půdní organické hmotyVliv teploty a půdního dýchání na enzymatickou aktivitu a její vliv na úrodnost půdy[73]
Ukazatele změny klimatu

Dopad na půdní procesy

Potenciální zvýšení enzymatické aktivity vedoucí ke zvýšeným emisím CO2[74]
Kvantifikace globální oteplování výsledkyPředpovědi založené na rozkladu organické hmoty v půdě[75] a strategie pro zmírnění[76]
Dopad zvýšeného CO2 na aktivitu a rozklad enzymůPochopení důsledků mikrobiálních reakcí a jejich dopadu na fungování suchozemského ekosystému[77]

Viz také

Reference

  1. ^ A b C Sinsabaugh, R. S. (1994). "Enzymatická analýza mikrobiálního vzoru a procesu". Biologie a plodnost půd. 17 (1): 69–74. doi:10.1007 / BF00418675. ISSN  0178-2762. S2CID  20188510.
  2. ^ A b Burns, Richard G .; DeForest, Jared L .; Marxsen, Jürgen; Sinsabaugh, Robert L .; Stromberger, Mary E .; Valdštejn, Matthew D .; Weintraub, Michael N .; Zoppini, Annamaria (2013). "Půdní enzymy v měnícím se prostředí: současné znalosti a budoucí směry". Půdní biologie a biochemie. 58: 216–234. doi:10.1016 / j.soilbio.2012.11.009. ISSN  0038-0717.
  3. ^ Cebrian, Just (1999). "Vzory v osudu produkce v rostlinných společenstvích". Americký přírodovědec. 154 (4): 449–468. doi:10.1086/303244. ISSN  0003-0147. PMID  10523491. S2CID  4384243.
  4. ^ Allison, S.D .; et al. (2007). "Půdní enzymy: propojení proteomiky a ekologických procesů". V Hurst, CJ .; Crawford, RL .; Garland, JL .; Lipson DA .; Mills, AL; Stetzenbach, LD (eds.). Manuál mikrobiologie prostředí (3. vyd.). Washington, DC: ASM. 704–711. ISBN  978-1-55581-379-6.
  5. ^ Gessner, Mark O .; Swan, Christopher M .; Dang, Christian K .; McKie, Brendan G .; Bardgett, Richard D .; Wall, Diana H .; Hättenschwiler, Stephan (2010). „Rozmanitost se setkává s rozkladem“. Trendy v ekologii a evoluci. 25 (6): 372–380. doi:10.1016 / j.tree.2010.01.010. ISSN  0169-5347. PMID  20189677.
  6. ^ Krause, Denis O; Denman, Stuart E; Mackie, Roderick I; Morrison, Mark; Rae, Ann L; Attwood, Graeme T; McSweeney, Christopher S (2003). „Příležitosti ke zlepšení degradace vlákniny v bachoru: mikrobiologie, ekologie a genomika“. Recenze mikrobiologie FEMS. 27 (5): 663–693. doi:10.1016 / S0168-6445 (03) 00072-X. ISSN  0168-6445. PMID  14638418.
  7. ^ Warnecke, F; et al. (2007). „Metagenomická a funkční analýza mikrobioty zadního střeva vyššího termitu, který se živí dřevem“ (PDF). Příroda. 450 (7169): 560–565. Bibcode:2007 Natur.450..560W. doi:10.1038 / nature06269. PMID  18033299.
  8. ^ Ragauskas, A. J. (2006). „Cesta vpřed pro biopaliva a biomateriály“. Věda. 311 (5760): 484–489. Bibcode:2006Sci ... 311..484R. doi:10.1126 / science.1114736. ISSN  0036-8075. PMID  16439654. S2CID  9213544.
  9. ^ Shackle, V .; Freeman, C .; Reynolds, B. (2006). "Exogenní enzymové doplňky k podpoře účinnosti léčby v zastavěných mokřadech". Věda o celkovém prostředí. 361 (1–3): 18–24. Bibcode:2006ScTEn.361 ... 18S. doi:10.1016 / j.scitotenv.2005.09.032. ISSN  0048-9697. PMID  16213577.
  10. ^ A b Crecchio, Carmine; Curci, Magda; Pizzigallo, Maria D.R .; Ricciuti, Patrizia; Ruggiero, Pacifico (2004). „Účinky změn kompostu tuhého komunálního odpadu na aktivity půdních enzymů a bakteriální genetickou rozmanitost“. Půdní biologie a biochemie. 36 (10): 1595–1605. doi:10.1016 / j.soilbio.2004.07.016. ISSN  0038-0717.
  11. ^ Wackett, Lawrence P (2008). "Biomasa na paliva prostřednictvím mikrobiálních transformací". Aktuální názor na chemickou biologii. 12 (2): 187–193. doi:10.1016 / j.cbpa.2008.01.025. ISSN  1367-5931. PMID  18275861.
  12. ^ A b Allison, Steven D .; LeBauer, David S .; Ofrecio, M. Rosario; Reyes, Randy; Ta, Anh-Minh; Tran, Tri M. (2009). „Nízké hladiny přidávání dusíku stimulují rozklad boreálními lesními houbami“. Půdní biologie a biochemie. 41 (2): 293–302. doi:10.1016 / j.soilbio.2008.10.032. ISSN  0038-0717.
  13. ^ Klonowska, Agnieszka; Gaudin, Christian; Fournel, André; Asso, Marcel; Le Petit, Jean; Giorgi, Michel; Tron, Thierry (2002). Msgstr "Charakterizace lakázy s nízkým redox potenciálem z bazidiomycete C30". European Journal of Biochemistry. 269 (24): 6119–6125. doi:10.1046 / j.1432-1033.2002.03324.x. ISSN  0014-2956. PMID  12473107.
  14. ^ Schimel, J (2003). „Důsledky aktivity exoenzymu na omezení mikrobiálního uhlíku a dusíku v půdě: teoretický model“. Půdní biologie a biochemie. 35 (4): 549–563. doi:10.1016 / S0038-0717 (03) 00015-4. ISSN  0038-0717.
  15. ^ Allison, Steven D .; Weintraub, Michael N .; Gartner, Tracy B .; Waldrop, Mark P. (2010). Evoluční-ekonomické principy jako regulátory produkce půdních enzymů a funkce ekosystému. Biologie půdy. 22. str. 229–243. CiteSeerX  10.1.1.689.2292. doi:10.1007/978-3-642-14225-3_12. ISBN  978-3-642-14224-6. ISSN  1613-3382.
  16. ^ Baldrian, Petr; Kolařík, Miroslav; Štursová, Martina; Kopecký, Jan; Valášková, Vendula; Větrovský, Tomáš; Žifčáková, Lucia; Šnajdr, Jaroslav; Rídl, Jakub; Vlček, Čestmír; Voříšková, Jana (2011). „Aktivní a celková mikrobiální společenství v lesní půdě jsou do značné míry odlišná a během rozpadu vysoce stratifikovaná“. Časopis ISME. 6 (2): 248–258. doi:10.1038 / ismej.2011.95. ISSN  1751-7362. PMC  3260513. PMID  21776033.
  17. ^ Hanif, A (2004). „Indukce, produkce, represe a deprese exoglukanázové syntézy u Aspergillus niger“. Technologie biologických zdrojů. 94 (3): 311–319. doi:10.1016 / j.biortech.2003.12.013. ISSN  0960-8524. PMID  15182839.
  18. ^ DeForest, Jared L .; Smemo, Kurt A .; Burke, David J .; Elliott, Homer L .; Becker, Jane C. (2011). „Půdní mikrobiální reakce na zvýšený fosfor a pH v kyselých mírných listnatých lesích“. Biogeochemie. 109 (1–3): 189–202. doi:10.1007 / s10533-011-9619-6. ISSN  0168-2563. S2CID  97965526.
  19. ^ Valdštejn, Matthew D .; Haddix, Michelle L .; Lee, Daniel D .; Conant, Richard T .; Paul, Eldor A. (2012). „Technika podestýlky objasňuje klíčovou roli produkce enzymů a mikrobiální dynamiky v teplotní citlivosti rozkladu organické hmoty“. Půdní biologie a biochemie. 47: 18–26. doi:10.1016 / j.soilbio.2011.12.009. ISSN  0038-0717.
  20. ^ Fioretto, A .; Papa, S .; Curcio, E .; Sorrentino, G .; Fuggi, A. (2000). „Dynamika enzymů při rozkladu listového vrhu Cistus incanus a Myrtus communis ve středomořském ekosystému“. Půdní biologie a biochemie. 32 (13): 1847–1855. doi:10.1016 / S0038-0717 (00) 00158-9. ISSN  0038-0717.
  21. ^ Waldrop, Mark P .; Zak, Donald R. (2006). „Odezva na aktivity oxidačního enzymu na depozici dusíku ovlivňuje půdní koncentraci rozpuštěného organického uhlíku“. Ekosystémy. 9 (6): 921–933. doi:10.1007 / s10021-004-0149-0. ISSN  1432-9840. S2CID  10919578.
  22. ^ Finzi, Adrien C; Austin, Amy T; Cleland, Elsa E; Frey, Serita D; Houlton, Benjamin Z; Valdštejn, Matthew D (2011). „Odpovědi a zpětné vazby spojených biogeochemických cyklů se změnou klimatu: příklady suchozemských ekosystémů“. Hranice v ekologii a životním prostředí. 9 (1): 61–67. doi:10.1890/100001. ISSN  1540-9295. S2CID  2862965.
  23. ^ Poll, C .; Thiede, A .; Wermbter, N .; Sessitsch, A .; Kandeler, E. (2003). „Mikroskopická distribuce mikroorganismů a aktivity mikrobiálních enzymů v půdě s dlouhodobou organickou změnou“. European Journal of Soil Science. 54 (4): 715–724. doi:10.1046 / j.1351-0754.2003.0569.x. ISSN  1351-0754.
  24. ^ Fierer, N; Schimel, JP (2003). „Navrhovaný mechanismus pro puls produkce oxidu uhličitého běžně pozorovaný po rychlém navlhčení suché půdy“. Soil Science Society of America Journal. 67 (3): 798–805. Bibcode:2003SSASJ..67..798F. doi:10.2136 / sssaj2003.0798. S2CID  2815843.
  25. ^ Boer, Wietse de; Folman, Larissa B .; Summerbell, Richard C .; Boddy, Lynne (2005). „Život ve světě hub: dopad hub na vývoj půdních bakteriálních výklenků“. Recenze mikrobiologie FEMS. 29 (4): 795–811. doi:10.1016 / j.femsre.2004.11.005. ISSN  0168-6445. PMID  16102603.
  26. ^ Hättenschwiler, Stephan; Tiunov, Alexej V .; Scheu, Stefan (2005). „Biodiverzita a rozklad odpadu v suchozemských ekosystémech“. Výroční přehled ekologie, evoluce a systematiky. 36 (1): 191–218. doi:10.1146 / annurev.ecolsys.36.112904.151932. ISSN  1543-592X.
  27. ^ Baldrian, P (2009). „Mikrobiální enzymem katalyzované procesy v půdě a jejich analýza“. Rostlina, půda a životní prostředí. 55: 370–378. doi:10.17221 / 134/2009-PSE.
  28. ^ Berg, Björn (2000). "Rozklad odpadu a obrat organických látek v severních lesních půdách". Ekologie a management lesů. 133 (1–2): 13–22. doi:10.1016 / S0378-1127 (99) 00294-7. ISSN  0378-1127.
  29. ^ Ridley, Brent L; O'Neill, Malcolm A; Mohnen, Debra (2001). „Pektiny: struktura, biosyntéza a signalizace související s oligogalakturonidem“. Fytochemie. 57 (6): 929–967. doi:10.1016 / S0031-9422 (01) 00113-3. ISSN  0031-9422. PMID  11423142.
  30. ^ Lagaert, Stijn; Beliën, Tim; Volckaert, Guido (2009). „Stěny rostlinných buněk: Ochrana bariéry před degradací mikrobiálními enzymy“. Semináře z buněčné a vývojové biologie. 20 (9): 1064–1073. doi:10.1016 / j.semcdb.2009.05.008. ISSN  1084-9521. PMID  19497379.
  31. ^ Courty, P.E .; Hoegger, P. J .; Kilaru, S .; Kohler, A .; Buée, M .; Garbaye, J .; Martin, F .; Kües, U. (2009). „Fylogenetická analýza, genomová organizace a analýza exprese oxidů více mědi v ektomykorhizních bazidiomyceteLaccaria bicolor“. Nový fytolog. 182 (3): 736–750. doi:10.1111 / j.1469-8137.2009.02774.x. ISSN  0028-646X. PMID  19243515.
  32. ^ Martinez, AT; et al. (2005). „Biodegradace lignocelulóz: mikrobiální, chemické a enzymatické aspekty napadení ligninem houbami“. Mezinárodní mikrobiologie. 8 (3): 195–204. PMID  16200498.
  33. ^ A b C Baldrian, Petr; Valášková, Vendula (2008). „Odbourávání celulózy bazidiomycetickými houbami“. Recenze mikrobiologie FEMS. 32 (3): 501–521. doi:10.1111 / j.1574-6976.2008.00106.x. ISSN  0168-6445. PMID  18371173.
  34. ^ Kusuda, Mizuho; Ueda, Mitsuhiro; Konishi, Yasuhito; Araki, Yoshihito; Yamanaka, Katsuji; Nakazawa, Masami; Miyatake, Kazutaka; Terashita, Takao (2006). „Detekce β-glukosidázy jako saprotrofické schopnosti z ektomykorhizní houby, Tricholoma matsutake“. Mycoscience. 47 (4): 184–189. doi:10.1007 / s10267-005-0289-x. ISSN  1340-3540. S2CID  84906200.
  35. ^ Valasková, V .; Baldrian, P. (2006). „Odbourávání celulózy a hemicelulóz houbou hnědé hniloby Piptoporus betulinus - produkce extracelulárních enzymů a charakterizace hlavních celuláz“. Mikrobiologie. 152 (12): 3613–3622. doi:10.1099 / mic.0.29149-0. ISSN  1350-0872. PMID  17159214.
  36. ^ Li D, Alic M, Brown JA, Gold MH (leden 1995). „Regulace transkripce genu pro peroxidázu manganu peroxidem vodíku, chemickým stresem a molekulárním kyslíkem“. Appl. Environ. Microbiol. 61 (1): 341–5. doi:10.1128 / AEM.61.1.341-345.1995. PMC  167287. PMID  7887613.
  37. ^ Leonowicz, A; et al. (2001). "Plísňové lakázy: vlastnosti a aktivita na lignin". Journal of Basic Microbiology. 41 (3–4): 185–227. doi:10.1002 / 1521-4028 (200107) 41: 3/4 <185 :: aid-jobm185> 3.0.co; 2-t. PMID  11512451.
  38. ^ A b Hofrichter, Martin (2002). "Recenze: konverze ligninu peroxidázou manganu (MnP)". Enzymová a mikrobiální technologie. 30 (4): 454–466. doi:10.1016 / S0141-0229 (01) 00528-2. ISSN  0141-0229.
  39. ^ A b Baldrian, Petr (2006). "Houbové lakazy - výskyt a vlastnosti". Recenze mikrobiologie FEMS. 30 (2): 215–242. doi:10.1111 / j.1574-4976.2005.00010.x. ISSN  0168-6445. PMID  16472305.
  40. ^ Hammel, Kenneth E .; Kapich, Alexander N .; Jensen, Kenneth A .; Ryan, Zachary C. (2002). "Reaktivní formy kyslíku jako činitelé rozpadu dřeva houbami". Enzymová a mikrobiální technologie. 30 (4): 445–453. doi:10.1016 / S0141-0229 (02) 00011-X. ISSN  0141-0229.
  41. ^ Kumar, Raj; Singh, Sompal; Singh, Om V. (2008). „Biokonverze lignocelulózové biomasy: biochemické a molekulární perspektivy“. Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology. 35 (5): 377–391. doi:10.1007 / s10295-008-0327-8. ISSN  1367-5435. PMID  18338189. S2CID  4830678.
  42. ^ Tamayo-Ramos, Juan Antonio; van Berkel, Willem JH; de Graaff, Leo H (2012). „Biokatalytický potenciál lakopodobých multikoptických oxidáz z Aspergillus niger“. Továrny na mikrobiální buňky. 11 (1): 165. doi:10.1186/1475-2859-11-165. ISSN  1475-2859. PMC  3548707. PMID  23270588.
  43. ^ Junghanns, C. (2005). "Odbourávání xenoestrogenu nonylfenolu vodními houbami a jejich laksy". Mikrobiologie. 151 (1): 45–57. doi:10.1099 / mic.0.27431-0. ISSN  1350-0872. PMID  15632424.
  44. ^ Německy, Donovan P .; Weintraub, Michael N .; Grandy, A. Stuart; Lauber, Christian L .; Rinkes, Zachary L .; Allison, Steven D. (2011). "Optimalizace metod hydrolytických a oxidačních enzymů pro studium ekosystémů". Půdní biologie a biochemie. 43 (7): 1387–1397. doi:10.1016 / j.soilbio.2011.03.017. ISSN  0038-0717.
  45. ^ Sinsabaugh, Robert L .; Linkins, Arthur E. (1990). "Enzymatická a chemická analýza částicové organické hmoty z boreální řeky". Sladkovodní biologie. 23 (2): 301–309. doi:10.1111 / j.1365-2427.1990.tb00273.x. ISSN  0046-5070.
  46. ^ Marx, M.-C; Wood, M; Jarvis, SC (2001). "Mikrodestičkový fluorimetrický test pro studium rozmanitosti enzymů v půdách". Půdní biologie a biochemie. 33 (12–13): 1633–1640. doi:10.1016 / S0038-0717 (01) 00079-7. ISSN  0038-0717.
  47. ^ Sinsabaugh, Robert L. (2010). "Fenol oxidáza, peroxidáza a dynamika organické hmoty v půdě". Půdní biologie a biochemie. 42 (3): 391–404. doi:10.1016 / j.soilbio.2009.10.014. ISSN  0038-0717.
  48. ^ DeForest, Jared L. (2009). „Vliv času, teploty skladování a stáří substrátu na potenciální aktivitu půdních enzymů v kyselých lesních půdách pomocí substrátů vázaných na MUB a l-DOPA“. Půdní biologie a biochemie. 41 (6): 1180–1186. doi:10.1016 / j.soilbio.2009.02.029. ISSN  0038-0717.
  49. ^ Arnosti, C .; Bell, C .; Moorhead, D. L .; Sinsabaugh, R.L .; Steen, A. D .; Stromberger, M .; Wallenstein, M .; Weintraub, M. N. (leden 2014). „Extracelulární enzymy v suchozemském, sladkovodním a mořském prostředí: pohledy na variabilitu systému a společné výzkumné potřeby“. Biogeochemie. 117 (1): 5–21. doi:10.1007 / s10533-013-9906-5. ISSN  0168-2563.
  50. ^ Arnosti, Carol (15.01.2011). „Mikrobiální extracelulární enzymy a mořský uhlíkový cyklus“. Výroční zpráva o námořní vědě. 3 (1): 401–425. doi:10.1146 / annurev-marine-120709-142731. ISSN  1941-1405.
  51. ^ Obayashi, Y; Suzuki, S (2008-03-26). „Výskyt exo- a endopeptidáz v rozpuštěných a částicových částech pobřežní mořské vody“. Vodní mikrobiální ekologie. 50: 231–237. doi:10,3 354 / ame01169. ISSN  0948-3055.
  52. ^ Hassett, John E .; Zak, Donald R .; Blackwood, Christopher B .; Pregitzer, Kurt S. (2008). „Souvisí hojnost a složení genu pro lakidiomycety se sníženou lignolytickou aktivitou za zvýšené atmosférické depozice NO3 - v severním lese z tvrdého dřeva?“. Mikrobiální ekologie. 57 (4): 728–739. doi:10.1007 / s00248-008-9440-5. ISSN  0095-3628. PMID  18791762. S2CID  39272773.
  53. ^ Lauber, Christian L .; Sinsabaugh, Robert L .; Zak, Donald R. (2008). „Složení genů lakázy a relativní hojnost v půdě v dubovém lese není ovlivněna krátkodobým oplodněním dusíkem“. Mikrobiální ekologie. 57 (1): 50–57. doi:10.1007 / s00248-008-9437-0. ISSN  0095-3628. PMID  18758844. S2CID  15755901.
  54. ^ Morozova, Olena; Hirst, Martin; Marra, Marco A. (2009). "Aplikace nových sekvenčních technologií pro analýzu transkriptomů". Roční přehled genomiky a lidské genetiky. 10 (1): 135–151. doi:10.1146 / annurev-genom-082908-145957. ISSN  1527-8204. PMID  19715439. S2CID  26713396.
  55. ^ Valdštejn, Matthew D .; Weintraub, Michael N. (2008). "Rozvíjející se nástroje pro měření a modelování in situ aktivity extracelulárních enzymů v půdě". Půdní biologie a biochemie. 40 (9): 2098–2106. doi:10.1016 / j.soilbio.2008.01.024. ISSN  0038-0717.
  56. ^ Lynd, L. R .; Weimer, P. J .; van Zyl, W. H .; Pretorius, I. S. (2002). „Využití mikrobiální celulózy: základy a biotechnologie“. Recenze mikrobiologie a molekulární biologie. 66 (3): 506–577. doi:10.1128 / MMBR.66.3.506-577.2002. ISSN  1092-2172. PMC  120791. PMID  12209002.
  57. ^ Collins, Tony; Gerday, Charles; Feller, Georges (2005). „Xylanázy, rodiny xylanáz a extremofilní xylanázy“. Recenze mikrobiologie FEMS. 29 (1): 3–23. doi:10.1016 / j.femsre.2004.06.005. ISSN  0168-6445. PMID  15652973.
  58. ^ Biely, Peter; Puchart, Vladimír (2006). "Nedávný pokrok v testech xylanolytických enzymů". Journal of the Science of Food and Agriculture. 86 (11): 1636–1647. doi:10.1002 / jsfa.2519. ISSN  0022-5142.
  59. ^ Seidl, Verena (2008). „Chitinázy z vláknitých hub: velká skupina rozmanitých proteinů s více fyziologickými funkcemi“. Recenze houbové biologie. 22 (1): 36–42. doi:10.1016 / j.fbr.2008.03.002. ISSN  1749-4613.
  60. ^ Ravalason, svatý; Jan, Gwénaël; Mollé, Daniel; Pasco, Maryvonne; Coutinho, Pedro M .; Lapierre, Catherine; Pollet, Brigitte; Bertaud, Frédérique; Petit-Conil, Michel; Grisel, Sacha; Sigoillot, Jean-Claude; Asther, Marcel; Herpoël-Gimbert, Isabelle (2008). "Analýza sekretomů kmene Phanerochaete chrysosporium CIRM-BRFM41 pěstovaného na měkkém dřevu". Aplikovaná mikrobiologie a biotechnologie. 80 (4): 719–733. doi:10.1007 / s00253-008-1596-x. ISSN  0175-7598. PMID  18654772. S2CID  24813930.
  61. ^ Witayakran, Suteera; Ragauskas, Arthur J. (2009). "Úprava sulfátové buničiny z měkkého dřeva s vysokým obsahem ligninu s lakázou a aminokyselinami". Enzymová a mikrobiální technologie. 44 (3): 176–181. doi:10.1016 / j.enzmictec.2008.10.011. ISSN  0141-0229.
  62. ^ Wilson, David B (2009). "Celulázy a biopaliva". Aktuální názor na biotechnologie. 20 (3): 295–299. doi:10.1016 / j.copbio.2009.05.007. ISSN  0958-1669. PMID  19502046.
  63. ^ Lalor, Eoin; Goode, Declan (2009). Pivovarnictví s enzymy. Enzymy v technologii potravin. 163–194. doi:10.1002 / 9781444309935.ch8. ISBN  9781444309935.
  64. ^ Martin, C .; Corvini, P. F. X .; Vinken, R .; Junghanns, C .; Krauss, G .; Schlosser, D. (2009). "Kvantifikace vlivu extracelulárního lakázy a intracelulárních reakcí na izomerně specifickou biotransformaci xenoestrogenového technického nonylfenolu pomocí vodní hyphomycete Clavariopsis aquatica". Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. 75 (13): 4398–4409. doi:10.1128 / AEM.00139-09. ISSN  0099-2240. PMC  2704831. PMID  19429559.
  65. ^ Strong, P. J .; Claus, H. (2011). „Laccase: Recenze její minulosti a její budoucnosti v bioremediaci“. Kritické recenze v environmentální vědě a technologii. 41 (4): 373–434. doi:10.1080/10643380902945706. ISSN  1064-3389.
  66. ^ Durán, Nelson; Esposito, Elisa (2000). „Potenciální aplikace oxidačních enzymů a sloučenin podobných fenoloxidáze v čištění odpadních vod a půdy: přehled“. Aplikovaná katalýza B: Životní prostředí. 28 (2): 83–99. doi:10.1016 / S0926-3373 (00) 00168-5. ISSN  0926-3373.
  67. ^ M., Kissi; M., Mountadar; O., Assobhei; E., Gargiulo; G., Palmieri; P., Giardina; G., Sannia (2001). „Role dvou hniloby basidiomycete bílé hniloby při odbarvování a detoxikaci odpadní vody z olivového mlýna“. Aplikovaná mikrobiologie a biotechnologie. 57 (1–2): 221–226. doi:10,1007 / s002530100712. ISSN  0175-7598. PMID  11693925. S2CID  1662318.
  68. ^ Whiteley, C.G .; Burgess, J. E.; Melamane, X .; Pletschke, B .; Rose, P.D. (2003). „Enzymologie solubilizace kalu využívající systémy redukující sírany: vlastnosti lipáz“. Vodní výzkum. 37 (2): 289–296. doi:10.1016 / S0043-1354 (02) 00281-6. ISSN  0043-1354. PMID  12502058.
  69. ^ Kikot, G. E.; et al. (2009). „Příspěvky enzymů degradujících buněčnou stěnu k patogenezi Fusarium graminearum: přehled“. Journal of Basic Microbiology. 49 (3): 231–241. doi:10,1002 / jobm.200800231. PMID  19025875.
  70. ^ Udawatta, Ranjith P .; Kremer, Robert J .; Garrett, Harold E .; Anderson, Stephen H. (2009). „Činnosti půdních enzymů a fyzikální vlastnosti v povodí obhospodařovaném v agrolesnických a řádkových systémech“. Zemědělství, ekosystémy a životní prostředí. 131 (1–2): 98–104. doi:10.1016 / j.agee.2008.06.001. ISSN  0167-8809.
  71. ^ A b Powlson, D.S .; Gregory, P.J .; Whalley, W. R.; Quinton, J.N .; Hopkins, D.W .; Whitmore, A.P .; Hirsch, P.R .; Goulding, K.W.T. (2011). „Půdní management ve vztahu k udržitelnému zemědělství a ekosystémovým službám“. Potravinová politika. 36: S72 – S87. doi:10.1016 / j.foodpol.2010.11.025. ISSN  0306-9192.
  72. ^ Trasar-Cepeda, C .; Leirós, M.C .; Gil-Sotres, F. (2008). "Hydrolytické enzymatické aktivity v zemědělských a lesních půdách. Některé důsledky pro jejich použití jako indikátorů kvality půdy". Půdní biologie a biochemie. 40 (9): 2146–2155. doi:10.1016 / j.soilbio.2008.03.015. hdl:10261/49118. ISSN  0038-0717.
  73. ^ Jones, Chris D .; Cox, Peter; Huntingford, Chris (2003). „Nejistota v projekcích klimatu a uhlíku spojená s citlivostí dýchání půdy na teplotu“. Tellus B.. 55 (2): 642–648. Bibcode:2003TellB..55..642J. doi:10.1034 / j.1600-0889.2003.01440.x. ISSN  0280-6509.
  74. ^ Kirschbaum, Miko U.F. (2004). „Dýchání půdy při dlouhodobém oteplování půdy: je snížení rychlosti způsobeno aklimatizací nebo ztrátou substrátu?“. Globální biologie změn. 10 (11): 1870–1877. Bibcode:2004GCBio..10.1870K. doi:10.1111 / j.1365-2486.2004.00852.x. ISSN  1354-1013.
  75. ^ Gillabel, Jeroen; Cebrian-Lopez, Beatriz; Šest, Johan; Merckx, Roel (2010). "Experimentální důkazy o tlumícím účinku ochrany SOM na teplotní citlivost rozkladu SOM". Globální biologie změn. 16 (10): 2789–2798. Bibcode:2010GCBio..16.2789G. doi:10.1111 / j.1365-2486.2009.02132.x. ISSN  1354-1013.
  76. ^ Macías, Felipe; Kempy Arbestain, Marta (2010). "Sekvestrace uhlíku v půdě v měnícím se globálním prostředí". Strategie zmírňování a přizpůsobování pro globální změnu. 15 (6): 511–529. doi:10.1007 / s11027-010-9231-4. ISSN  1381-2386. S2CID  153406514.
  77. ^ Zak, Donald R .; Pregitzer, Kurt S .; Burton, Andrew J .; Edwards, Ivan P .; Kellner, Harald (2011). „Mikrobiální reakce na měnící se prostředí: důsledky pro budoucí fungování suchozemských ekosystémů“. Plísňová ekologie. 4 (6): 386–395. doi:10.1016 / j.funeco.2011.04.001. ISSN  1754-5048.

Další čtení

externí odkazy