Fixace (vizuální) - Fixation (visual)

Microsaccades and Ocular Drifts

Fixace nebo vizuální fixace je udržování vizuální pohled na jednom místě. Zvíře může vykazovat vizuální fixaci, pokud má a fovea v anatomii jejich očí. Fovea se obvykle nachází ve středu sítnice a je bodem nejjasnějšího vidění. Mezi druhy, u nichž byl dosud nalezen fixační pohyb očí, patří lidé, primáti, kočky, králíci, želvy, mloci a sovy. Pravidelný pohyb očí se střídá sakády a vizuální fixace, přičemž výrazná výjimka je v hladké pronásledování, ovládaný jiným neurálním substrátem, který se zdá být vyvinut pro lov kořisti. Termín „fixace“ lze použít k označení bodu v čase a prostoru zaostření nebo aktu fixace. Fixace, v případě fixace, je bod mezi jakýmikoli dvěma sakádami, během nichž jsou oči relativně nehybné a dochází prakticky ke všem vizuálním vstupům. Při absenci chvění sítnice je laboratorní stav známý jako stabilizace sítnice, vnímání má tendenci rychle mizet.[1][2] Pro zachování viditelnosti nervový systém provádí mechanismus s názvem fixační pohyb očí, který neustále stimuluje neurony v raných vizuálních oblastech mozek odpovídá přechodný podněty. Existují tři kategorie fixačních pohybů očí: mikrosakády, oční drifty a oční mikrotremor. Ačkoli je existence těchto hnutí známa již od padesátých let, jejich funkce se začaly vyjasňovat teprve nedávno.[3][4]

Mikrosakády

Čáry na tomto obrázku zobrazují sakadické a mikroakadické pohyby oka člověka, zatímco se dívají na tento obličej. Nedobrovolný mikrosakadický pohyb není ustálený, když se oči člověka soustředí na oči ženy, zatímco dobrovolný, sakadický pohyb obejde po obvodu obličeje jednou v kterémkoli bodě.

Mikrosekády, známé také jako „švihnutí“, jsou sakády, nedobrovolně vytvořené během fixačních období. Jsou největší a nejrychlejší z fixačních pohybů očí. Stejně jako sakády jsou i mikroakády obvykle binokulární a sdružují pohyby se srovnatelnými amplitudami a směry v obou očích. V šedesátých letech minulého století vědci navrhli, aby maximální amplituda pro mikroakokády byla 12 obloukové minuty rozlišit mikroakády a sakády.[5] Další studie však ukázaly, že mikrokaskády mohou tuto hodnotu jistě překročit.[6] Amplitudu proto již nelze použít k rozlišení mikroakád a sakád. Jediným způsobem, jak odlišit mikrosekády od sakád, je čas, kdy k nim dojde: během fixace. Pravidelné sakády jsou vytvářeny během aktivního průzkumu oka, během nefixačních úkolů, jako je bezplatné prohlížení nebo vizuální vyhledávání. Mikrosakády se však odlišují od běžných sakád, protože jsou vytvářeny pouze během fixačních úkolů.[Citace je zapotřebí ] Oběžnost této definice byla předmětem velké kritiky.[7]

Mechanismus

Pohybující se přímočaře, mají mikroakokády schopnost přenášet obraz sítnice z několika desítek na několik stovek fotoreceptor šířky. Protože posouvají obraz sítnice, mikrosekády překonávají adaptaci[5] a generovat nervové reakce na stacionární podněty ve zrakových neuronech.[8] Tyto pohyby mohou sloužit funkci udržování viditelnosti během fixace,[5] nebo může souviset s pozorný posune na objekty ve zorném poli[9] nebo v paměti[10] může pomoci omezit dalekohled fixační rozdíl,[11] nebo může sloužit nějaké kombinaci těchto funkcí.

Lékařské použití

Někteří neurologové se domnívají, že mikrokaskády jsou potenciálně důležité u neurologických a očních onemocnění, protože silně souvisí s mnoha rysy vizuálního vnímání, pozornosti a poznání.[12] Výzkum zaměřený na nalezení účelu mikrokaskád začal v 90. letech.[12] Vývoj neinvazivních zařízení pro záznam pohybu očí, schopnost zaznamenávat aktivitu jednotlivých neuronů u opic a využití výpočetní výpočetní síly při analýze dynamického chování vedly k pokroku v mikroskopickém výzkumu.[8][není nutný primární zdroj ] V současné době roste zájem o výzkum v oblasti mikroskopů. Výzkum v mikroskopech zahrnuje zkoumání percepčních účinků mikroskopů, zaznamenávání nervových reakcí, které indukují, a sledování mechanismů jejich okulomotorické generace. Ukázalo se, že když není fixace výslovně vynucována, jak se často vyskytuje v experimentech výzkumu zraku, mikrokokády přesně přesouvají pohled do blízkých zajímavých míst.[13] Toto chování kompenzuje nerovnoměrné vidění ve foveole.[14]

Některé studie naznačují použití mikrokaskád jako diagnostické metody pro ADHD.[15][16] Dospělí s diagnostikovanou ADHD, ale bez léčby, mají tendenci více mrkat a vytvářet více mikrokaskád.[16][není nutný primární zdroj ] Mikrosekády jsou rovněž zkoumány jako diagnostická opatření pro Progresivní supranukleární obrna, Alzheimerova choroba, Spektrum autismu Porucha, akutní hypoxie a další stavy.[17]

Oční závěje

Oční drift je fixační pohyb očí charakterizovaný plynulejším, pomalejším, pohybujícím se pohybem oka při fixaci na objekt. Přesný pohyb očního driftu je často srovnáván s Brownův pohyb, což je náhodný pohyb částice suspendované v tekutině v důsledku její srážky s atomy a molekulami, které tuto tekutinu tvoří. Pohyb lze také přirovnat k a náhodná procházka, charakterizované náhodnými a často nepravidelnými změnami směru.[18] Během intersakadické fixace se neustále objevují oční driftování. I když je frekvence očních driftů obvykle nižší než frekvence očních mikrotremorů (od 0 do 40 Hz ve srovnání s 40 až 100 Hz), je problematické rozlišovat oční driftování a oční mikrotremory. Ve skutečnosti by mikrotremory mohly odrážet Brownův motor pod driftovým pohybem.[19] Rozlišení intersakadických pohybů očí je technicky náročné.[4]

Brownův pohyb

Mechanismus

Pohyb očního driftu souvisí se zpracováním a kódováním prostoru a času.[20] Souvisí to také se získáváním drobných vizuálních detailů objektů, které jsou nepohyblivé, aby mohly být tyto podrobnosti dále zpracovány.[21][22] Nedávné výsledky ukázaly, že oční drift přeformátuje vstupní signál do sítnice, která vyrovnává (bělí) prostorový výkon na nenulových časových frekvencích v širokém prostorovém frekvenčním rozsahu.[23]

Lékařské použití

Nejprve bylo zjištěno, že ušní drifty jsou způsobeny nestabilitou očního motorického systému.[Citace je zapotřebí ] Novější zjištění však ukazují, že ve skutečnosti existuje řada navrhovaných hypotéz, proč dochází k očním driftům. Za prvé, oční driftování může být způsobeno nekontrolovatelnými náhodnými pohyby vyvolanými neuronovým nebo svalovým hlukem.[24] Za druhé, mohou se vyskytnout oční drifty, které působí proti řízeným proměnným motoru, konkrétně k regulační smyčce motoru.[Citace je zapotřebí ] A konečně, oční drifty mohou být poháněny informací o sítnici v řídicí smyčce retino-motoru.[Citace je zapotřebí ] Když hlava není imobilizována, jako v každodenním životě a jak to často platí v záznamech pohybu očí v laboratoři, oční drift kompenzuje přirozenou fixační nestabilitu hlavy.[18] Oční drifty jsou změněny některými neurologickými podmínkami[17] počítaje v to Tourettův syndrom[25] a poruchou autistického spektra[26]

Oční mikrotremory

Oční mikrotremory (OMT) jsou malé, rychlé a synchronizované oscilace očí vyskytující se při frekvencích v rozmezí 40 až 100 Hz, i když u průměrného zdravého jedince se obvykle vyskytují kolem 90 Hz.[Citace je zapotřebí ] Vyznačují se vysokou frekvencí a nepatrnou amplitudou jen několika obloukové sekundy. I když je funkce očních mikrotremorů diskutabilní a není zcela známa, zdá se, že hrají roli při zpracování vysokých prostorové frekvence, což umožňuje vnímání jemných detailů.[23][27][28] Studie ukazují, že oční mikrotremory mají určitý příslib jako nástroj pro stanovení úrovně vědomí u jedince,[29] stejně jako postup některých degenerativních onemocnění včetně Parkinsonova choroba[30] a roztroušená skleróza.[31]

Oční mikrotremor s trasováním podtržených sekcí

Mechanismus

Ačkoli se původně myslelo, že pramení ze spontánního odpálení motorové jednotky se nyní předpokládá, že původ očních mikrotremorů je v okulomotorických jádrech v retikulární formace z mozkový kmen.[32] Tento nový pohled otevřel možnost použití očních třesů jako měřítka neuronální aktivity v této oblasti centrální nervový systém. Je třeba provést další výzkum, ale nedávné studie silně naznačují, že snížená aktivita v mozkovém kmeni koreluje se sníženou frekvencí OMT.[33]

Lékařské použití

Pro sledování těchto nepatrných událostí bylo vyvinuto několik metod záznamu, nejúspěšnější je metoda piezoelektrického tenzometru, který převádí pohyb oka latexovou sondou v kontaktu s okem, což vede k piezoelektrickému tenzometru. Tato metoda se používá v prostředí výzkumu; byly vyvinuty praktičtější úpravy této technologie pro použití v klinickém prostředí pro sledování hloubky anestézie.[34] Navzdory dostupnosti těchto metod je třes stále obtížnější měřit než jiné fixační pohyby očí a studie zabývající se lékařskými aplikacemi pohybů třesu jsou ve výsledku vzácné.[17] Některé studie nicméně poukazují na možnost, že pohyby třesu mohou být užitečné při hodnocení progrese degenerativních onemocnění, včetně Parkinsonova choroba[30] a roztroušená skleróza.[31]

Viz také

Reference

  1. ^ Pritchard R.M .; Heron W .; Hebb D.O. (1960). "Vizuální vnímání přiblížené metodou stabilizovaných obrazů". Kanaďan J. Psych. 14 (2): 67–77. doi:10.1037 / h0083168. PMID  14434966.
  2. ^ Coppola, D; Purves, D (1996). „Mimořádně rychlé zmizení entoptických obrazů“. Sborník Národní akademie věd USA. 93 (15): 8001–8004. Bibcode:1996PNAS ... 93.8001C. doi:10.1073 / pnas.93.15.8001. PMC  38864. PMID  8755592.
  3. ^ Rucci M., Poletti M. (2015). "Ovládání a funkce fixačních pohybů očí". Roční přehled Vision Science. 1: 499–518. doi:10.1146 / annurev-vision-082114-035742. PMC  5082990. PMID  27795997.
  4. ^ A b Rucci, Michele; McGraw, Paul V .; Krauzlis, Richard J. (01.01.2016). "Fixační pohyby očí a vnímání". Vision Vision. 118: 1–4. doi:10.1016 / j.visres.2015.12.001. ISSN  1878-5646. PMID  26686666.
  5. ^ A b C Collewijn, Han; Kowler, Eileen (01.01.2008). „Význam mikrosekád pro vidění a ovládání okulomotoriky“. Journal of Vision. 8 (14): 20.1–21. doi:10.1167/8.14.20. ISSN  1534-7362. PMC  3522523. PMID  19146321.
  6. ^ Troncoso, Xoana G .; Macknik, Stephen L .; Martinez-Conde, Susana (01.01.2008). „Mikrosekády působí proti percepčnímu vyplňování“. Journal of Vision. 8 (14): 15.1–9. doi:10.1167/8.14.15. ISSN  1534-7362. PMID  19146316.
  7. ^ Poletti M., Rucci M. (2016). „Kompaktní polní průvodce studiem mikroakád: výzvy a funkce“. Vision Vision. 118: 83–97. doi:10.1016 / j.visres.2015.01.018. PMC  4537412. PMID  25689315.
  8. ^ A b Martinez-Conde, S.; Macknik, S.L .; Hubel, D.H. (2000-03-01). „Mikrosakadické pohyby očí a vypalování jednotlivých buněk ve striate kůře makaků“. Přírodní neurovědy. 3 (3): 251–258. doi:10.1038/72961. ISSN  1097-6256. PMID  10700257.
  9. ^ Laubrock; Engbert; Kliegl (2005). Msgstr "Dynamika mikrosekády během skryté pozornosti". Vision Vision. 45 (6): 721–730. doi:10.1016 / j.visres.2004.09.029. PMID  15639499.
  10. ^ Martinez-Conde, S; Alexander, R (2019). "Pohled zkreslení v oku mysli". Příroda lidské chování. 3 (5): 424–425. doi:10.1038 / s41562-019-0546-1. PMID  31089295.
  11. ^ Valsecchi, Matteo; Gegenfurtner, Karl R. (2015). "Ovládání binokulárního pohledu ve vysoce přesném manuálním úkolu". Vision Vision. 110 (Pt B): 203–214. doi:10.1016 / j.visres.2014.09.005. PMID  25250983.
  12. ^ A b Martinez-Conde, Susana; Macknik, Stephen L .; Troncoso, Xoana G .; Hubel, David H. (2009-09-01). „Mikrosakády: neurofyziologická analýza“. Trendy v neurovědách. 32 (9): 463–475. CiteSeerX  10.1.1.493.7537. doi:10.1016 / j.tins.2009.05.006. ISSN  1878-108X. PMID  19716186.
  13. ^ Ko H.-K .; Poletti M .; Rucci M. (2010). „Mikrosekády přesně přemisťují pohled v úkolu vysoké zrakové ostrosti“. Nat. Neurosci. 13 (12): 1549–1553. doi:10.1038 / č. 2663. PMC  3058801. PMID  21037583.
  14. ^ Poletti M .; Listorti C .; Rucci M. (2013). „Mikroskopické pohyby očí kompenzují nehomogenní vidění ve fovei“. Curr. Biol. 23 (17): 1691–1695. doi:10.1016 / j.cub.2013.07.007. PMC  3881259. PMID  23954428.
  15. ^ Panagiotidi, M; Overton, P; Stafford, T (2017). "Zvýšená rychlost mikrokasád u jedinců se znaky ADHD". J Eye Mov Res. 10: 1–9. doi:10.16910/10.1.6.
  16. ^ A b Smažený; Tsitsiashvili; Bonneh; Sterkin; Wygnanski-Jaffe; Epstein (2014). „Subjekty s ADHD nedokážou potlačit oční mrknutí a mikroskopii při předvídání vizuálních podnětů, ale zotavují se pomocí léčby“. Vision Res. 101: 62–72. doi:10.1016 / j.visres.2014.05.004. PMID  24863585.
  17. ^ A b C Alexander, Robert; Macknik, Stephen; Martinez-Conde, Susana (2018). „Mikrosekádové charakteristiky u neurologických a očních chorob“. Hranice v neurologii. 9 (144): 144. doi:10.3389 / fneur.2018.00144. PMC  5859063. PMID  29593642.
  18. ^ A b Poletti M .; Aytekin M .; Rucci M. (2015). „Koordinace hlava-oko v mikroskopickém měřítku“. Aktuální biologie. 25 (24): 3253–3259. doi:10.1016 / j.cub.2015.11.004. PMC  4733666. PMID  26687623.
  19. ^ Ahissar, Ehud; Arieli, Amos; Fried, Moshe; Bonneh, Yoram (01.01.2016). „K možným rolím mikroskopů a posunů ve vizuálním vnímání“. Vision Vision. 118: 25–30. doi:10.1016 / j.visres.2014.12.004. ISSN  1878-5646. PMID  25535005.
  20. ^ Ahissar E., Arieli A. (2001). Msgstr "Zjišťování prostoru časem". Neuron. 32 (2): 185–201. doi:10.1016 / S0896-6273 (01) 00466-4. PMID  11683990.
  21. ^ Kuang, Xutao; Poletti, Martina; Victor, Jonathan D .; Rucci, Michele (2012-03-20). "Časové kódování prostorových informací během aktivní vizuální fixace". Aktuální biologie. 22 (6): 510–514. doi:10.1016 / j.cub.2012.01.050. ISSN  1879-0445. PMC  3332095. PMID  22342751.
  22. ^ Ahissar E., Arieli A. (2012). „Vidění pomocí miniaturních pohybů očí: Dynamická hypotéza pro vidění“. Frontiers in Computational Neuroscience. 6: 89. doi:10.3389 / fncom.2012.00089. PMC  3492788. PMID  23162458.
  23. ^ A b Rucci M., Victor J. D. (2015). „Nestabilní oko: fáze zpracování informací, ne chyba“. Trendy v neurovědách. 38 (4): 195–206. doi:10.1016 / j.tins.2015.01.005. PMC  4385455. PMID  25698649.
  24. ^ Carpenter, R. H. S. (1988). Pohyby očí (2. vydání ed.). London: Pion.
  25. ^ Shaikh (2017). „Fixační pohyby očí u Tourettova syndromu“. Neurologické vědy. 38 (11): 1977–1984. doi:10,1007 / s10072-017-3069-4. PMC  6246774. PMID  28815321.
  26. ^ Frey, Hans-Peter; Molholm, Sophie; Lalor, Edmund C; Russo, Natalie N; Foxe, John J (2013). „Atypické kortikální znázornění periferního vizuálního prostoru u dětí s poruchou autistického spektra“. European Journal of Neuroscience. 38 (1): 2125–2138. doi:10.1111 / ejn.12243. PMC  4587666. PMID  23692590.
  27. ^ Rucci, Michele; Iovin, Ramon; Poletti, Martina; Santini, Fabrizio (2007). "Miniaturní pohyby očí vylepšují jemné prostorové detaily". Příroda. 447 (7146): 852–855. Bibcode:2007 Natur.447..852R. doi:10.1038 / nature05866. PMID  17568745.
  28. ^ Otero-Millan, Jorge; Macknik, Stephen L .; Martinez-Conde, Susana (01.01.2014). „Fixační pohyby očí a binokulární vidění“. Frontiers in Integrative Neuroscience. 8: 52. doi:10.3389 / fnint.2014.00052. ISSN  1662-5145. PMC  4083562. PMID  25071480.
  29. ^ Bolger, C; Sheahan, N; Coakley, D; Malone, J (1992). "Vysokofrekvenční třes očí: spolehlivost měření". Klinická fyzika a fyziologické měření. 13 (2): 151–9. Bibcode:1992CPPM ... 13..151B. doi:10.1088/0143-0815/13/2/007. PMID  1499258.
  30. ^ A b Bolger, C .; Bojanic, S .; Sheahan, N.F .; Coakley, D .; Malone, J. F. (01.04.1999). "Oční mikrotremor u pacientů s idiopatickou Parkinsonovou chorobou". Časopis neurologie, neurochirurgie a psychiatrie. 66 (4): 528–531. doi:10.1136 / jnnp.66.4.528. ISSN  0022-3050. PMC  1736284. PMID  10201430.
  31. ^ A b Bolger, C .; Bojanic, S .; Sheahan, N .; Malone, J .; Hutchinson, M .; Coakley, D. (01.05.2000). „Oční mikrotremor (OMT): nový neurofyziologický přístup k roztroušené skleróze“. Časopis neurologie, neurochirurgie a psychiatrie. 68 (5): 639–642. doi:10.1136 / jnnp.68.5.639. ISSN  0022-3050. PMC  1736931. PMID  10766897.
  32. ^ Spauschus, A .; Marsden, J .; Halliday, D. M .; Rosenberg, J. R .; Brown, P. (01.06.1999). "Původ očního mikrotremoru u člověka". Experimentální výzkum mozku. 126 (4): 556–562. doi:10,1007 / s002210050764. ISSN  0014-4819. PMID  10422719.
  33. ^ Bojanic, S .; Simpson, T .; Bolger, C. (2001-04-01). „Oční mikrotremor: nástroj pro měření hloubky anestézie?“. British Journal of Anesthesia. 86 (4): 519–522. doi:10.1093 / bja / 86.4.519. ISSN  0007-0912. PMID  11573625.
  34. ^ Bengi, H .; Thomas, J. G. (01.03.1968). "Tři elektronické metody záznamu očního třesu". Lékařské a biologické inženýrství. 6 (2): 171–179. doi:10.1007 / bf02474271. ISSN  0025-696X. PMID  5651798.