Epigenetika růstu a vývoje rostlin - Epigenetics of plant growth and development

Rostliny záleží na epigenetické procesy pro správnou funkci. Epigenetika byla definována jako „studium změn ve funkci genů, které jsou mitoticky a / nebo meioticky dědičné a které nemají za následek změnu sekvence DNA“ (Wu et al. 2001). Epigenetika zkoumá interakce proteinů s DNA a jejími přidruženými složkami, včetně histony a různé modifikace jako např methylace, které mění rychlost nebo cíl transkripce. Pro správnou regulaci jsou zapotřebí epigenetické mechanismy, zatímco epi-alely a epi-mutanti, podobně jako jejich genetické doplňky, popisují změny fenotypu spojené s odlišnými epigenetickými okolnostmi. Vědecké nadšení pro studium epigenetiky v rostlinách vznikalo kvůli jejich dlouhodobému významu v zemědělství.

Pozadí a historie

V minulosti vedla makroskopická pozorování rostlin k základnímu pochopení toho, jak rostliny reagují na své prostředí a rostou. I když tato vyšetřování mohla do určité míry korelovat příčinu a účinek, jak se rostlina vyvíjí, nemohla skutečně vysvětlit fungující mechanismy bez kontroly na molekulární úrovni.

Některé studie poskytly zjednodušující modely se základy pro další zkoumání a případné vysvětlení epigenetika. V roce 1918 Gassner publikoval zjištění, která zaznamenala nutnost studené fáze pro správný růst rostlin. Garner a Allard mezitím zkoumali důležitost trvání expozice světla růstu rostlin v roce 1920. Gassnerova práce by formovala konceptualizaci vernalizace, která zahrnuje epigenetické změny v rostlinách po období chladu, které vede k rozvoji kvetení (Heo a Sung et al. 2011). Podobným způsobem by Garnerovo a Allardovo úsilí shromáždilo povědomí o fotoperiodismus který zahrnuje epigenetické modifikace následující po délce noci, které umožňují kvetení (Sun et al. 2014). Základní chápání je precedentem pro pozdější molekulární hodnocení a nakonec pro úplnější pohled na fungování rostlin.

Moderní epigenetická práce silně závisí na bioinformatice, aby shromáždila velké množství dat týkajících se funkce prvků, jako je intenzivní pohled na sekvence DNA nebo vzory v modifikacích DNA. Díky vylepšeným metodám, mechanismům kvetení včetně vernalizace a fotoperiodismu, Flowering Wageningen a řízením základních procesů klíčení, meristematická tkáň, a heteróza byly vysvětleny prostřednictvím epigenetiky.

Výzkum rostlin se zaměřuje na několik druhů. Tyto druhy jsou zjevně vybírány na základě stavu buď konvenčních modelových organismů, jako je např Arabidopsis s jeho ovladatelností v laboratoři a známým genomem nebo významem v agronomii, jako je rýže, ječmen nebo rajčata.

Epigenetika

Přehled

Epigenetické modifikace regulují genová exprese. Transkripce DNA na RNA a následná translace na proteiny určuje formu a funkci všeho živého. Úroveň transkripce DNA obecně závisí na dostupnosti DNA transkripční faktory. Mnoho epigenetických změn nastává buď na histonech, které jsou obvykle spojeny s DNA v chromatin nebo přímo na DNA. Například, methylace DNA vede k transkripční umlčení odepřením přístupu k transkripčním faktorům. Methylace histonu může vést k umlčení nebo aktivaci, jak je stanoveno v aminokyselina výrazný. Mezitím, acetylace histonů typicky snižuje zadržování histonů na DNA snížením pozitivního náboje, což vede k usnadnění transkripce (Weinhold et al. 2001).

Proteiny skupiny Polycomb a proteiny skupiny trithorax

Proteiny polycombové skupiny (PcG) a proteiny trithoraxových skupin (TrxG) působí jako klíčové regulátory genové exprese prostřednictvím histonu lysin methylace. PcG proteiny potlačují cílové geny prostřednictvím trimethylace histonu 3 lysinu 27 (H3K27me3 ), zatímco proteiny TrxG aktivují genovou expresi prostřednictvím trimethylace histonu 3 lysinu 4 (H3K4me3) (Kleinmanns et al. 2014).

Dlouhá nekódující RNA

Dlouhá nekódující RNA se může spojovat s DNA v tandemu s proteiny a měnit tak rychlost genové exprese. Tyto RNA mají více než 200 párů bází. Mohou být transkribovány ze samostatné sekvence nebo mohou být součástí promotoru, intronu nebo jiné složky DNA. Dlouhá nekódující RNA často doplňuje funkční oblasti DNA s přesahy nebo antisense (Kung et al. 2013). K přímému umlčení transkripce se nekódující RNA přidruží k proteinu skupiny polycombů, který jej upoutá na specifický gen pro umlčení (Kleinmanns et al. 2014).

Klid semen a klíčení

Klíčení je časný růst rostliny ze semene. Mezitím klidu předchází klíčení a slouží k uchování semene, dokud nejsou podmínky vnímavé k růstu. Zdá se, že přechod od klidu k klíčení závisí na odstranění faktorů brzdících růst. Existuje mnoho modelů pro klíčení, které se mohou u jednotlivých druhů lišit. Aktivita genů, jako je zpoždění klíčení, a přítomnost hormonů, jako je gibereliny byly zapojeny do klidu, zatímco přesné mechanismy obklopující jejich působení nejsou známy (Nonogaki et al. 2014).

Deacetylace

Je jich nejméně osmnáct histonové deacetylázy v Arabidopsis (Hollender et al. 2008). Mapování asociace v celém genomu ukázalo, že deacetylace histonů histonovou deacetylázou 2B negativně ovlivňuje klidu. Remodelace chromatinu histon-deacetylázou vede k umlčení genů, které řídí rostlinné hormony, jako je ethylen, kyselina abscisová a gibberelin, které udržují klidu. Aktivita histon-deacetylázy A6 a A19 navíc přispívá k umlčení Cytochrom P450 707A a aktivace NINE-CIS-EPOXYKAROTENOIDOVÉ DIOXYGENÁZY 4, 9. Obě tyto akce vedou ke zvýšení kyseliny abscisové (Nonogaki et al. 2014).

Methylaltion

Methylace pomocí methyltransferáza KRYPTONITE způsobuje dimethylaci histonu H3 lysinu 9, která rekrutuje DNA methyltransferázu CHROMOMETHTLASE3 v tandemu s HETEROCHROMATIN PROTEIN1. Tato asociace methyláty cytosin pro stabilní umlčení zpoždění klíčení 1 a ABA necitlivých genů, které oba přispívají k klidu (Nonogaki et al. 2014).

Kvetení a související mechanismy

Kvetení je klíčovým krokem ve vývoji rostlin. K regulaci kvetoucích genů, známých jako kvetoucí lokusy (FL), přispívá řada epigenetických faktorů. v Arabidopsis, lokus kvetení je zodpovědný za produkci florigenu, který indukuje změny v apikálním meristému výhonku, speciální sadě růstových tkání, za účelem kvetení (Turck et al. 2008). Homology kvetoucích genů existují v kvetoucích rostlinách, ale přesná povaha reakce genů na každý mechanismus se může u jednotlivých druhů lišit (Sun et al. 2014).

Jarovizace

Jarovizace závisí na přítomnosti dlouhé nekódující RNA, která se nazývá COLDAIR. Vystavení rostlin významnému období chladu vede k akumulaci COLDAIR. COLDAIR cíle polycomb represivní komplex 2 který působí k umlčení kvetoucího lokusu C methylací (Heo a Sung et al. 2011). Protože je lokus C kvetení potlačován, již nepůsobí tak, že by inhiboval transkripci lokusu kvetení t a SOC1. Aktivita místa květu t a aktivita SOC1 vedou k vývoji květů (Deng et al. 2011).

Fotoperiodismus

Další sada ovládacích prvků kvetení pochází z fotoperiodismu, který zahajuje kvetení na základě délky noci. Rostliny dlouhého dne kvetou krátkou nocí, zatímco rostliny krátkého dne vyžadují nepřerušovanou tmu. Některé elektrárny jsou omezeny na kteroukoli podmínku, zatímco jiné mohou pracovat v kombinaci obou, a některé elektrárny nepracují za fotoperiodismu. v Arabidopsisgen CONSTANS reaguje na podmínky dlouhého dne a umožňuje kvetení, když přestane potlačovat místo květu (Shim et al. 2015). U rýže je fotoperiodická odezva o něco složitější a je řízena florigenovými geny Rice Flowering locus Ti (RFT1) a nadpisem 3a (Hd3a). Hd3a, je homologem místa květu t, a pokud již není potlačován, aktivuje kvetení tím, že směruje modifikaci DNA na apikálním meristému výhonku s florigenem. Nadpis 1 (Hd1) je gen, který podporuje kvetení za podmínek krátkého dne, ale potlačuje kvetení za dlouhého dne, protože buď aktivuje nebo potlačuje Hd3a. Mezitím může RFT1 způsobit kvetení v neindukčním dlouhém dni. Polycomb represivní komplex 2 může vést k umlčení genů pomocí trimethylace histonu H3 lysinu 27. Různé úpravy chromatinu působící v dlouhých i krátkých dnech nebo pouze za jedné podmínky mohou také ovlivnit dva florigenové geny v rýži (Sun et al. 2014).

Kvetoucí wageningen (FWA)

Gen FWA byl identifikován jako zodpovědný za pozdní kvetení u epi-mutantů. Epi-mutanti jsou jedinci se zvláštními epigenetickými změnami, které vedou k odlišnému fenotypu. Jak varianty divokého typu, tak epi-mutantní varianty obsahují identické sekvence pro FWA. Ztráta methylace v přímých repeticích v 5 'oblasti genu vede k expresi FWA a následné prevenci správného kvetení. Gen je obvykle umlčen methylací DNA v tkáních nesouvisejících s kvetením (Soppe et al. 2000).

Meristematická tkáň

Meristematické tkáně obsahují buňky, které pokračují v růstu a diferenciaci po celou dobu životnosti rostliny. Střílet apikální meristém dává vzniknout květům a listím, zatímco kořenový apikální meristém roste do kořenů. Tyto komponenty jsou zásadní pro obecný růst rostlin a jsou předzvěstí vývoje. Meristematická tkáň zjevně obsahuje charakteristické epigenetické modifikace. Například hranice mezi proximálním meristémem a protahovací zónou se ukázala zvýšená H4K5ac spolu s vysokou úrovní 5 mC v ječmeni. Bylo zjištěno, že kořenové meristematické tkáně obsahují vzory pro acetylaci histonu H4 lysinu 5, di methylaci histonu H3 lysinu 4 a 9 a methylaci DNA jako 5-methyl cytosin. Doposud byla zjištěna pouze příležitostná korelace mezi epigenetickými známkami a typy tkání a je zapotřebí další studie, aby bylo možné pochopit přesné zapojení značek (Braszewska et al. 2013).

Heteróza

Heteróza je definována jako jakékoli výhody pozorované u hybridů. Zdá se, že účinky heterózy následují po rostlinách poměrně jednoduchou epigenetickou premisu. U hybridů vede nedostatek správných regulačních opatření, jako je umlčení methylací, k neinhibovaným genům. Pokud je gen zapojen do růstu, jako je fotosyntéza, rostlina pocítí zvýšenou vitalitu (Ni et al. 2008).

Výsledky heterózy lze pozorovat u vlastností, jako je vyšší výnos ovoce, dřívější zrání a tepelná tolerance. Ukázalo se, že heteróza poskytuje zvýšený obecný růst a výnos plodin u rostlin rajčete (Xiaodong).

Reference

  • Braszewska-Zalewska AJ, Wolny EA, Smialek L, Hasterok R. Epigenetické modifikace specifické pro tkáně v kořenových apikálních meristémových buňkách Hordeum vulgare. Zhang X, ed. PLOS ONE. 2013; 8 (7): e69204. doi: 10,1371 / journal.pone.0069204.
  • Braszewska-Zalewska, Agnieszka a Robert Hasterok. „Epigenetické úpravy jader se liší mezi kořenovými meristematickými tkáněmi Hordeum Vulgare.“ Signalizace a chování rostlin 8.10 (2013): e26711. PMC. Web.
  • Deng W, Ying H, Helliwell CA, Taylor JM, Peacock WJ, Dennis ES. FLOWERING LOCUS C (FLC) reguluje vývojové cesty v průběhu celého životního cyklu Arabidopsis. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 2011; 108 (16): 6680-6685. doi: 10,1073 / pnas.1103175108.
  • Gassner, G. (1918). Beiträge zur physiologiischen Charakteristik sommer- und winterannueller Gewächse, insbesondere der Getreidepflanzen. Z. Bot. 10, 417–480.
  • Garner, W.W. Allard, H.A. „Vliv relativní délky dne a noci a dalších faktorů prostředí na růst a reprodukci rostlin.“ Měsíční přehled počasí. 1920.
  • Heo, J. B. a Sung, S. (2011). Epigenetické umlčení zprostředkované vernalizací podél nekódující RNA Intronic. Věda 331, 76–79. doi: 10,1126 / science.1197349
  • Hollender C, Liu ZC. Geny histon-deacetylázy ve vývoji Arabidopsis. Integrujte rostlinnou biol. 2008; 50: 875–85. doi: 10.1111 / j.1744-7909.2008.00704.x
  • Kleinmanns, J. & Schubert, D. (2014). Řízení stresových reakcí u rostlin zprostředkované proteinem skupiny Polycomb a Trithorax. Biologická chemie, 395 (11), str. 1291–1300. Vyvolány 9 May. 2015, od doi: 10.1515 / hsz-2014-0197
  • Kung JTY, Colognori D, Lee JT. Dlouhé nekódující RNA: minulost, přítomnost a budoucnost. Genetika. 2013; 193 (3): 651-669. doi: 10,1534 / genetika. 112,146704.
  • Matsubara, K. a kol. Ehd3, kódující protein rostlinné homeodomény obsahující prst, je kritickým promotorem kvetení rýže. Plant J. 66, 603–612 (2011).
  • Müller, Ralf a Justin Goodrich. „Sweet Memories: Epigenetic Control in Flowering.“ F1000 Biology Reports 3 (2011): 13. PMC.
  • Ni, X. E-D. Kim, M. Ha, E. Lackey, J. Liu, Y. Zhang, Q. Sun, Z.J. Chen. „Změněné cirkadiánní rytmy regulují růstovou sílu u hybridů a alopolyploidů“. Nature, 457 (2008), s. 327–333
  • Nonogaki H. Semeno klidu a klíčení - nové mechanismy a nové hypotézy. Hranice ve vědě o rostlinách. 2014; 5: 233. doi: 10,3389 / fpls.2014.00233.
  • Shim, JS. Imaizumi, Takato. „Circadian Clock and Photoperiodic Response in Arabidopsis: From Seasonal Flowering to Redox Homeostasis“ Biochemistry 2015 54 (2), 157–170. DOI: 10,1021 / bi500922q
  • Soppe WJJ a kol. (2000) Fenotyp pozdně kvetoucích mutantů fwa je způsoben ziskem epigenetických alel genu pro homeodoménu. Mol Cell 6 (4): 791–802.
  • Sun, Changhui et al. „Pochopení genetické a epigenetické architektury v komplexní síti způsobů kvetení rýže.“ Protein & Cell 5.12 (2014): 889–898. PMC.
  • Turck F, Fornara F, Coupland G Regulace a identita florigenu: FLOWERING LOCUS T se dostává do středu pozornosti. Annu Rev Plant Biol. 2008; 59: 573–594 doi: 10,1146 / annurev.arplant.59.032607.09275518444908 [PubMed]
  • Weinhold B.Epigenetika: Věda o změně. Perspektivy zdraví a životního prostředí. 2006; 114 (3): A160-A167.
  • Wu Ct, Morris JR. Geny, genetika a epigenetika: korespondence. Věda. 2001; 293 (5532): 1103–1105.
  • Xiaodong Yang, Hardik Kundariya, Ying-zhi Xu, Ajay P Sandhu, Jiantao Yu, Samuel F Hutton, Mingfang Zhang a Sally A Mackenzie Epigenetický šlechtitelský potenciál odvozený z MSH1 ve fyziologii rostlin rajčete 2015: str. 15.00075v1-str. 00075.2015.