Drosophila mettleri - Drosophila mettleri

Drosophila mettleri
Vědecká klasifikace
Království:
Animalia
Kmen:
Arthropoda
Třída:
Insecta
Objednat:
Dvoukřídlí
Rodina:
Drosophilidae
Rod:
Drosophila
Druh:
D. mettleri
Binomické jméno
Drosophila metlerri

Drosophila metlerri, běžně známý jako Poušť Sonoran, je létat v rodu Drosophila. Tento druh se nachází v Severní Amerika a je nejkoncentrovanější podél jižního pobřeží ostrova Kalifornie a v Mexiko. D. mettleri jsou závislí na hostitelích rostlin, jmenovitě saguaro a karton kaktusy. Proto jsou nejrozšířenější ve vyprahlých, poušť podmínky.[1] Je schopen detoxikovat chemikálie nacházející se v hnijící kapalině hostitelů kaktusů, což mu umožňuje používat jinak smrtící půdu jako hnízdiště.

D. mettleri byl objeven v San Felipe, Baja California v říjnu 1961 během experimentu, kde banán byl použit k přilákání několika druhů Drosophila.[2] Kvůli fyzickým geografickým překážkám mezi pouštními muškami Sonoran, tok genů vysvětluje speciace.

Chová se v půdě navlhčené tekutinou vylučovanou hnijícími kaktusy a na nekrotických náplastích. Kapalina nacházející se v hnijících kaktusových náplastech slouží jako zdroj živin pro D. mettleri larvy, přestože obsahují chemikálie toxické pro střeva jiných Dipterans.[3] Několik aspektů chování u druhů mušek, například jeho námluvy píseň a kopulační zátky, vysvětlete metody sexuálního výběru v této mušce.

Popis

Rozdíly mezi D. mettleri a D. nigrospiracula

Z Poušť Sonoran létat druhy, D. mettleri chová se, rozmnožuje se a je distribuována nejpodobněji D. nigrospiracula. Když D. mettleri jsou shromažďovány od kaktusů v převládajících geografických polohách, jsou izolovány vedle D. nigrospiracula. Oba druhy využívají toxickou mízu svých hostitelských rostlin. Na rozdíl od toho D. nigrospiracula, D. mettleri má efektivnější detoxikační systém, který mu umožňuje hnízdit v oblastech, které nevyužívá D. nigrospiracula.[1]

D. mettleri raději se rozmnožuje v půdě zvlhčené v míze zraněných kaktusů, zatímco D. nigrospiracula se nachází v tkáni samotného kaktusu a je tak vystaven méně koncentrovaným hladinám toxinu ve srovnání s D. mettleri. Up-regulace v genech kódujících pro xenobiotická rezistence jsou přičítány specializovaným a vysoce efektivním detoxikace schopnost D. mettleri ve srovnání s jinými druhy. To umožňuje tomuto druhu používat živnou půdu, jinak smrtelnou pro larvy i dospělé.[1]

Rozdíly v krmení

D. nigrospiracula využívá pouze kaktus míza na samotné rostlině (tj. v tkáních kaktusů). Nicméně, D. mettleri dospělí jsou umístěni jak na kaktusu, tak v blízké půdě, protože moucha má speciální schopnost detoxikovat vysoce koncentrovanou mízu nalezenou v okolní půdě. Ženy se častěji nacházejí ve své živné půdě (půdě), zatímco muži se nacházejí v obou oblastech.[4]

Fyzické rozlišení

Fenotypový rozdíly a podobnosti lze použít k rozlišení mezi D. mettleri a D. nigrospiracula.[4] Podobnosti mezi těmito dvěma druhy zahrnují velká těla, černá těla a tenké, definované tváře, které jsou v ostrém kontrastu s jejich protáhlými očima.[4] Rozdíly mezi těmito dvěma druhy, které lze použít k jejich dešifrování, zahrnují následující charakteristiky, které D. mettleri má a D. nigrospiracula ne: rozšíření prstů z genitální oblasti, frons pollinose, který má úhlový tvar jako „v“, méně vyzrálá gonafofyzika a rohy pouze na přední straně (na zadní oblasti žádné rohy neexistují).[4]

Na obrázku je znázorněna štětinová struktura muchových nohou.

Rozdělení

Distribuce v důsledku tepla

Tento druh se nejčastěji vyskytuje v severoamerických pouštích, konkrétně v Mexiko a Arizona. Tento druh se také vyskytuje na jižním pobřeží Kalifornie, kde obývají opuncie.[5] Ze čtyř druhů Drosophila nalezený v poušti Sonoran, D. mettleri mají nejnižší tepelnou toleranci.[6] D. mettleri jsou hojné po všechna roční období, ale v letním období jsou méně rozšířené. Protože nekrotická tkáň kaktusů v suchém prostředí pouště charakterizuje intenzivní tepelné podmínky, schopnost D. mettleri využívat nedalekou půdu kaktusů pro účely chovu poskytuje selektivní výhodu, kdy kukla tohoto druhu má vyšší míru přežití než jiná Drosophila pouštní druhy.[7] Ostatní druhy Drosophila jsou méně úspěšní v horku pouště Sonoran při výchově mláďat kvůli intenzivním podmínkám. Ukázalo se, že jejich neschopnost zavrtat se do půdy je škodlivá při zvyšování přežití kukly D. mettleri má evoluční výhodu v jejich schopnosti využívat specializované prostředí pro chov. Hypotéza, že nekrotická tkáň kaktusů slouží jako podobně ochranné prostředí jako půda pouště Sonoran pro jiné druhy Drosophila bylo vyvráceno. Zatímco ostatní Drosophila mají vyšší toleranci tepla kvůli jejich živným půdám v nekrotické tkáni kaktusů, která je vyšší v teple, D. mettleri mají nižší tepelnou toleranci, protože pro tuto tepelnou toleranci neexistuje žádná evoluční výhoda (schopnost využívat méně tepelně exponovanou oblast kaktusové půdy).[8]

Druh kaktusu Saguaro, klíčový hostitelský druh pro D. mettleri.

Dopady geografických překážek

Geografie oblasti obklopené pouští Sonoran vede ke genetické diferenciaci mezi pouští Drosophila druhy, které se živí nekrotickou hnilobou. Poušť Sonoran zahrnuje poloostrovní oblast Baja California a pevninské oblasti Kalifornie. Po vzniku poloostrova Kalifornský záliv, který leží mezi poloostrovem a pevninou, sloužil jako bariéra pro možnosti rozšíření v hmyzu a suchozemských savcích. Další fyzickou geografickou bariérou je Gran Desierto de Alter, velká písečná duna mezi poloostrovem a pevninou. Tyto fyzické geografické bariéry jsou příčinou tok genů mezi Sonoran Desert letí. Studie z alozymy v D. mettleri a D. nigrospiracula ukazují rozdíly v jaderných markerech, které by jinak naznačovaly rozlišení mezi oblastmi Sonoranské pouště. v D. nigrospiracula, byly markery, které vykazovaly rozdíly v rámci druhu, když byly umístěny rozdílně mezi poloostrovními a pevninskými oblastmi pouště. v D. mettlerimezi členy druhu nalezeného na poloostrově a ve srovnání s pevninou však nebyly žádné takové rozdíly mezi jadernými markery. Tyto rozdíly ukazují, že odchylky mezi D. mettleri lze podporovat prostřednictvím hypotéza odrazového můstku.[9]

Každý z příbuzných D. mettleri které jsou nejblíže fylogeneticky neobývejte pouštní oblast Sonoran; proto čtyři druhy Drosophila kteří žijí v pouštní oblasti Sonoran paralelní vývoj místo speciace v poušti. Druhy endemické v oblasti Sonoran, jiné než D. mettleri, jsou D. nigrospiracula, D. mojavensis, a D. melanogaster.[10]

Pouštní krajina Sonoran ukazuje silné rozptýlení hostitelských kaktusů.

Místo výskytu

Hostitelské rostliny

Mezi hlavní hostitelské rostliny patří saguaro (Carnegiea gigantea), karton (Pachycereus pringlei) a senita (Lophocereus schottii) kaktusy.

D. mettleri se nejčastěji vyskytuje v saguaro a karton kaktusy, částečně pro větší velikost a chladnější vnitřní prostředí těchto kaktusů.[11] Kromě toho tyto druhy kaktusů uvolňují do půdy více exsudativního materiálu; tato obohacená půda slouží jako hnízdiště. Nekrotické tkáně těchto kaktusů lze také použít jako místa krmení a hnízdění, avšak využití hniloby v těchto kaktusech je méně časté u D. mettleri ve srovnání s jinou pouští Drosophila druh.[12]

Výběr hostitelské rostliny hnilobnými náplastmi

Charakteristická pro každou poušť Sonoran Drosophila druh je hostitel kaktus výběr. Každá z těchto much se rozhodne využít jinou hostitelskou rostlinu pro své zdroje (chov, jídlo). Výběr hostitelského kaktusu je důležitý pro množství zdrojů, které má každý z těchto druhů k dispozici, a hraje roli v růstu a vývoji druhu.

Další faktory vedoucí k výběru hostitele

Každý druh mouchy využívá nekrotické hniloby na kaktusu pro výživu. Největší nekrotické velikosti náplastí jsou seřazeny od nejvyšší po nejnižší: karton, saguaro, varhany a senita. Velikost a rozpětí paží kaktusů neměly vliv na velikost nekrotických náplastí. Místo toho, aby byla velikost hniloby regulována prostorovými faktory, určovaly sezónní rozdíly v růstu hostitelských rostlin, jak velké a jak hojné byly nekrotické skvrny. Dále časové faktory určovaly dobu, kterou nekrotická náplast trvala; během jara jsou skvrny nejméně hojné a během léta jsou skvrny nejhojnější. Zatímco všechny ostatní druhy čtyř Sonoran Desert Drosophila vykazovaly korelaci mezi bohatostí zdrojů nekrotických náplastí jejich hostitelů a velikostí populace, nebyla nalezena žádná taková jasná korelace D. mettleri. D. mettleri využívá nekrotické skvrny a půdu poblíž hnijících kaktusů; dále tento druh může prospívat u různých hostitelů, což vede k většímu rozptýlení těchto much v dané prostorové oblasti. Celková vývojová období a dostupnost hostitelských kaktusů silně ovlivňuje růst larev a reprodukční úspěch dospělých. Pro larvy znamenají optimální podmínky hostitele dlouhodobé nekrotické spiknutí, protože to dává larvám dostatek času na růst a vývoj ve větší a vhodnější dospělé. Pro dospělé zahrnují odpovídající podmínky hostitele, kteří rostou pravidelněji, protože dospělí budou mít pravidelné místo pro kladení vajec.[6]

Obranný mechanismus

Hostitelské kaktusy obsahují toxické chemikálie a sloučeniny, které jinak zabraňují muchám v krmení kaktusy. D. metlerri obsahuje geny, které mu umožňují detoxikovat tyto toxické sloučeniny, a tak se živí kaktusy jako zdroj živin. Tyto geny jsou spojeny s vývojem xenobiotikum odpor.

Životní historie

Unikátní schopnost D. mettleri detoxikovat vysokou koncentraci alkaloidy přítomný v půdě obklopující kaktusy s hnilobnými skvrnami umožňuje dospělým samicím snášet vajíčka a udržovat jejich larvy ve stejné hnízdní oblasti. Jiné druhy pouště Drosophila které obývají stejnou geografickou oblast, postrádají tuto schopnost, a tím snižují počet konkurenčních žen, které čelí při hledání hnízdišť. Jeden druh (D. majavensis) se skládá z dospělých, kteří nemohou odolat vysoké koncentraci alkaloidů v půdě kaktusů na rozdíl od larvy, která je jen mírně citlivá. I když to může povzbudit tvorbu larválních usazenin v půdě, neschopnost dospělých žen přežít v těchto půdních podmínkách jim brání v hnízdění v půdě, čímž se snižuje množství konkurence D. mettleri při hledání vhodných hnízdišť.[13]

Potravinové zdroje

Rot materiál

Stejně jako ostatní pouštní druhy Drosophila, D. mettleri spoléhá na exsudativní šťávy kaktusů jako krmný substrát. Šťáva nalezená v nekrotické tkáni kaktusů se také používá jako krmný substrát, když jsou hladiny exsudátů v půdě nízké nebo vzácné.[14]

Kvasinky a bakterie

Oblast kaktusu často využívána D. mettleri (když nejsou exsudáty extrahovány z půdy) jsou „hnilobné kapsy“. Tyto kapsy se tvoří, když je kaktus zraněn; shluky bakterií a kvasnicových konglomerátů na povrchu poblíž místa poranění a začnou tvořit kapesní zářez. The kvašení kvasinek a bakterií v této kapse slouží jako „signál“ pro D. mettleri aby bylo možné web využít k jídlu.[6]

Společenstva kvasinek na hostitelských druzích D. mettleri byly izolovány a slouží k rozložení hostitelských kaktusů. Během páření se obě pohlaví mouchy navzájem obdarovávají kvasinkami a bakteriemi. Tato směs se poté umístí na místa rozmnožování a poté se larvy vystaví přirozené flóře, která je nezbytná pro zvýšení jejich kondice.[15]

Páření

Námluvy chování

Námluvy chování pouště Drosophila z Eremophila složité jsou podobné. D. mettleri, kteří patří do tohoto komplexu, začnou dvořit, jakmile budou mít první intrasexuální Kontakt. Jakmile se muž otře o ženu, začne dvoření a muž začne sledovat ženu. Muž iniciuje při námluvách vibracemi svých křídel. Muž se rozhodne, že bude sledovat stranu ženy nebo ji bude následovat. V závislosti na místě, které se muž rozhodne obsadit, určí vibrační frekvenci mužských křídel. Čím dále je muž k ženě, tím kratší jsou impulsy křídla. Když se žena přestane hýbat, zvyšuje se vibrační frekvence. Během této námluvné písně se muž může rozhodnout olizovat genitálie ženy. Pokud se žena během přijímání písně rozhodne přijmout samce, rozšíří se křídla samice a muž jeho píseň ukončí. Mouchy se začnou kopulovat brzy poté.[16] Ve srovnání s jinými druhy v komplexu Eremophila, muži z D. mettleri je pravděpodobnější, že vynutí kopulaci se ženami.

Námluvy píseň

Námluvy píseň D. mettleri se vyznačuje zřetelnými vibračními pulsy a frekvencemi. Čím mobilnější je žena, tím nepravidelnější budou vibrační pulsy muže. K zahájení dvořavé písně muž natáhne křídla o sedmdesát osmdesát stupňů a uvolní několik krátkých pulzů. Po iniciačním procesu muži uvolňují pravidelnější pulsy.[16]

Ovládací prvky muž-žena

v D. mettleripoté, co muž vloží spermie (tj. ejakuluje) do svého partnera, dojde k otoku vaginální stěny. To může sloužit jako kopulační zátka, která slouží jako obrana proti jiným samcům, kteří se páří a mají potomky se ženou. Mužovi je poté umožněno zajistit si vlastní otcovství. Toto je adaptace mužů D. mettleri, protože samice tohoto druhu se mnohokrát znovu spojily a selektivně oplodnily její vajíčka. Ukázalo se, že kopulační zástrčka zajišťuje otcovství otce, ale neexistují žádné důkazy o tom, že by tato zástrčka sloužila jakémukoli výběru.

6–8 hodin po procesu inseminace se žena zbaví přebytečných spermií a materiálu, který její partner použil jako kopulační zátku. To ukazuje, že jak muži, tak ženy ve vztahu mají kontrolu nad sexuálním chováním a výsledky opačného pohlaví.[17]

Náčrt ukazuje reprodukční architekturu v ženské mušce.

Ejakulační materiál

Ejakulátový materiál ze samce slouží k většímu účelu, než aby působil jako kopulační zátka. Tekutina může sloužit jako zdroj živin a může také ovlivnit dobu potřebnou k aktivaci spermií a také dobu ovipozice. Bylo prokázáno, že živiny obsažené v této tekutině zvyšují velikost vajec a zvyšují množství vajíček samice (v závislosti na hustotě živin v tekutině). Kvalita této tekutiny tedy omezuje nebo zvyšuje reprodukční úspěch ženy. Množství tekutiny, kterou muž během páření přispěje, závisí na druhu Sonoran Desert drosophila. v D. mettleri, muži při páření vynakládají velké ejakulační investice, a proto kvalita tekutin u samce hraje velkou roli ve vývoji larev.

Role ejakulačních živin v monogamii

Náklady na to, že budete mít pouze jednoho partnera pro reprodukci v důsledku účinků zátky, musí být vyváženy výhodami živin získanými ejakulovaným materiálem. Náklady na prospěch z kompromisu závisí na dostupnosti zdrojů a jsou vysoce regulovány distribucí a růstem hnilobného materiálu. V D. mettleri, došlo k evoluční snaze směrem k většímu reprodukčnímu úspěchu mužů, kteří darovali nejlepší kvalitu a množství tekutiny. Radioaktivní značení bylo použito k měření množství tekutiny zabudované do produkce ženských vajec (a tedy neodstraněné z těla po 6–8 hodinách). Zjistili, že ženy s největšími vaginálními otoky začleňovaly nejvyšší množství spermií od jediného mužského partnera než ženy, které měly menší vaginální otoky (a měly tedy možnost se znovu spojit). Byli také pozorováni další Dipterani, kteří nemají ženy, které podstoupily proces inseminace; ve vejcích těchto samic nebyl nalezen žádný radioaktivně značený materiál, což ukazuje, že proces inseminace charakteristický pro D. mettleri a další Desert Drosophila je nezbytná pro zajištění mužského otcovství.[18]

Ne všechny jsou monogamní

Studie publikovaná v roce 2012 provedla rozsáhlý výzkum reprodukční biologie D. mettleri a korelaci informací s jejich reprodukčním chováním. Mužské mouchy dozrávají rychleji než ženské mouchy, ale studie ukázala, že to není stěžejní faktor, proč mnoha divokým samicím buď chybí spermie, nebo po oplodnění využívají zdroje spermií příliš rychle. Vědci dospěli k závěru, že rychlé cyklování spermií u žen vysvětluje, proč u tohoto druhu může dojít k častému rematu jak v laboratoři, tak v přírodě. Studie také zjistila, že neexistují žádné důsledky na délku života žen, které by byly rematovány více než jiné ženy. Ve skutečnosti několik výhod vícenásobného páření u žen zahrnuje větší postkopulační kontrolu spermií u žen a větší úspěch potomků.[19]

Rodičovská péče

Ovipozice

Tak jako nekrotrofy Je známo, že tyto mouchy kladou vajíčka do hnijícího odpadu umírajících kaktusů. Ve srovnání s jinými nekrotrofy v poušti D. metlerri raději se rozmnožuje v půdách zakořeněných v kapalině těchto hnijících kaktusů, než aby se rozmnožoval v tkáních kaktusů, které tyto šťávy obsahují. Význam tohoto chování spočívá v tom, že suché podmínky pouště vedou k extrémním ztrátám vody v kaktusech a výsledné kapalné toxiny, které se dostávají do blízké půdy, jsou koncentrovány do takové míry, že ostatní nektrotrofové nemohou detoxikovat. Detoxikační kapacita tedy D. metlerri umožňuje mu množit se v prostředí niky, které jiné druhy běžně nevyužívají.[20]

Specializované detoxikační schopnosti D. mettleri byly testovány, aby se zjistilo, zda posuny hostitelské rostliny povedou ke změnám na genetické úrovni u budoucích potomků much využívajících kaktusy s odlišným chemickým složením, než jaké mají jejich typické hostitelské kaktusy (senita a saguaro).[21] Budoucí generace ukázaly transkripční změny v genech spouštějících různé metabolické dráhy lépe vybavené pro detoxikaci variantního chemického prostředí jejich hostitelských kaktusů.

Nepřátelé

Paraziti

Drosophila druhy, včetně D. mettleri a další ve své fylogenetické linii vykazují dravý tlak ektoparazistický roztoči kteří žijí v nekrotických hnijících místech na pouštních kaktusech. Když D. mettleri živí se těmito hnilobami nebo plemeny v těchto oblastech, jsou parazitováni těmito roztoči, což snižuje jejich délku života a brání jejich reprodukčním schopnostem.[22]

Genetika

Diagram poskytuje vizuální obraz nadrodiny genů CYP a její evoluční divergence.

Rodina genů P450 a upregulace genu CYP28A1

Chcete-li využít hnijící kapalný odpad umírajících kaktusů, D. metlerri bylo zjištěno, že obsahuje mutace vedoucí k evolučním adaptacím. Tyto mutace jsou považovány za důvod mouchy xenobiotikum odpor.[3] Tři rodiny genů, mezi které patří P450s, esterázy a glutathion-s-transferázy, obsahují specifické geny, o nichž je známo, že regulují detoxikační schopnosti hmyzu.[23] The CYP28A1 Gen byl izolován v liniích dipteranů v metlerrijské linii a je u těchto mušek upregulován. Upregulace tohoto genu je adaptivní odpovědí na expozici toxickým alkaloidům v hostitelských rostlinách.[24] Podobně je také zvýšena exprese genu Cyp 28A1 D. mettleri které jsou v hostitelských rostlinách vystaveny většímu počtu alkaloidů. Rodina genů P450 má proteinovou strukturu, kterou lze velmi změnit několika mutacemi a změnami sekvence. Místo v genu Cyp 28A1 má jedinou změnu z nepolární na polární aminokyselinu. Tato změna je dostatečná k tomu, aby vedla k vyšší regulaci genové exprese a způsobila významnou změnu ve struktuře fyzických proteinů; důsledkem je zvýšená detoxikace toxiny v hostitelských rostlinách v rámci D. mettleri testováno.[3]

Genetická izolace mezi druhy

Nový model studuje genetickou izolaci mezi druhy kaktofilů Dvoukřídlí (D. mettleri a D. mojavensis) na ostrovech Catalina u kalifornského pobřeží. Mouchy těchto druhů změnily hostitelské rostliny na opuncie na těchto ostrovech a u těchto much byly také izolovány genetické rozdíly. Po srovnání genotypů těchto druhů na ostrovech Catalina s jinými muškami, které používají jako své pichlavé kaktusy opuncie, vznikly haplotypové vztahy mezi D. mettleri a D. mojavensis byly nalezeny. Závěrem studie zjistila, že geografická bariéra kanálu San Pedro nalezená mezi ostrovy Catalina způsobila genetickou izolaci a že existují ekologické faktory, které vedou k genetickým rozdílům u těchto much D. mettleri a D. mojavensis krmení opuncí na ostrovech Catalina.[25]

Fyziologie

Termoregulace

Různé druhy Drosophila bude využívat různé druhy kaktusů; hostitelský druh pravidelně obývaný D. mettleri Bylo prokázáno, že určuje rozdíly termotolerance u tohoto druhu mouchy, a to navzdory jejich geografickému rozptylu.[26] Druhy kaktusů, které jsou větší a akumulují více vody, jako například kaktus cardon a saguaro, jsou schopny udržovat chladnější vnitřní teploty během období intenzivního tepla. Druhy jako senita jsou menší a nesou méně vody; jsou náchylní k dosažení vyšších teplot v suchém podnebí.[11] D. mettleri se vyskytuje nejčastěji v blízkosti kaktusů saguaro a senita, což charakterizuje jejich nižší úroveň tolerance vůči teplu než u jiných druhů pouště Drosophila.[27] Rozdíly v distribuci druhů mezi hostitelskými kaktusy souvisí s fyziologickými rozdíly u much na základě jejich detoxikační účinnosti toxinů přirozeně se vyskytujících u různých druhů kaktusů.[28] D. mettleri obsahuje transkripční změny potřebné k detoxikaci chladnějšího a mírnějšího prostředí kaktusu saguaro a cardon. Postupem času menší potřeba obývat teplejší kaktusy snížila geny, které se rozhodly pro vyšší toleranci vůči teplu.[29]

Mutualismus

Využití rotační zápletky hostitele

Jiné druhy pouště Drosophila může využívat substráty pouštních druhů kaktusů saguaro a cardon. D. mettleri je jedním ze dvou druhů devíti, které mohou používat džusy kaktusu senita jako jídlo. Alkaloidy v kaktusech jsou pro většinu vysoce toxické Drosophila a na rozvoj larva. Složky vedoucí k toxicitě pouštních kaktusů zahrnují střední řetězce mastných kyselin, dihydroxy steroly a senita alkaloidy.[30] Některé druhy Drosophila vydrží tyto chemické podmínky v kaktusech při chovu, ale v důsledku přežití larev. D. mettleri je jedním ze dvou druhů, kde toxicita kaktusů (konkrétně senita) nesnižuje míru přežití larev a kukel a má malý vliv na přežití matky.[31]

Role mutualismu při výběru hnízdiště

Přes výraznou schopnost D. mettleri k úspěšnému rozmnožování jak v nekrotické tkáni pouštních kaktusů, tak v půdě zvlhčené exsudáty hnijících kaktusů, má tento druh preferenční chování pro rozmnožování v půdním prostředí, kde jsou chladnější podmínky a kde je menší dravý tlak.[32]

Reference

  1. ^ A b C Castrezana S, Bono JM (2012). „Adaptace hostitelské rostliny v populacích Drosophila mettleri“. PLOS ONE. 7 (4): e34008. Bibcode:2012PLoSO ... 734008C. doi:10.1371 / journal.pone.0034008. PMC  3320901. PMID  22493678.
  2. ^ Dbejte na WB (1982). „Původ Drosophily v poušti Sonoran.“. V Barker JS, Starmer WT (eds.). Ekologická genetika a evoluce: modelový systém kaktus-kvasnice-Drosophila.
  3. ^ A b C Bono JM, Matzkin LM, Castrezana S, Markow TA (červenec 2008). „Molekulární evoluce a populační genetika dvou genů cytochromu P450 Drosophila mettleri zapojených do využití hostitelské rostliny“. Molekulární ekologie. 17 (13): 3211–21. doi:10.1111 / j.1365-294X.2008.03823.x. PMC  2702709. PMID  18510584.
  4. ^ A b C d Dbejte na WB (1977). "Nový kaktus, který se živí druhem Drosophila (Diptera: Drosophilidae)". Sborník Entomologické společnosti ve Washingtonu. 79: 649–654.
  5. ^ Castrezana SJ, Markow TA (červenec 2008). "Sexuální izolace a sklon k páření mezi alopatrickými populacemi Drosophila mettleri". Genetika chování. 38 (4): 437–45. doi:10.1007 / s10519-008-9209-0. PMID  18561017. S2CID  17423597.
  6. ^ A b C Breitmeyer CM, Markow TA (únor 1998). "Dostupnost zdrojů a velikost populace v kaktofilní Drosophile". Funkční ekologie. 12 (1): 14–21. doi:10.1046 / j.1365-2435.1998.00152.x.
  7. ^ Gibbs AG, Perkins MC, Markow TA (červenec 2003). „Není kam se schovat: mikroklima Sonoran Desert Drosophila“. Journal of Thermal Biology. 28 (5): 353–62. doi:10.1016 / S0306-4565 (03) 00011-1.
  8. ^ Stratman R, Markow TA (prosinec 1998). "Odolnost proti tepelnému stresu v poušti Drosophila". Funkční ekologie. 12 (6): 965–70. doi:10.1046 / j.1365-2435.1998.00270.x.
  9. ^ Pfeiler E, Markow TA (květen 2011). „Phylogeography of Cactophilic Drosophila and Other Arthropods Associated with Cactus Necroses in the Sonoran Desert“. Hmyz. 2 (2): 218–31. doi:10,3390 / hmyz2020218. PMC  4553460. PMID  26467624.
  10. ^ Dbejte na WB (1978). Brussard PF (ed.). "Ekologie a genetika Sonoran Desert Drosophila". Ekologická genetika: Rozhraní. Proceedings in Life Sciences. New York: Springer: 109–126. doi:10.1007/978-1-4612-6330-2_6. ISBN  9781461263302.
  11. ^ A b Nobel P (1988). Environmentální biologie agáv a kaktusů. New York: Cambridge University Press.
  12. ^ Kircher HW (1982). „Chemické složení kaktusů a jeho vztah k Sonoran Desert Drosophila.“. V Barker JS, Starmer WT (eds.). Ekologická genetika a evoluce: modelový systém Cactus – Yeast – Drosophila. Sydney: Academic Press. 143–158.
  13. ^ Dvouletá zpráva, National Institute of General Medical Sciences (USA). Americké ministerstvo zdravotnictví a sociálních služeb, služba veřejného zdraví, National Institute of Health. 1987.
  14. ^ Barker JS, Starmer WT (1999). "Dopady na životní prostředí a genetika preference umístění vajíček na přirozené kvasinkové substráty v Drosophila buzzatii". Hereditas. 130 (2): 145–75. doi:10.1111 / j.1601-5223.1999.00145.x. PMID  10479998.
  15. ^ Bakula M (listopad 1969). "Perzistence mikrobiální flóry během postembryogeneze Drosophila melanogaster". Journal of bezobratlých patologie. 14 (3): 365–74. doi:10.1016/0022-2011(69)90163-3. PMID  4904970.
  16. ^ A b Alonso-Pimentel H, Spangler HG, Heed WB (leden 1995). "Námluvy a chování dvou saguaro chujících Drosophila a jejich příbuzných". Chování zvířat. 50 (4): 1031–9. doi:10.1016/0003-3472(95)80103-0. S2CID  53176991.
  17. ^ Alonso-Pimentel H, Tolbert LP, Heed WB (březen 1994). „Ultrastrukturální vyšetření inseminační reakce v Drosophile“. Výzkum buněk a tkání. 275 (3): 467–79. doi:10.1007 / BF00318816. PMID  8137397. S2CID  29013736.
  18. ^ Pitnick S, Markow TA, Riedy MF (květen 1991). „Přenos ejakulátu a začlenění látek odvozených od mužů ženami do skupiny druhů Nannoptera (Diptera: Drosophilidae)“. Vývoj; International Journal of Organic Evolution. 45 (3): 774–780. doi:10.1111 / j.1558-5646.1991.tb04347.x. PMID  28568832. S2CID  26489538.
  19. ^ Markow, Therese A .; Beall, Stephen; Castrezana, Sergio (01.04.2012). „Divoká stránka života“. Létat. 6 (2): 98–101. doi:10,4161 / fly.19552. ISSN  1933-6934. PMID  22627903.
  20. ^ Fogleman JC, Heed WB, Kircher HW (leden 1982). „Alkaloidy kaktusů Drosophila mettleri a senita: fitness měření a jejich ekologický význam“. Srovnávací biochemie a fyziologie Část A: Fyziologie. 71 (3): 413–7. doi:10.1016/0300-9629(82)90427-3.
  21. ^ Hoang K, Matzkin LM, Bono JM (říjen 2015). „Transkripční variace spojená s adaptací hostitelské rostliny kaktusu v populacích Drosophila mettleri“. Molekulární ekologie. 24 (20): 5186–99. doi:10.1111 / mec.13388. PMID  26384860.
  22. ^ Perez-Leanos A, Loustalot-Laclette MR, Nazario-Yepiz N, Markow TA (leden 2017). „Ektoparazitičtí roztoči a jejich hostitelé Drosophila“. Létat. 11 (1): 10–18. doi:10.1080/19336934.2016.1222998. PMC  5354228. PMID  27540774.
  23. ^ Després L, David JP, Gallet C (červen 2007). „Evoluční ekologie odolnosti hmyzu vůči chemickým látkám rostlin“. Trendy v ekologii a evoluci. 22 (6): 298–307. doi:10.1016 / j.tree.2007.02.010. PMID  17324485.
  24. ^ Danielson PB, Macintyre RJ, Fogleman JC (1995). „Izolace nových genů cytochromu-P450 z kakofilní Drosophily tolerantní k alkaloidům a jejich fylogenetických příbuzných“. Journal of Cellular Biochemistry: 196.
  25. ^ Richmond MP, Johnson S, Haselkorn TS, Lam M, Reed LK, Markow TA (prosinec 2012). „Genetická diferenciace populací ostrovů: geografická bariéra nebo změna hostitele?“. Biologický žurnál společnosti Linnean. 108 (1): 68–78. doi:10.1111 / j.1095-8312.2012.01986.x.
  26. ^ Morrison WW, Milkman R (květen 1978). "Modifikace tepelného odporu v Drosophile výběrem". Příroda. 273 (5657): 49–50. Bibcode:1978Natur.273 ... 49M. doi:10.1038 / 273049b0. PMID  99662. S2CID  4162235.
  27. ^ Fogleman JC (1982). "Teplotní účinky ve vztahu k vzorcům distribuce a četnosti tří druhů v podskupině Drosophila affinis". Ekologická entomologie. 12 (2): 139–148. doi:10.1111 / j.1365-2311.1982.tb00652.x. S2CID  86542409.
  28. ^ Dbejte na WB, Mangan RL (1986). „Ekologie Společenství pouště Sonoran Drosophila.“. In Ashburner M, Carson HL, Thompson Jr JN (eds.). Genetika a biologie Drosophily. London: Academic Press. 311–345.
  29. ^ Hoffmann AA, Watson M (červenec 1993). „Geografická variace v aklimatizačních reakcích Drosophily na teplotní extrémy“ (PDF). Americký přírodovědec. 142 Suppl 1: S93–113. doi:10.1086/285525. PMID  19425954.
  30. ^ Fogleman JC, Kircher HW (leden 1986). "Diferenciální účinky délky řetězce mastných kyselin na životaschopnost dvou druhů kaktofilní Drosophila". Srovnávací biochemie a fyziologie Část A: Fyziologie. 83 (4): 761–4. doi:10.1016/0300-9629(86)90724-3.
  31. ^ Fogleman JC (1984). „Schopnost kaktofilní Drosophily využívat nasáklou půdu jako larvální substráty“. Droso. Inf. Ser. 60: 105–7.
  32. ^ Meyer JM, Fogleman JC (listopad 1987). „Význam alkaloidů kaktusu saguaro v ekologii Drosophila mettleri, kaktofilního drosophilida, který se pěstuje v půdě.“ Journal of Chemical Ecology. 13 (11): 2069–81. doi:10.1007 / BF01012872. PMID  24301541. S2CID  28046204.