Crocosphaera watsonii - Crocosphaera watsonii

Crocosphaera watsonii
Vědecká klasifikace
Doména:	Bakterie
Kmen:	Sinice
Třída:	Cyanophyceae
Objednat:	Chroococcales
Rodina:	Aphanothecaceae
Rod:	Crocosphaera
Druh:	C. watsonii
Binomické jméno
Crocosphaera watsonii

Crocosphaera watsonii (kmen WH8501) je izolát druhu jednobuněčných (průměr 2,5-6 um), diazotrofních mořských sinic, které představují méně než 0,1% mořské mikrobiální populace.^[1] Prosperují v pobřežních oligotrofních oblastech na otevřeném oceánu, kde jsou vody teplejší než 24 stupňů Celsia.^[2] Crocosphaera watsonii hustota buněk může v euphotické zóně přesáhnout 1 000 buněk na mililiter; jejich růst však může být omezen koncentrací fosforu.^[3][4] Crocosphaera watsonii jsou schopni přispívat do oceánského rozpočtu na uhlík a dusík v tropických oceánech díky své velikosti, hojnosti a rychlému růstu.^[3] Crocosphaera watsonii jsou jednobuněčné ustalovače dusíku, které během noci fixují atmosférický dusík na amoniak a přispívají k novému dusíku v oceánech.^[5] Jsou hlavním zdrojem dusíku pro systémy otevřeného oceánu.^[6] Fixace dusíku je důležitý v oceánech, protože umožňuje nejen pokračování růstu fytoplanktonu, když je dusík a amonium ve velmi nízkém množství, ale také doplňuje další formy dusíku, čímž oplodňuje oceán a umožňuje větší růst fytoplanktonu.^[6]

Diel rytmus

Diazotrofní sinice vyvinuly řadu mechanismů, které zajišťují, že kyslík neinterferuje s komplexem enzymů citlivých na kyslík odpovědným za fixace dusíkem, protože tyto enzymy jsou citlivé na kyslík.^[7] Kyslík je zvláště toxický pro dusíkaté látky. Jeden způsob, jak sinice vázající dusík, například rody “Nostoc " a "Anabaena ", zamezte toxicitě kyslíku prostřednictvím specializovaných buněk heterocysty ten nedostatek fotosystém II a proto nemají vývoj kyslíku.^[8] Jako diazotrofní sinice, která má fotosystém II vyvíjející kyslík, je jedním ze způsobů, jak Crocosphaera watsonii chrání jeho dusičnan z kyslíku je adaptace dílčího rytmu.^{[7][9][10][11]} Tím se dočasně odděluje metabolismus uhlíku a dusíku mezi dnem a nocí.^{[7][11][10][9]} Jelikož se na regulaci metabolismu uhlíku a dusíku podílí řada enzymů, znamená toto oddělení dočasnou regulaci mnoha enzymů a procesů v těchto bakteriích. V souladu s tím je zapojeno mnoho genů fixace dusíkem a fotosyntéza ukazují rozdíly v přepisu mezi dnem a nocí.^[7] Tento rozdíl v genové expresi mezi světlým a tmavým obdobím u genů zapojených do fixace dusíku byl asi desetkrát větší než u genů zapojených do fotosyntézy, což naznačuje stabilnější fotosystémy ve srovnání s dusičnanem v těchto bakteriích.^[7] Exprese mnoha genů podílejících se na fixaci dusíku a fotosyntéze byla individuálně sledována. Patří mezi ně geny kódující proteiny nifH, nifX, glutamát syntetáza, ntcA, proteiny podobné glnB a glgP, z nichž všechny mají zásadní roli při fixaci dusíku.^[7] Exprese všech těchto genů byla na vrcholu na začátku temné periody a byla na minimu v raném světelném období.^[7] Dále geny kódující fotosyntetické proteiny, jako jsou fotosystém I podjednotka VII (psaC) fotosystém II Protein D1 (psbA1) a komplexní protein proteinu vyvíjejícího kyslík fotosystému II (psbO) a glgA vykazovaly dílčí variace exprese, přičemž nejvyšší a nejnižší exprese byla ve dne, respektive v noci.^[7] Asi 30% genomu Crocosphaera watsonii ukázal dílčí variaci výrazu,^[7] což naznačuje jeho důležitost. Všechny tyto vzorce naznačují časové oddělení fotosyntézy a fixace dusíku Crocosphaera watsonii.

Blokování Photosystem II

Další metoda, kterou Crocosphaera watsonii chrání své dusíkotvorné enzymové komplexy, které jsou pro tento druh jedinečné, spočívá v jeho schopnosti vypnout se fotosystém II.^[12] Když kultury Crocosphaera watsonii jsou vystaveni různým světelným režimům, dílčí světlo: temný cyklus regulující fixaci dusíku je narušen.^[12] Protože diazotrofové jsou schopni fixovat dusík v přítomnosti světla, zejména v době přechodu ze světelného do tmavého období, musí existovat i jiné způsoby, kterými se v přítomnosti kyslíku chrání. Crocosphaera watsonii dělá to těsným omezením vývoje kyslíku několika způsoby. Má schopnost vypnout mechanismy fotosystému II v temných obdobích snížením vlastní zásoby plastochinonu.^[12] Plastochinon (PQ) je nezbytný protein v systému přenosu elektronů a omezením množství dostupného plastochinonu se Photosystem II v zásadě zastaví. Buňka toho dosahuje změnou redoxního stavu plastochinonu ve tmě.^[12] Crocosphaera watsonii také zpomaluje svou rychlost přenosu elektronů blíže temné periodě a buňka sama přechází a vypíná svůj fotosystém.^[12] Phycobilisomes, což jsou komplexy pro těžbu světla fotosystém II Rovněž se ukazuje, že se připojují k fotosystému I během noci a přidávají další vrstvu ochrany k jeho aparátu pro fixaci dusíku.^[12] Další metoda dočasného vypnutí fotosystému II Crocosphaera watsonii zaměstnává je deaktivace proteinu D1. Protein D1 tvoří reakční centrum fotosystému II a je důležitý, protože váže chlorofyl.^[13] Mutací a tím deaktivací D1 se také vypne fotosystém II, což umožňuje fixaci dusíku.^[13] Regulace fotosystému II ve Windows Crocosphaera watsonii je rychlý proces a v případě potřeby jej lze okamžitě deaktivovat nebo aktivovat. Recyklace stejných molekul železa ve fotosyntéze i fixaci dusíku také pomáhá prosadit dílčí cyklus fotosyntézy a fixace dusíku.

Záchrana železa

Crocosphaera watsonii, což významně přispívá k fixaci oceánského dusíku,^{[14][15][16][17]} je omezen železem, jak je tomu i v případě jiných námořních diazotrofy.^{[14][18][19][20][21]} Důvodem je to, že enzym zodpovědný za fixaci dusíku v diazotrofech, dusičnan, používá jako kofaktor železo.^[14][22][5] Abychom překonali problém nedostatku železa, Crocosphaera watsonii přišel s jedinečným mechanismem, který zahrnuje snížení metaloenzym soupisy.^[14] V tomto mechanismu bude metaloenzym syntetizován pouze v případě potřeby a bude degradován, jakmile již nebude zapotřebí, a v procesu se příslušné železo recykluje.^[14] Tímto způsobem je metaloenzym zbytečně absorbován méně železa, když je neaktivní, a železo může být použito v jiných procesech, jako je fixace dusíku pomocí dusíkaté látky.^[14] Tento mechanismus snižuje požadavek na železo Crocosphaera watsonii až o 75%, ale stojí to energii.^[14] Tuto energii poskytují vysokoenergetické molekuly uhlíku produkované během světelné periody fotosyntézou.^[14]

Omezení fosforu

Další omezení Crocosphaera watsonii setkání je omezení fosforu. Protože Crocosphaera watsonii žije v oligotrofních vodách, může být omezen řadou živin, včetně rozpuštěného anorganického fosfátu.^[23][4] Fosfát je vyžadován v mnoha buněčných procesech, včetně fotosyntézy, kde je nedílnou součástí jeho zařízení.^[4] Fosfor je také klíčovým požadavkem pro fixaci dusíku. Při pohledu na odpověď uživatele Crocosphaera watsonii k omezení fosforu lze také zkoumat účinky na fixaci dusíku.^[3] Crocosphaera watsonii ukázal pokles fotosyntetické účinnosti, když byl omezen fosforem. Na rozdíl od většiny sinic Crocosphaera watsonii nereguluje jeho použití fosfátů a metabolismus uvnitř buňky během podmínek s nízkým obsahem fosfátů.^[24] Namísto, Crocosphaera watsonii používá pstS, protein, který má vysokou afinitu k vazbě na fosfor.^[3][24] V dobách stresu fosforem Crocosphaera watsonii je prokázáno, že má zvýšené hladiny transkripce pstS.^[23] Toto je obranná odpověď Crocosphaera watsonii na nižší hladiny fosforu, pro účinnější absorpci. Zatímco zvyšující se hladiny pstS odpovídají nižším koncentracím fosforu v okolí buněk, koncentrace transkriptu pstS nemají žádný vztah k koncentracím fosforu. Úrovně přepisu PstS ve Windows Crocosphaera watsonii místo toho odpovídají dílčímu cyklu, který vrcholí na konci světelné fáze.^[23][24][1] Další metoda pro měření stresu fosforem v Crocosphaera watsonii je podívat se na koncentrace arsenu v buňce.^[23] Protože fosfor je omezený, arsen se také hromadí uvnitř buňky. Jako odpověď Crocosphaera watsonii zvýší regulaci úrovní arsB, čímž se odstraní přebytečný arsen z buňky.^[7] Když se na ně podíváme společně, mohou nám sdělit stav buněk v daném Crocosphaera watsonii populace.^[23]

Reference