Chordotonální orgán - Chordotonal organ - Wikipedia

Chordotonální orgány jsou strečový receptor orgány v hmyz a další členovci.[1] Jsou umístěny na většině kloubů[2] a jsou tvořeny shluky skolopidie že buď přímo, nebo nepřímo spojují dva klouby a snímají jejich vzájemné pohyby. Mohou mít obojí extero - a proprioceptivní funkce, například snímání sluchových podnětů nebo pohyb nohou.[3] Stehenní chordotonální orgán je považován za funkčně homologní svalová vřetena.[4] Slovo vymyslel Vitus Graber v roce 1882 je interpretoval jako protažení mezi dvěma body jako strunu, snímající vibrace prostřednictvím rezonance.[5]

Struktura

Schéma primárních složek chordotonálního orgánu skolopidia

Chordotonální orgány mohou být složeny z jediného skolopidium pouze s jediným smyslovým bipolární neuron (tak jako ušního bubínku notodontid můra), nebo až několik tisíc scolopidia, každý vybaven až čtyřmi smyslovými neurony (jako u komára Johnstonovy varhany ).[6] Každý z bipolárních senzorických neuronů má apikální dendritickou strukturu s ciliem hustě nabitým mikrotubuly a je obklopen dvěma specializovanými buňkami, buňkou skolopale a buňkou připevnění (víčko), plus gliové buňka.[2] Mechanicky řízené iontové kanály jsou umístěny distálně od ciliární dilatace, charakteristické části horní dendiritické cilium. Dutina mezi skolopale a senzorickým neuronem je vyplněna specializovanou receptorovou lymfou podobnou endolymfě, která obklopuje mechanosenzorické vlasové svazky kochleárních vlasových buněk (s vysokým obsahem draslíku a nízkým obsahem sodíku).[6] Dendritická řasinka může mít jednu ze dvou hlavních forem: v mononematické formě je hlavním spojením mezi připojovacím místem a ciliem připojovací buňka bohatá na mikrotubuly. Elektronově hustý extracelulární materiál je malý a lokalizovaný hlavně na spojení mezi řasinkami a připojovací buňkou. Stehenní chordotonální orgán je mononematický. Naproti tomu v amfinematické formě tvoří extracelulární materiál čepice hustý tubulární plášť, který obklopuje senzorické cilium a sahá až k pokožce v místě připojení. V této formě obsahuje připojovací buňka jak mikrotubuly, tak na aktin bohaté skolopale tyčinky podobné těm, které jsou přítomny v skolopale buňce. Johnstonův orgán je příkladem amfinematického chordotonálního orgánu. Funkční význam morfologických rozdílů obou forem není znám, ale smyslovým jednotkám může propůjčit různé viskoelastické vlastnosti.[7]

Funkční rozmanitost

V chordotonálním orgánu mohou jednotlivé senzorické neurony reagovat na různé typy mechanosenzorických podnětů (například zvuk vs. gravitace) a ty, které reagují na určitý podnět, mohou mít různé ladicí vlastnosti (například naladěné na jinou polohu kloubu) .[2] Jedním ze způsobů, jak generovat tuto funkční rozmanitost, je mít senzorické neurony s různými typy mechanosenzorických kanálů nebo vnitřními vlastnostmi. Například v Johnstonovy varhany z Drosophila melanogaster smyslové neurony, které detekují zvuk, mohou exprimovat nompC, iontový kanál, který patří do přechodný receptorový potenciál (TRP) nadrodina, zatímco ti, kteří detekují gravitaci, mohou bezbolestně vyjádřit jiného člena kanálu TRP.[8] Dalším způsobem, jak generovat funkční rozmanitost, je mít senzorické neurony, které jsou připojeny ke kloubu prostřednictvím různých typů spojení. Například ve femorálním chordotonálním orgánu kobylky je vaz, ve kterém jsou uloženy senzorické neurony, rozdělen do několika řetězců, které jsou postupně taženy při ohýbání kloubu, což poskytuje mechanismus pro diferenciální aktivaci senzorických neuronů v různých polohách kloub.[9]

Hlavní chordotonální orgány

Femorální chordotonální orgán

Stehenní chordotonální orgán se nachází ve stehenní kosti nohy hmyzu a detekuje polohu, rychlost, zrychlení a vibrace holenní kosti vzhledem k stehenní kosti.[10][11][12][13][14] v Drosophila melanogaster kde je možné systematicky analyzovat neuronové populace pomocí genetických nástrojů, lze senzorické neurony femorálního chordotonálního orgánu rozdělit na nejméně 3 funkčně a geneticky odlišné populace: kyj, dráp a háček.[14] Klubové neurony kódují obousměrné pohyby a vibrace holenní kosti, drápové neurony kódují polohu holenní kosti a hákové neurony kódují směrové pohyby holenní kosti. [14] Informace kódované femorálním chordotonálním orgánem se považují za používané během chování, které vyžaduje přesnou kontrolu pohybů nohou, jako je chůze [15]a dosažení cíle.[16]

Ve femorálním chordotonálním orgánu je skolopidie jsou organizovány do skupin zvaných scoloparia. Scoloparia mohou být funkčně odlišné od sebe navzájem, se samostatnými scoloparia obsahujícími vibrační nebo polohově citlivé senzorické neurony.[17][18] D. melanogaster má tři skoloparie.[19]

Johnstonovy varhany

Chordotonální orgán ve spodní části antén se nazývá Johnstonovy varhany a detekuje pohyb antén. Johnstonův orgán se vyskytuje téměř ve všech řádech hmyzu.[2] v Drosophila melanogaster Bylo prokázáno, že jedna populace Johnstonových orgánových neuronů zprostředkovává pocit zvuku, zatímco jiná populace detekuje vítr a gravitaci. U několika druhů dvoukřídlých je Johnstonův orgán sexuálně dimorfní. Muži mají vyšší počet, větší rozmanitost a lépe organizovanou distribuci skolopidií.[3] Některé druhy komárů mohou vlastnit až několik tisíc skolopidií.[6] Muži těchto druhů pravděpodobně používají Johnstonův orgán k identifikaci potenciálních kamarádů.

Janetiny varhany

Kromě Johnstonových varhan, antén z Blanokřídlí mají druhý chordotonální orgán, Janetův orgán, který detekuje flexi anténních kloubů, něco jako femorální chordotonální orgán.[3]

Subgenuální orgán

The subgenuální orgán se vyskytuje u všech druhů hmyzu kromě Dvoukřídlí a Coleoptera. Nachází se v proximální části holenní kosti a detekuje vysokofrekvenční akustické vibrace přenášené substrátem i zvuk vzduchem.[20]

Tympanální orgán

Tympanální orgány jsou specializované sluchové orgány, které se vyvinuly v nejméně sedmi různých řádech hmyzu. Skládají se z tympanální membrány podpořené vzduchem naplněným prostorem a jsou inervovány chordotonálním orgánem. Tympanální orgány detekují vibrace přenášené vzduchem a používají se k detekci predátorů, kořisti a potenciálních kamarádů a soupeřů. Mohou být nalezeny na různých místech těla, včetně břicha, základny křídla, metathoraxu a ventrální prosternum.[21]

Křídlo a ohlávky

Ve spodní části křídel se nachází chordotonální orgán v mnoha hmyzích řádech a v Dipterans, existují také dva chordotonální orgány nalezené u paty ohlávka. Jejich funkce není v současné době dobře známa. U krkavců je tympanální orgán umístěn v radiusu předního křídla a předpokládá se, že monitoruje ultrazvuk.[2]

Viz také

Reference

  1. ^ Christensen TA (prosinec 2004). Metody v senzorickém neurovědě hmyzu. CRC Press. ISBN  978-1-4200-3942-9.
  2. ^ A b C d E Field LH, Matheson T (leden 1998). "Chordotonální orgány hmyzu" (PDF). Pokroky ve fyziologii hmyzu. 27: 1–228. doi:10.1016 / S0065-2806 (08) 60013-2. ISBN  9780120242276.
  3. ^ A b C Krishnan A, Sane SP (2015), „Antennal Mechanosensors and their Evolutionary Antecedents“, Pokroky ve fyziologii hmyzu, Elsevier, str. 59–99, doi:10.1016 / bs.aiip.2015.06.003, ISBN  978-0-12-802586-4
  4. ^ Tuthill JC, Azim E (březen 2018). „Propriocepce“. Aktuální biologie. 28 (5): R194 – R203. doi:10.1016 / j.cub.2018.01.064. PMID  29510103.
  5. ^ Dethier, V.G. (1963). Fyziologie hmyzích smyslů. London: Methuen & Co. Ltd. s.21.
  6. ^ A b C Kavlie RG, Albert JT (květen 2013). "Chordotonální orgány". Aktuální biologie. 23 (9): R334-5. doi:10.1016 / j.cub.2013.03.048. PMID  23660347.
  7. ^ Eberl DF, Boekhoff-Falk G (2007). „Vývoj Johnstonových orgánů v Drosophile“. International Journal of Developmental Biology. 51 (6–7): 679–87. doi:10.1387 / ijdb.072364de. PMC  3417114. PMID  17891726.
  8. ^ Sun, Yishan; Liu, Lei; Ben-Shahar, Jehuda; Jacobs, Julie S .; Eberl, Daniel F .; Velšan, Michael J. Kanály TRPA rozlišují gravitační snímání od sluchu v Johnstonově orgánu. Národní akademie věd. OCLC  678802832.
  9. ^ Field, Laurence H. (01.02.1991). "Mechanismus pro rozsahovou frakcionaci v chordotonálních orgánech Locusta migratoria (L) a Valanga sp. (Orthoptera: Acrididae)". International Journal of Insect Morfhology and Embryology. 20 (1): 25–39. doi:10.1016/0020-7322(91)90025-5. ISSN  0020-7322.
  10. ^ Hofmann T, Koch UT, Bassler U (1985). "Fyziologie femorálního chordotonálního orgánu v hůlkovém hmyzu Cuniculina impigra". J. Exp. Biol. 114: 207-223.
  11. ^ Hofmann, T (1985). "Zrychlující receptory ve femorálním chordotonálním orgánu v hůlkovém hmyzu Cuniculina impigra". J. Exp. Biol. 114: 225-237.
  12. ^ Zill, S (1985). "Plasticita a propriorecepce u hmyzu. I. Odpovědi a buněčné vlastnosti jednotlivých receptorů akátového metathorakálního femorálního chordotonálního orgánu". J. Exp. Biol. 116: 435-461.
  13. ^ Matheson, T (1990). "Odpovědi a umístění neuronů v akátovém metathorakálním femorálním chordotonálním orgánu". J. Comp. Physiol. A. 166: 915–927. doi:10.1007 / bf00187338.
  14. ^ A b C Mamiya A, Gurung P, Tuthill JC (listopad 2018). „Neural Coding of Leg Proprioception in Drosophila“. Neuron. 100 (3): 636–650.e6. doi:10.1016 / j.neuron.2018.09.009. PMC  6481666. PMID  30293823.
  15. ^ Bassler, U (1988). "Funkční principy generování vzoru pro chůzi pohybů předních nohou páskového hmyzu: role aferencí femorálních chordotonálních orgánů". J. Exp. Biol. 136: 125-147.
  16. ^ Stránka KL, Matheson T (2009). „Funkční zotavení zaměřených škrábacích pohybů po odstupňované proprioceptivní manipulaci“. J. Neurosci. 29: 3897–3907. doi:10.1523 / jneurosci.0089-09.2009.
  17. ^ Burns, M.D. (1974). "Struktura a fyziologie akátového femorálního chordotonálního orgánu". J. Hmyz. Physiol. 20: 1319–1339. doi:10.1016/0022-1910(74)90236-4.
  18. ^ Field, L.H .; Pfluger, H. J. (1989). „Stehenní chordotonální orgán: bifunkční smyslový orgán orthopteran (Locusta migratoria)“. Comp. Biochem. Physiol. 93A: 729-743.
  19. ^ Shanbhag, S.R .; Singh, K; Singh, R. N. (1992). "Ultrastruktura femorálních chordotonálních orgánů a jejich nová synaptická organizace v nohách Drosophila melanogaster Melgen (Diptera: Drosophilidae)". Int. J. Insect Morphol. Embryol. 21: 311–322. doi:10.1016 / 0020-7322 (92) 90026-j.
  20. ^ Shaw S (srpen 1994). „Detekce zvuku šířeného švábem„ Vibrační detektor “: Možný chybějící článek ve sluchové evoluci hmyzu“. The Journal of Experimental Biology. 193 (1): 13–47. PMID  9317246.
  21. ^ Hoy RR, Robert D (leden 1996). "Tympanální sluch u hmyzu". Každoroční přezkum entomologie. 41 (1): 433–50. doi:10.1146 / annurev.en.41.010196.002245. PMID  15012336.

Další čtení