Subgenuální orgán - Subgenual organ

Neuroanatomie subgenuálního orgánu, smyslového orgánu v Troglophilus neglectus. SGO je subgenuální orgán, pIO je proximální zprostředkující orgán a dIO je distální zprostředkující orgán

The subgenuální orgán je varhany v hmyz který se podílí na vnímání zvuku. Název (latinský sub: "níže "a rod: "") označuje umístění orgánu těsně pod kolenem v holenní kost všech nohou u většiny hmyzu.

Funkce orgánu se provádí agregací skolopidie, jednotkový mechanoreceptor u bezobratlých. Varhany jsou považovány za evoluční artefakty předků, kteří pomocí nohou detekovali vibrace v podkladu.[Citace je zapotřebí ]

Anatomie a inervace orgánu se mezi druhy velmi liší. Orgán však může být dostatečně citlivý na to, aby detekoval posunutí méně než 1 nm v zemi, a někdy i zvukové zvukové vlny.[1][2][3][4] Citlivost orgánu se u jednotlivých druhů liší; v Orthoptera, Blanokřídlí a Lepidoptera, citlivost je řádově jedna (nebo vyšší) kilohertz, zatímco v Hemiptera citlivost dosahuje pouze několika set hertz.[5]


Vlastnosti v rámci objednávek

  • Lepidoptera a Blanokřídlí: mají méně vyvinuté subgenuální orgány; v prvním případě jsou zavěšeny na subgenuálním nervu, ve druhém tvaru kužele
    • Subgenuální orgán je zvláště důležitý u parazitoidních vos, kde se jedná o hlavní způsob hledání vhodných cílových zvířat v substrátech.[6]
  • Orthoptera: mají obzvláště dobře vyvinuté podrodené orgány spojené s a bubínkový orgán na holenní kosti, která pravděpodobně plní samostatnou funkci; subgenuální orgán často leží v sousedství jiných orgánů obsahujících skolopidie
  • Blattodea: subgenuální orgán se často nachází v blízkosti jiných smyslových orgánů obsahujících skolopidie v rámci komplexu subgenual organ (SGO).[3]
    • v Periplaneta švábi, byla stanovena citlivost posunutí do 2 nm.[5]
  • Dvoukřídlí a Coleoptera: chybí takový orgán úplně
  • Mecoptera: Panorpa má pouze jeden senzorický neuron, zatímco některé parazitoidní vosy mají ve svých orgánech až 400 skolopidií

Rozvoj

Teleogryllus commodus

Každé larvální stádium tvoří jedno skolopidium, které přispívá k organogenezi. Všechna skolopidie jsou tvořena třetím larválním stádiem a orgán má již v době vylíhnutí vajíčka svůj konečný tvar.[7] Bilobarová struktura v akátovém embryu tvoří předchůdce subgenuálního orgánu.[8] Růst axonu ze subgenuálního orgánu v kobylky je závislá na semaforin I..[9]

Ephippiger ephippiger

V bushcricket, všechny scolopidia (celkem 22-24) jsou již přítomny v prvním larválním stádiu. V druhém případě se velikost orgánu zvyšuje úměrně s růstem končetiny, která ho obsahuje, a má tvar vějíře.[10]

Anatomie u konkrétních druhů

Včely

Ve včelách Apis mellifera, snímání subgenuálním orgánem je řízeno setrvačností hemolymfa; způsobuje rozdílný pohyb orgánu plavajícího v hemolymfě vzhledem ke zbytku končetiny. Více než 39 skolopidie, senzorické buňky, se účastní snímání pohybu hemolymfy mezi kutikulou a dvěma průdušnicemi. Funkčnost je podobná vestibulární systém obratlovců.[11] Včelí orgán má tvar kužele, který se rozvětvuje od nervu a téměř brání průtoku hemolymfy končetinou.[12]

Tesařské mravenci

V tesař mravenec Camponotus ligniperda, subgenuální orgán má formu deformované koule.[Citace je zapotřebí ] Na jednom konci připojte buňky k pokožce; na druhé straně je inervován tibiálním nervem. Orgán má tvar dutiny obklopené jednobuněčnou membránou, která je zevnitř silně složená. Sensilla zasahovat do dutiny, z nichž každý obsahuje jeden neuron s přidruženými dendrity, řasinkami a gliovými buňkami v lymfatické dutině, která je spojena s dutinou podskupiny.[13]

Termiti

V termitech Zootermopsis angusticollis a šváb Periplaneta americana, vibrace jsou vnímány po přibližně 10–20 milisekundách a přestanou být vnímány po jedné nebo dvou sekundách. Existují dva typy buněk s různou prostorovou orientací v orgánu; možná oscilace způsobí, že se buňky posune vůči sobě navzájem a vygenerují signál.[14] Některé rané výzkumy tvrdily, že citlivost Periplaneta subgenuální orgán může být mnohem vyšší než prahová hodnota asi jednoho průměru atomu určená pro kochleární buňky; novější vyšetřování ukázalo, že taková citlivost mohla být výsledkem artefaktů, přičemž skutečná citlivost byla srovnatelná s hlemýžďem.[15]

Švábi

V švábech Blaberus discoidalis a Blattella germanica, orgán má tvar vějíře, který je umístěn přes končetinu. Velká část jeho objemu je vyplněna diskoidními buňkami, které slouží doplňkovým účelům; jsou umístěny mezi vrstvu epidermálních buněk připojenou k pokožka a pojivové tkáně. Senzorické struktury zvané chordotonální sensilla podílejí se na vnímání správného pohybu a obsahují neuron per sensillum, celkem asi 40-50. Tento neuron má jediný dendrit a několik řasy vyčnívat z toho.[16]

Zelená lacewing

v Chrysoperla carnea, zelené lacewing je orgán zapojen do sexuálního chování a mezidruhové nebo mezidruhové komunikace. Velum překlenuje vnitřek každé nohy a je tvořen buňkami čepice. Od skořápky ke stěně nohy se táhnou tři skolopidie, každá obsahuje jeden senzorický neuron s dendritem a připojenou řasinkou. Dendrit je doprovázen takzvanou skolopalelou buňkou, která generuje intracelulární strukturu bohatou na elektrony obklopující dendrit.[17]

Cvrčci

V jeskynní kriket Troglophilus neglectus subgenuální orgán je poměrně jednoduchý a je spojen s zprostředkující orgán. Oba jsou inervováni buď jedním nebo dvěma nervy, v závislosti na konkrétním zvířeti.[3]

V kriket se stopami nohou Comicus calcaris, subgenuální orgán je spojen s a crista acustica homolog a zprostředkující orgán. Tento orgánový systém není vhodný pro zvuky sluchu, ale je možné, že se tento orgánový systém vytvořil redukcí dříve existujícího orgánu sluchu. Všechny tři orgány jsou inervovány stejným nervem a subgenuálním orgánem rod má největší počet nervových buněk ze všech Ensifera bez tympany.[18]

V heelwalker Karoophasma biedouwense, podskupina je spojena se čtyřmi dalšími orgány obsahujícími skolopidie, vlastnost sdílená s Mantophasmatodea. Mezi 15 a 30 skolopidiálních buněk tvoří subgenuální orgán, více v zadních končetinách. Tvoří vějířovitou strukturu rozvětvenou z přední strany končetiny. Campaniform sensilla jsou také spojeny s orgánem. V orgánu SG nejsou žádné rozdíly mezi pohlavími. Všech pět orgánů má nižší citlivost pro vysoké frekvence a zdá se, že se používají u mužských vzorků při identifikaci samic.[19]

V kriketu Gryllus assimilis subgenuální orgán zaplňuje většinu holenní kosti a má vějířovitý tvar. Je spojen se dvěma různými neuronálními gangliemi, jedním se třemi bipolárními neurony a druhým s desítkami neuronů, které také zásobují další senzorické orgány hmyzu umístěné v noze. Většina subgenuálního orgánu je inervována tímto velkým ganglionem, s výjimkou proximálnější části. K dispozici je také zprostředkující orgán a bubínkový orgán.[20]

Smradlavci

Ve stinkbugu Nezara viridula orgán obsahuje pouze dvě skolopidie. Orgán je připojen k přední straně holenní kosti a visí do dutiny tibiální krve. Dva články s čepičkami mu dodávají tvar podobný vějíři. Analýza neuronové reakce na vibrace naznačuje, že orgán prochází rezonance po stimulaci jen pomalu tlumí. Citlivost souvisí s vlastními zvuky hmyzu.[21]

Lepte hmyz

V držet hmyz Carausius morosus a Siyploidea sipylus, kromě subgenuálního orgánu je přítomen vysoce vyvinutý distální orgán, ale obsahuje méně skolopidií než subgenuální orgán. Samotný orgán má uvnitř končetiny půlkruhový tvar a je napájen třemi různými nervy, z nichž jeden se také zaměřuje na distální orgán. U obou druhů je v subgenuálním orgánu více než 40 skolopidií.[22]

Reference

  1. ^ Virant-Doberlet, Meta; Cokl, Andrej (2004). „Vibrační komunikace u hmyzu“. Neotropická entomologie. 33 (2): 121–134. doi:10.1590 / S1519-566X2004000200001. ISSN  1519-566X.
  2. ^ R. F. Chapman; Stephen J. Simpson; Angela E. Douglas (leden 2013). Hmyz: struktura a funkce. Cambridge University Press. p. 752. ISBN  978-0-521-11389-2.
  3. ^ A b C Strauss, J .; Stritih, N .; Lakes-Harlan, R. (2014). „Subgenuální orgánový komplex v jeskynním kriketu Troglophilus neglectus (Orthoptera: Rhaphidophoridae): komparativní inervace a senzorický vývoj“. Royal Society Open Science. 1 (2): 140240–140240. doi:10.1098 / rsos.140240. ISSN  2054-5703. PMC  4448885.
  4. ^ John L. Capinera (11. srpna 2008). Encyklopedie entomologie. Springer Science & Business Media. p. 864. ISBN  978-1-4020-6242-1.
  5. ^ A b Autrum, Hansjochem; Schneider, Wilfriede (1948). „Vergleichende Untersuchungen über den Erschütterungssinn der Insekten“. Zeitschrift für vergleichende Physiologie. 31 (1): 77–88. doi:10.1007 / BF00333879. ISSN  0340-7594.
  6. ^ Broad, G. R.; Quicke, D. L. J. (2000). „Adaptivní význam umístění hostitele pomocí vibračních zvuků u parazitoidních vos“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 267 (1460): 2403–2409. doi:10.1098 / rspb.2000.1298. ISSN  0962-8452. PMC  1690826. PMID  11133030.
  7. ^ Ball, Eldon; Young, David (1974). "Struktura a vývoj sluchového systému v prothorakální noze kriketu Teleogryllus commodus (chodítko)". Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie. 147 (3): 313–324. doi:10.1007 / BF00307467. ISSN  0302-766X.
  8. ^ Kutsch, Wolfram (1989). "Tvorba receptorového systému v zadní končetině embrya akát". Rouxovy archivy vývojové biologie. 198 (1): 39–47. doi:10.1007 / BF00376369. ISSN  0930-035X.
  9. ^ J. T. Wong, W. T. Yu & T. P. O'Connor (Září 1997). „Transmembránová kobylka Semaphorin I podporuje růst axonů in vivo“. Rozvoj. 124 (18): 3597–3607. PMID  9342052.
  10. ^ Rössler, Wolfgang (1992). "Postembryonální vývoj komplexu tibiálního orgánu v přední končetině bushcricket Ephippiger ephippiger (Orthoptera, Tettigoniidae)". Výzkum buněk a tkání. 269 (3): 505–514. doi:10.1007 / BF00353905. ISSN  0302-766X.
  11. ^ Kilpinen, O .; Storm, J. (1997). „Biofyzika subgenuálního orgánu včely medonosné, Apis mellifera“. Journal of Comparative Physiology A. 181 (4): 309–318. doi:10,1007 / s003590050117. ISSN  0340-7594.
  12. ^ Storm, Jesper; Kilpinen, Ole (1998). "Modelování subgenuálního orgánu včely medonosné, Apis mellifera". Biologická kybernetika. 78 (3): 175–182. doi:10,1007 / s004220050424. ISSN  0340-1200.
  13. ^ Menzel, Johannes G .; Tautz, Jürgen (1994). "Funkční morfologie subgenuálního orgánu tesaře mravence". Tkáně a buňky. 26 (5): 735–746. doi:10.1016/0040-8166(94)90056-6. ISSN  0040-8166.
  14. ^ Howse, P.E. (1964). „Vyšetřování způsobu působení subgenuálního orgánu u termitů, Zootermopsis angusticollis Emerson a u švába, Periplaneta americana L.“. Journal of Insect Physiology. 10 (3): 409–424. doi:10.1016/0022-1910(64)90065-4. ISSN  0022-1910.
  15. ^ Shaw, Stephen R. (1994). „Přehodnocení absolutního prahu a režimu odezvy nejcitlivějšího známého? Vibračního? Detektoru, subgenuálního orgánu švába: práh posunu podobný kochlei a přímá reakce na zvuk. Journal of Neurobiology. 25 (9): 1167–1185. doi:10,1002 / neu.480250911. ISSN  0022-3034.
  16. ^ Moran, David T .; Carter Rowley, J. (1975). "Jemná struktura švábského podrodeného orgánu". Tkáně a buňky. 7 (1): 91–105. doi:10.1016 / S0040-8166 (75) 80009-7. ISSN  0040-8166.
  17. ^ Devetak, Dušan; Pabst, Maria Anna (1994). "Struktura subgenuálního orgánu v zeleném lacewing, Chrysoperla carnea". Tkáně a buňky. 26 (2): 249–257. doi:10.1016/0040-8166(94)90100-7. ISSN  0040-8166.
  18. ^ Strauß, Johannes; Lakes-Harlan, Reinhard (2010). „Neuroanatomy komplexního tibiálního orgánu v kriketu spidonohého Comicus calcaris Irish 1986 (Orthoptera: Ensifera: Schizodactylidae)“. The Journal of Comparative Neurology. 518 (22): 4567–4580. doi:10,1002 / cne.22478. ISSN  0021-9967. PMID  20886622.
  19. ^ Eberhard, M.J.B .; Lang, D .; Metscher, B .; Pass, G .; Picker, M.D .; Wolf, H. (2010). „Struktura a senzorická fyziologie skolopidiálních orgánů dolních končetin u Mantophasmatodea a jejich role ve vibrační komunikaci“. Struktura a vývoj členovců. 39 (4): 230–241. doi:10.1016 / j.asd.2010.02.002. ISSN  1467-8039.
  20. ^ Friedman, Morton H. (1972). „Světelná a elektronová mikroskopická studie smyslových orgánů a přidružených struktur v holenní kosti holeně kriketu, Gryllus assimilis.“ Journal of Morphology. 138 (3): 263–327. doi:10.1002 / jmor.1051380302. ISSN  0362-2525.
  21. ^ Čokl, Andrej (1983). "Funkční poperties viboreceptorů v nohách Nezara viridula (L.) (Heteroptera, Pentatomidae)". Journal of Comparative Physiology A. 150 (2): 261–269. doi:10.1007 / BF00606376. ISSN  0340-7594.
  22. ^ Strauß, Johannes; Lakes-Harlan, Reinhard (2013). „Senzorická neuroanatomie hmyzu hůlky zdůrazňuje evoluční rozmanitost orthopteroidního subgenuálního orgánového komplexu“. Journal of Comparative Neurology. 521 (16): 3791–3803. doi:10,1002 / cne.23378. ISSN  0021-9967.