Calliphora vomitoria - Calliphora vomitoria - Wikipedia

Nesmí být zaměňována s Protophormia terraenovae, také známý jako „modráček létat“.

Calliphora vomitoria
Calliphoridae - Calliphora vomitoria.JPG
ženský
Vědecká klasifikace Upravit
Království:Animalia
Kmen:Arthropoda
Třída:Insecta
Objednat:Dvoukřídlí
Rodina:Calliphoridae
Rod:Calliphora
Druh:
C. vomitoria
Binomické jméno
Calliphora vomitoria
Synonyma[1][2]
  • Calliphora rubrifrons Townsend
  • Musca obscoena Eschscholz
  • Musca vomitoria Linné

Calliphora vomitoria, známý jako modrá láhev létat,[3] oranžová vousatá modrá láhev,[4] nebo bottlebee je druh vyhodit létat, druh v rodině Calliphoridae. Calliphora vomitoria je druh druhu z rod Calliphora. Je běžné na mnoha kontinentech, včetně Evropy, Ameriky a Afriky. Jsou to docela velké mouchy, téměř dvojnásobné velikosti moucha. Lze je snadno identifikovat podle jejich lesklých modrých těl.

Zatímco dospělé mouchy se živí nektarem, samice ukládají vajíčka na hnijící mrtvoly, což z nich dělá důležitý forenzní hmyz, protože jejich vajíčka a načasování kladení vajíček lze použít k odhadu času úmrtí.

Popis

Boční detail muže C. vomitoria

Modré mušky jsou obvykle dlouhé 10–14 milimetrů (0,4–0,6 palce), téměř dvakrát větší než a moucha. Hlava a hrudník jsou matně šedé a zadní část hlavy má dlouhou žlutooranžovou barvu štítek.[5][6] The břicho je jasně kovově modrá s černými znaky. Jeho tělo a nohy jsou pokryty černými štětinami. Má krátký, klubový antény a čtyři tarsi na nohu. Oči jsou červené a křídla průhledná. Nohy a antény jsou černé a růžové. Hrudník je jasně fialový a má hroty na ochranu před ostatními muškami.[7][8] Rozlišovat C. vomitoria z jiných blízce příbuzných druhů, jako je Calliphora vicina, C. vomitoria lze identifikovat podle charakteristických „oranžových tváří“, kterými jsou oranžové chloupky pod očima. Dodatečně, C. vomitoria zatímco má tmavou basicostu (základnu křídla) C. vicina má žlutou basicostu. Všechny tyto charakteristiky lze identifikovat pomocí jednoduché fotografie.[9] [10]

Rozšíření a stanoviště

Calliphora vomitoria lze nalézt po celém světě, včetně většiny Evropy, Aljašky, Grónska, jihu Mexika, Spojených států a jižní Afriky.[11][12] Upřednostňuje vyšší nadmořské výšky Calliphoridae druhy, jako např Lucilia sericata a Chrysomya albiceps. Patří mezi nejhojnější mouchy nalezené v těchto oblastech.[13]

Teplota má významný vliv na distribuci. Jako je tomu u většiny much, C. vomitoria se vyskytují nejhojněji na jaře a v létě a nejméně hojně na podzim a v zimě.[14] Preferované stanoviště C. vomitoria se liší v závislosti na ročním období. Během zimy a léta se nacházejí většinou v venkovský oblasti (a pobřežní oblasti v menší míře). Na jaře a na podzim se nacházejí v pobřežních oblastech.[15]

Životní cyklus

Hřbetní detail mouchy

Mouchy z modré láhve mají kompletní cyklus vajíček, larev, kukel a dospělých. Vývoj obvykle trvá přibližně 2 týdny.[16] Samice mouchy modré láhve klade svá vajíčka tam, kde se krmí, obvykle v rozkládajícím se masu, odpadcích nebo výkalech. Bledě bělavý larvy, běžně nazývaný červi, brzy se vylíhnou z vajec a okamžitě se začnou krmit mrtvými těly mrtvých zvířat a rozkládající se hmotou, kde se vylíhla.[17] Po několika dnech krmení jsou plně dospělí. V té době odplazili pryč na suchší místo, kde se zavrtali do půdy nebo podobné hmoty a kukla do tvrdých hnědých zámotků. Pupální fáze je nejdelší fází vývojového cyklu.[14]

Po dvou nebo třech týdnech dospělí dospělí vycházejí ze stádia kukly, aby se spojili, a znovu zahájili cyklus. Za chladného počasí mohou kukly i dospělí přezimovat dokud je vyšší teploty neoživí.[8]

Metamorfóza a buněčná smrt

Podstupování metamorfózy vyžaduje pro mouchu obrovské množství změn, jako je buněčná smrt. I když se běžně věří, že programovaná buněčná smrt a apoptóza jsou stejné, není tomu tak vždy. Na začátku metamorfóza během stadia larev, slinná žláza buňky Calliphora vomitoria larvy jsou samy naprogramovány tak, aby ničily. Po dostatečném krmení larvy odpočívají a počáteční fáze syntézy bílkovin prudce stoupá a vrcholí produkcí velkého množství bílkovin. K tomu dochází od 1. do 8. dne. Poté, v den 9, dojde k buněčné smrti buněk slinných žláz. Tento vzorec syntézy a destrukce nelze zaměňovat apoptóza, protože není vidět žádná degenerace DNA a je prokázáno, že buňky vakuují a bobtnají (ve srovnání s kondenzací a zmenšením v případě apoptózy). Místo toho selektivní exprese a syntéza DNA podporují programovanou buněčnou smrt (buněk slinných žláz).[18]

Calliphora vicina, blízký příbuzný C. vomitoria

Strava

Stejně jako ostatní mouchy C. vomitoria kolonizovat zbytky zvířat, včetně lidí. Zatímco dospělý C. vomitoria živí se nektarem, larvy se živí mrtvolami, médiem, ve kterém rostou. Ukázalo se však, že krmení zpracováno substráty (potraviny, které jsou upraveny pro lidskou spotřebu zvýšením trvanlivosti a chuti solením, konzervováním, kouřením atd.) poskytly mnohem lepší růst než nezpracované substráty, jako jsou surová nemodifikovaná játra. Protože různé substráty drasticky ovlivňovaly růst, C. vomitoria je nejlépe charakterizován jako specialista, který nejlépe využívá zpracované substráty (například mleté ​​maso). Jeho blízký příbuzný, Calliphora vicina, je univerzalista, který je schopen využívat smíšené substráty se stejnou rychlostí růstu.[19] V případě přeplnění C. vomitoria výsledky soutěže kompenzují zvýšenou rychlostí vývoje, což vede k menším larvám a dospělým. To má komplikace v forenzní protože různé části těla by rostly různou rychlostí.[20] Navíc se ukázalo, že larvy much jsou schopny kolonizovat i pohřbené pozůstatky. Podobným zvýšeným tempem rostly rychlosti růstu mezi povrchovými a zakopanými larvami.[21] Tyto mouchy obvykle krátce po smrti kladou vajíčka kolem ran na čerstvé mrtvoly. Těsně před pupalární fází opouští larvy mouchy mršina se může zavrtat do půdy, aby zakuklil. Poté se objeví dospělé mouchy.[14] U rozpadajících se jatečně upravených těl bylo zjištěno, že dominují zejména mušky Calliphoridae C. vomitoria. Na jaře i na podzim C. vomitoria je primární druh nacházející se na jatečně upravených tělech. V některých případech, C. vomitoria sdílí mrtvá těla s jinými druhy kalliphoridů, jako je Lucilia caesar.[22]

C. vomitoria je známý opylovač zelí skunk

Dospělí mušky se živí nektarem a jsou opylovače květin. Zvláště je přitahují květiny, které mají silný zápach, například ty, které se přizpůsobily vůni hnijícího masa. Rostliny opylovány za běhu patří skunk zelí (Symplocarpus foetidus ), Americká tlapka (Asimina triloba ), mrtvý kůň arum (Helicodiceros muscivorus ), zlatobýl a některé druhy z rodiny mrkve.[23] Tento hmyz má tendenci létat v baleních, aby účinněji detekoval možné zdroje potravy. Pokud jedna moucha detekuje jídlo, rozptýlí feromon, který ostatní na jídlo upozorní.[8]

Rodičovská péče

Rána letí jako C. vomitoria kladou vajíčka na zdechliny, kterých je na většině míst málo, takže tyto mrtvoly končí mnoha vajíčky různých druhů. Výsledkem je vysoká hustota larev. Ve skutečnosti, když je v okolí místa mnoho dalších jedinců, těhotné ženy zvyšují míru ovipozice (což zvyšuje počet potomků), pravděpodobně vyvolanou kontaktem a chemickou stimulací.[24] Velký počet larev však nakonec bude prospěšný pro každého jedince. Larvy se krmí sekrecí enzymů, které štěpí tkáně mrtvoly, takže hromaděním velkého počtu jsou tyto sekrece účinnější, což vede ke snadnějšímu krmení. Velká agregace navíc pomáhá generovat teplo a udržovat larvy v teple, protože mouchy obecně upřednostňují teplejší teplotu. Jednou z komplikací vysokého počtu jedinců je, že konkurence je stále faktorem, protože larvy na periferii mohou být vynechány z krmení a na konci vývojového cyklu se objeví podvyživené a poddimenzované.[20]

Fyziologie

Noční let

Bylo navrženo, že C. vomitoria zřídka létat v noci, bez ohledu na přítomnost existující mrtvoly. To naznačuje, že během noci neukládají vejce na mrtvoly. Jeho aplikace na forenzní vědu pak vychází z myšlenky, že drsný čas kladení vajíček lze určit zúžením ovipozice na denní dobu.[25]

Inzulínový řetězec A a B spojený disulfidovými můstky

Hormony

Medián neuro-sekrečních buněk (MNC) v mozku Calliphora druhy obsahují peptidové hormony, které se podobají inzulín. To se prokázalo, když byli vědci schopni vázat tyto inzulínové peptidy s protilátkami hovězího inzulínu. To ukazuje, že hmyzí hormon může být strukturálně analogický s významným savcem hormon[20] a přináší možnost, že tyto materiály podobné inzulínu nebo polypeptidu budou sloužit jako regulační hormony centrálního nervového systému dříve, než budou metabolickými regulačními hormony.[26][27]

Lepicí orgán

V terminální oblasti 5. tarzálního segmentu je C. vomitoria obsahovat pulvilli, což jsou polštářkovité chlupaté nohy na hmyzu a mnoha členovcích umístěných na spodní části jejich dvou drápů. Vlasy, které vyčnívají z ventrální plochy, jsou klíčem k přilnavost schopnosti těchto much. Navíc mají velké drápy, které pomáhají držet nepravidelné povrchy, aby se zabránilo pádu. C. vomitoria, stejně jako jiné mušky, také vylučují neprchavé lipidy přes chloupky, které jsou důležité pro další přilnavost. Díky kombinaci fyzického sevření drápů a chloupků a povrchového napětí vytvářeného lipidovými sekrety jsou schopny snadno přilnout k hladkému povrchu.[28][29]

Interakce s lidmi

Forenzní

Tyto mouchy patří mezi nejdůležitější důkazy o hmyzu forenzní věda, konkrétně pro získání času kolonizace (TOC) a post mortem interval (PMI).[14] Calliphora druhy jsou nejdůležitější v mírných oblastech kvůli jejich rychlosti růstu v souladu s teplotou. Znalostí teploty lze odhadnout dobu od kladení vajec. Navíc, C. vomitoria má vyšší prahovou teplotu pro růst než mnoho druhů; podobně je přítomen v mnoha regionech. Existuje však limit jejich použití, protože jen málo druhů může přežít při nízkých teplotách; většina nemůže pokračovat ve vývoji, pokud není teplejší než zhruba 2 ° C.[30]

Degradaci jatečně upravených těl lze rozdělit do šesti samostatných stupňů: stupeň rozkladu, čerstvý stupeň, nafouklý stupeň, stupeň aktivního rozpadu, stupeň pokročilého rozpadu a zbytek. Dospělý C. vomitoria nejprve se začne objevovat na jatečně upravených tělech během nafouklé fáze, poté larvy 1 až 3 dny po. Během fáze aktivního rozpadu dosáhne populace larválních much mouchy svého vrcholu.[31]

U pohřbených mrtvol lze informace o čase od pohřbu a o tom, jak bylo tělo uchováváno (nad / pod zemí před pohřbem), také shromažďovat prostřednictvím identifikace C. vomitoria.[21] Studium těchto much se však omezuje na oblasti, kde jsou entomologové snadno dostupní, protože historie života se může v jednotlivých regionech lišit. Tyto životní historie se liší jemnými způsoby kvůli rozdílům v podnebí, jako je teplota a nadmořská výška. Tato omezení by proto měla být považována za správný čas kolonizace (TOC) a posmrtný interval (PMI ) lze stanovit.[14]

Myiasis v lidském krku

Tato muška může také způsobit člověka nebo zvíře myiasis (parazitizace na živém jedinci). Forenzní vědci to někdy identifikují v průběhu své práce, například v jednom případě pitvy zanedbaného dítěte.[32][33]

Identifikace

C. vomitoria často není jediným druhem přítomným na zdechlině, proto je nutný určitý proces identifikace správných druhů, aby se zabránilo falešným odhadům doby smrti kvůli tomu, že mají různé vývojové cykly. V minulosti se k rozlišení druhů používaly jednoduché morfologické rozdíly. Na místech činu je to však velmi obtížné, protože tyto stránky často nejsou ideální, se zachováním druhů hmyzu zdaleka ne dobrých. Metody, které mohou nejlépe rozlišovat mezi druhy, jsou DNA, mitochondriální DNA a gen COI. The Gen COI použitý ve spojení s restrikční enzymy Ukázalo se, že je to relativně rychlá a jednoduchá metoda rozlišování druhů blowfly s dobrou přesností.[34]

Interval post mortem

Interval post mortem (PMI) je doba mezi smrtí a objevením mrtvoly. C. vomitoria je důležitý pro odhady PMI, protože je mezi prvními druhy, která kladou vajíčka na mrtvolu. Existují dva způsoby odhadu PMI. Jeden zabíjí larvy a poté porovnává délku a teplotu larev s těmi ve standardizovaných datech. Dalším způsobem, jak vypočítat PMI, je vypočítat akumulované stupně hodin / dní (ADH / D), které larva potřebuje k dosažení určitého vývojového stadia. Pozdější metoda je obecněji přijímaným způsobem odhadu PMI.[20]

Právní význam

Jako jedna z nejhojnějších mušek a jejich tendence být na prvním místě (mršina ), jsou velmi užitečné při soudním vyšetřování. jiný Calliphora Druhy, i když jsou důležité jako paraziti lidí, nejsou tak důležité jednoduše proto, že se vyskytují méně často. Neexistuje však jasná shoda ohledně distribuce mušek, protože různé oblasti přitahují různé druhy much, a proto by měl být prováděn terénní výzkum v místních oblastech, aby se potvrdila přítomnost nebo nepřítomnost těchto důležitých forenzních zdrojů.[15]

Opylování plodin

Calliphora vomitoria může někdy působit jako opylovače různých plodin, zejména při silně vonných plodinách. Mouchy se živí nektarem těchto plodin a poté pokračují v šíření semen, když létají. Tyto události šíření semen mohou vést k zamoření semen květáku.[35]

Galerie

  • Boční pohled

  • Křídlo

  • Detailní záběr na strukturu očí

  • Připraveno ke vzletu

  • Pohled shora

Reference

  1. ^ "Calliphora vomitoria". Integrovaný taxonomický informační systém. Citováno 31. května 2008.
  2. ^ Kurahshi, Hiromu (28. května 2007). „109. Rodina CALLIPHORIDAE“. Australasian / Oceanian Diptera Catalog. Havajský biologický průzkum. Citováno 31. května 2008.
  3. ^ "Druh Calliphora vomitoria - Modrá láhev - BugGuide.Net ". bugguide.net. Citováno 10. listopadu 2019.
  4. ^ "Calliphora vomitoria". Národní síť pro biologickou rozmanitost. Citováno 10. listopadu 2019.
  5. ^ Whitworth, Terry (2006). „Klíče k rodům a druhům much much (Diptera: Calliphoridae) Ameriky severně od Mexika“ (PDF). Sborník Entomologické společnosti ve Washingtonu. 108 (3): 689–725.
  6. ^ Krzysztof Szpila: Klíč pro identifikaci evropských a středomořských mušek (Diptera, Calliphoridae) soudního významu. Dospělé mouchy
  7. ^ Jean-Henri Fabre, 1907 - La mouche verte et violette
  8. ^ A b C Michael Chinery, Insectes de France et d'Europe occidentale, Paříž, Flammarion, 2012, (ISBN  978-2-0812-8823-2), s. 214-215
  9. ^ "Calliphora vomitoria | NatureSpot". www.naturespot.org.uk. Citováno 2020-02-24.
  10. ^ "Calliphora vicina | NatureSpot". www.naturespot.org.uk. Citováno 2020-02-24.
  11. ^ Fauna europaea
  12. ^ Calalogue života
  13. ^ Baz, Arturo; Cifrián, Blanca; Díaz-äranda, Luisa María; Martín-Vega, Daniel (01.01.2007). „Distribuce dospělých much (Diptera: Calliphoridae) podél výškového gradientu ve středním Španělsku“. Annales de la Société Entomologique de France (N.S.). 43 (3): 289–296. doi:10.1080/00379271.2007.10697524. ISSN  0037-9271.
  14. ^ A b C d E Ames, C .; Turner, B. (2003). "Nízkoteplotní epizody ve vývoji mušek: důsledky pro posmrtný odhad intervalu". Lékařská a veterinární entomologie. 17 (2): 178–186. doi:10.1046 / j.1365-2915.2003.00421.x. ISSN  1365-2915. PMID  12823835. S2CID  10805033.
  15. ^ A b Brundage, Adrienne; Bros, Shannon; Honda, Jeffrey Y. (10.10.2011). "Sezónní a početnost stanovišť a distribuce některých forenzně důležitých foukacích much (Diptera: Calliphoridae) ve střední Kalifornii". Forensic Science International. 212 (1): 115–120. doi:10.1016 / j.forsciint.2011.05.023. ISSN  0379-0738. PMID  21683536.
  16. ^ "Calliphora vomitoria (Linnaeus, 1758) | Hmyz jako potrava a krmivo". e-insects.wageningenacademic.com. Citováno 2020-01-15.
  17. ^ Progresivní hubení škůdců
  18. ^ Bowen, I.D .; Morgan, S. M .; Mullarkey, K. (01.01.1993). „Buněčná smrt ve slinných žlázách metamorfující calliphora vomitoria“. Cell Biology International. 17 (1): 13–34. doi:10.1006 / cbir.1993.1002. ISSN  1065-6995. PMID  8495226.
  19. ^ Niederegger, Senta; Wartenberg, Nelly; Spiess, Roland; Mall, Gita (01.08.2013). „Vliv potravinových substrátů na vývoj neteří Calliphora vicina a Calliphora vomitoria (Diptera, Calliphoridae).“ Parazitologický výzkum. 112 (8): 2847–2853. doi:10.1007 / s00436-013-3456-6. ISSN  1432-1955. PMID  23681195.
  20. ^ A b C d Irsko, Sarah; Turner, Bryan (06.06.2006). "Účinky shlukování larev a typu potravy na velikost a vývoj mouchy, Calliphora vomitoria". Forensic Science International. 159 (2): 175–181. doi:10.1016 / j.forsciint.2005.07.018. ISSN  0379-0738. PMID  16221536.
  21. ^ A b Gunn, Alan; Bird, Jerry (2011-04-15). „Schopnost mušek Calliphora vomitoria (Linnaeus), Calliphora vicina (Rob-Desvoidy) a Lucilia sericata (Meigen) (Diptera: Calliphoridae) a muškátovitých mušek Muscina stabulans (Fallén) a Muscina prolapsa (Harris) (Diptera: Muscidae) kolonizovat pohřbené ostatky “. Forensic Science International. 207 (1): 198–204. doi:10.1016 / j.forsciint.2010.10.008. ISSN  0379-0738. PMID  21071161.
  22. ^ Jarmusz, Mateusz; Bajerlein, Daria (01.07.2019). "Rozklad visících jatečně upravených těl prasat v lesním prostředí Polska". Forensic Science International. 300: 32–42. doi:10.1016 / j.forsciint.2019.04.013. ISSN  0379-0738. PMID  31075565.
  23. ^ „Data o modré láhvi - Encyklopedie života“. eol.org. Citováno 2020-02-17.
  24. ^ Barton Browne, L .; Bartell, R. J .; Shorey, H. H. (01.06.1969). „Chování zprostředkované feromony vedoucí k ovipozici skupiny u motýla Lucilia cuprina“. Journal of Insect Physiology. 15 (6): 1003–1014. doi:10.1016/0022-1910(69)90140-1. ISSN  0022-1910.
  25. ^ Wooldridge, J .; Scrase, L .; Wall, R. (2007-10-25). „Letová aktivita neteří, Calliphora vomitoria a Lucilia sericata, ve tmě“. Forensic Science International. 172 (2): 94–97. doi:10.1016 / j.forsciint.2006.12.011. ISSN  0379-0738. PMID  17267152.
  26. ^ Duve, H .; Thorpe, A .; Neville, R .; Lazarus, N. R. (01.09.1981). „Izolace a částečná charakterizace materiálu podobného pankreatickému polypeptidu v mozku mouchy Calliphora vomitoria“. Biochemical Journal. 197 (3): 767–770. doi:10.1042 / bj1970767. ISSN  0264-6021. PMC  1163195. PMID  7325987.
  27. ^ Duve, H .; Johnsen, A. H .; Scott, A. G .; Yu, C. G .; Yagi, K. J .; Tobe, S. S .; Thorpe, A. (1993-03-15). „Kallatostatiny: neuropeptidy z pěnkavy Calliphora vomitoria se sekvenční homologií s allatostatiny švábů“. Sborník Národní akademie věd. 90 (6): 2456–2460. Bibcode:1993PNAS ... 90.2456D. doi:10.1073 / pnas.90.6.2456. ISSN  0027-8424. PMC  46106. PMID  8460157.
  28. ^ Walker, G .; Yulf, A. B .; Ratcliffe, J. (1985). "Adhezivní orgán of blowfly, Calliphora vomitoria: funkční přístup (Diptera: Calliphoridae)". Journal of Zoology. 205 (2): 297–307. doi:10.1111 / j.1469-7998.1985.tb03536.x. ISSN  1469-7998.
  29. ^ Walker, G. (01.01.1993). "Přilnavost k hladkému povrchu hmyzem - recenze". Mezinárodní žurnál adheze a lepidel. 13 (1): 3–7. doi:10.1016 / 0143-7496 (93) 90002-Q. ISSN  0143-7496.
  30. ^ Kamal, Adel S. (1958-05-01). "Srovnávací studie třinácti druhů Sarcosaprophagous Calliphoridae a Sarcophagidae (Diptera) I. Bionomics". Annals of the Entomological Society of America. 51 (3): 261–271. doi:10.1093 / aesa / 51.3.261. ISSN  0013-8746.
  31. ^ Matuszewski, Szymon; Bajerlein, Daria; Konwerski, Szymon; Szpila, Krzysztof (18. 9. 2008). „Počáteční studie sukcese a rozkladu mršin na různých lesních stanovištích ve střední Evropě“. Forensic Science International. 180 (2): 61–69. doi:10.1016 / j.forsciint.2008.06.015. ISSN  0379-0738. PMID  18715728.
  32. ^ Benecke, Mark; Lessig, Rüdiger (2001). "Zanedbávání dětí a forenzní entomologie". Forensic Science International. 120 (1–2): 155–159. doi:10.1016 / S0379-0738 (01) 00424-8. PMID  11457624.
  33. ^ Bowen, Ivor D .; Mullarkey, Kate; Morgan, S. M. (1996). "Naprogramovaná buněčná smrt během metamorfózy v rány mouchy Calliphora vomitoria". Mikroskopický výzkum a technika. 34 (3): 202–217. doi:10.1002 / (sici) 1097-0029 (19960615) 34: 3 <202 :: aid-jemt3> 3.0.co; 2-r. ISSN  1097-0029. PMID  8743408.
  34. ^ Ames, Carole; Turner, Bryan; Daniel, Barbara (2006-12-20). „Použití genu pro mitochondriální cytochromoxidázu I (COI) k rozlišení dvou druhů mouchy britské - Calliphora vicina a Calliphora vomitoria“. Forensic Science International. 164 (2): 179–182. doi:10.1016 / j.forsciint.2006.01.005. ISSN  0379-0738. PMID  16504435.
  35. ^ Vlk, Jan M. Van Der; Zouwen, Patricia S. Van Der (2010). „Kolonizace květáku květáku (Brassica oleracea) od Xanthomonas campestris pv. Campestris prostřednictvím much (Calliphora vomitoria) může mít za následek napadení semen“. Journal of Phytopathology. 158 (11–12): 726–732. doi:10.1111 / j.1439-0434.2010.01690.x. ISSN  1439-0434.