Trigonotarbida - Trigonotarbida - Wikipedia

Trigonotarbida
Časová řada: Pridoli – Asselian Pozdní silur na Časný perm
20201208 Trigonotarbida trigonotarbid.png
Palaeocharinus rhyniensis, Eophrynus prestvicii, Trigonotarbus johnsoni a Maiocercus Celticus
Vědecká klasifikace
Království:
Animalia
Kmen:
Arthropoda
Podkmen:
Chelicerata
Třída:
Arachnida
Objednat:
†Trigonotarbida

Rodiny
Synonyma
  • Anthracomarti Karsch, 1882
  • Meridogastra Thorell & Lindström, 1885
  • Eurymarti Matthew, 1895

The objednat Trigonotarbida je skupina vyhynulých pavoukovci jehož fosilní záznam sahá až do konce Silurian brzy Permu (Pridoli na Asselian ).[1][2][3] Tato zvířata jsou známa z několika lokalit v České republice Evropa a Severní Amerika, stejně jako jeden záznam z Argentina. Trigonotarbidy lze předpokládat jako pavouk - jako pavoukovci, ale bez hedvábí zvlákňovací trysky. Měly velikost od několika milimetrů do několika centimetrů délky těla a měly segmentované břicho (opisthosoma ), s hřbetní exoskeleton (tergity ) přes záda břicha zvířat, která byla charakteristicky rozdělena do tří nebo pěti samostatných desek.[1] Pravděpodobně žije jako predátoři na jiných členovci, některé později trigonotarbidní druhy byly docela těžce obrněné a chránily se trny a tuberkulózy.[4] V současné době je známo asi sedmdesát druhů, přičemž většina fosilií pochází z Karbon uhelná opatření. V červenci 2014 vědci pomocí počítačové grafiky znovu vytvořili možnou chůzi zvířete.[5][6] Následná biomechanická analýza však prokázala, že navrhovaný koordinační vzor je převážně nefyziologický.[7]

Historické pozadí

Fosilie z Eophrynus prestvicii

První trigonotarbid byl popsán v roce 1837 z uhelných opatření v Coalbrookdale v Anglie slavný anglický geolog Dean William Buckland.[8] Věřil, že to bude fosilie brouk a pojmenoval to Curculoides prestvicii. Mnohem lépe zachovaný příklad byl později objeven od Coseley u Dudley; také v angličtině Městská aglomerace ve West Midlands. Popsán v roce 1871 autorem Henry Woodward,[9] správně ji identifikoval jako pavoukovce a přejmenoval ji Eophrynus prestvicii —Z toho pochází rodový název ἠώς (eos, což znamená „úsvit“) a Phrynus, rod živého biče pavouka (Amblypygi ). Woodward následně popsal další trigonotarbid, Brachypyge carbonis, z uhelných opatření v Mons v Belgie;[10] ačkoli tato fosílie je známá pouze z břicha a byla původně zaměňována s těmi z a krab.

Nový pavoukovitý řád

Rekonstrukce Trigonotarbus johnsoni, stejnojmenný druh Trigonotarbida.[11]

V roce 1882 německý zoolog Ferdinand Karsch popsal řadu fosilních pavoukovců z uhelných opatření v Neurode v Slezsko (Nyní Polsko ), včetně jednoho, kterého pojmenoval Anthracomartus voelkelianus na počest Herra Völkela, předáka dolu, kde byl objeven.[12] Tento druh byl vychován do nového, vyhynulého pavoukovitého řádu, který Karsch nazýval Anthracomarti. Název je odvozen od ἄνθραξ (antrax), řecké slovo pro uhlí. Kolem této doby byla objevena řada dalších fosilií, které by nakonec byly umístěny do Trigonotarbidy. Hanns Bruno Geinitz popsáno Kreischeria wiedei z uhelných opatření v Zwickau v Německo,[13] i když to interpretoval jako fosilii pseudoscorpion. Popsal Johann Kušta Anthracomartus krejcii[14] z Rakovník v Česká republika a zveřejnil další popisy v řadě dalších článků.[15][16][17] V roce 1884 Scudder Samuela Hubbarda popsáno Anthracomartus trilobitus z Fayetteville, Arkansas - první trigonotarbid z Severní Amerika.[18]

Vztahy

Pantetrapulmonata
 
 

†Trigonotarbita

 
？

Ricinulei

 
 
Tetrapulmonata
 

Araneae

 
 
 

†Haptopoda

 
 
 

Amblypygi

 
 
 

Thelyphonida

 
 

Schizomida

 
 
 
 
 
 
Vnitřní fylogeneze Pantetrapulmonata, ukazující polohu Trigonotarbity a možný vztah s Ricinulei.[19][20] Vyhynulý taxony označené znakem „†“.

Rané studie měly tendenci zaměňovat trigonotarbidy s jinými žijícími nebo vyhynulými skupinami pavoukovců; zejména žni (Opiliones ). Petrunkevitchovo rozdělení trigonotarbidů na dvě, nesouvisející, objednávky bylo uvedeno výše. Podrobně rozdělil pavoukovce na podřády na základě šířky rozdělení mezi oběma částmi těla ( prosoma a opisthosoma ). Anthracomartida a další vyhynulý řád, Haptopoda, byly seskupeny do podtřídy Stethostomata definované širokým rozdělením těla a dolů visícími ústy. Trigonotarbida byla umístěna do své vlastní podtřídy Soluta a definována jako mající rozdělení těla, které bylo proměnlivé v šířce. Petrunkevitchův plán byl do značné míry následován v následných studiích fosilních pavouků.

Pantetrapulmonata

V 80. letech Bill Shear a kolegové[21] provedl důležitou studii o dobře zachovaných středonevonských trigonotarbidech z Gilboa, New York. Dotazovali se, zda je vhodné definovat skupinu zvířat ve stavu proměnlivého charakteru, a provedli první kladistický analýza fosilních a živých pavoukovců. Ukázali, že trigonotarbidy úzce souvisejí se skupinou pavoukovců, kteří přešli pod různými názvy (Caulogastra, Arachnidea, atd.), ale pro které je název Tetrapulmonata se stal nejrozšířenějším.[22] Mezi členy Tetrapulmonata patří pavouci (Araneae ), bič pavouci (Amblypygi ), bičovat štíry (Thelyphonida ) a shorttailed whipscorpion (Schizomida ) a společně s trigonotarbidy sdílejí znaky jako dva páry kniha plíce a podobné ústa s tesáky fungujícími spíše jako kapesní nůž.[23] Ve studii vztahů pavoukovců z roku 2007, ve smyku et al. hypotéza byla do značné míry podporována a skupina Pantetrapulmonata bylo navrženo, které zahrnuje Trigonotarbida + Tetrapulmonata.[24] To se od té doby potvrdilo v novějších kladistických analýzách.[25][26][27]

Trigonotarbidy a ricinuleidy

Rekonstrukce Palaeocharinus, rod známý tím, že má malé pedipalpální drápy.
The ricinuleid druh Ricinoides atewa, zobrazující rozdělené tergity.

V roce 1892 navrhl Ferdinand Karsch, že vzácné a poněkud bizarně vypadající ricinuleidy (Ricinulei ) byli poslední žijící potomci trigonotarbidů.[28] Podobnou hypotézu znovu zavedl Dunlop,[19] kdo poukázal na odlišné podobnosti a možné sesterská skupina vztah mezi těmito skupinami pavoukovců. Oba mají opisthosomální tergity rozdělené na střední a boční destičky a oba mají komplikovaný vazebný mechanismus mezi prosomou a opisthosomem, který „uzamkne“ obě poloviny těla dohromady. Ačkoli kladistická analýza má tendenci obnovovat ricinuleidy v jejich tradiční poloze úzce související s roztoči a klíšťaty, další objevy odhalily, že špička pedipalpu končí malým drápem jak v trigonotarbidech, tak v ricinuleidech.[20][29] Pokud je hypotéza pravdivá, mohou ricinuleidy navzdory nedostatku tetrapulmonátových klíčových znaků (např. Knižní plíce) představovat součást klonu pantetrapulmonátu vedle trigonotarbidů.[19][20][23]

Vnitřní vztahy

První kladistická analýza trigonotarbidů byla zveřejněna v roce 2014.[11] To uzdravilo rodiny Anthracomartidae, Anthracosironidae, a Eophrynidae jako monofyletické. V porovnání Trigonotarbidae, Aphantomartidae, Palaeocharinidae, a Kreischeriidae nebyly. Dva klady byly důsledně obnovovány se silnou podporou - (Palaeocharinus (Archaeomartidae + Anthracomartidae)) a Lissomartus jako sesterská skupina ‚shromáždění eophrynid '(Aphantomartus (Alkenia (Pseudokreischeria (Kreischeria (Eophrynus  + Pleophrynus ))))).

Popis

Hřbetní (A) a ventrální (B) morfologie trigonotarbidu.
Vnější morfologie trigonotarbidu v sagitální části.

Trigonotarbidy povrchně připomínají pavouci, ale lze jej snadno rozpoznat podle tergity na hřbetní straně opisthosomu rozdělené na střední a boční dlahy.[30] Tento znak je sdílen s ricinuleidy (Ricinulei ) (viz také Ricinulei # Vztahy ). Stejně jako u jiných pavoukovců je tělo rozděleno na a prosoma (nebo cephalothorax) a opisthosoma (nebo břicho). Délka těla se pohybuje od několika milimetrů do přibližně 5 cm (2,0 palce).[31]

Prosoma

Prosoma je pokryta krunýř a vždy nese pár středních očí.[1] V pravděpodobně bazálních rodinách Palaeocharinidae, Anthracomartidae[32]- a možná také Anthracosironidae —Je zde další pár laterálních očních tuberkul, které přinejmenším v paleocharinidech[33] Zdá se, že nese řadu jednotlivých čoček. V tomto smyslu se zdá, že paleocharinidy jsou v procesu snižování a složené oko.[34] Přední okraj krunýře vyčnívá do výstupku označovaného jako clypeus.[25]

The chelicerae jsou typu „kapesní nůž“ skládající se z bazálního segmentu a ostrého zakřiveného zubu.[1] Chelicery jsou popsány jako paleognatický: tesáky jsou drženy navzájem rovnoběžně, jako ty z mezotel a mygalomorph pavouci, ale chelicery visí dolů jako ty araneomorph pavouci.[35] U dobře zachovaných fosilií neexistují důkazy o otevření jedové žlázy, takže trigonotarbidy pravděpodobně nebyly jedovatý. Chelicery mohly být mírně zasouvatelné do prosomy. Zachovalé paleocharinidy ukazují důkazy o malé, štěrbinové tlamě s horním rtem (a labrum nebo pódium) a dolní ret (nebo labium).[36] Uvnitř úst je nějaký druh filtračního systému vytvořeného z chlupů nebo krevních destiček, který silně naznačuje, že trigonotarbidy (jako pavouci a mnoho dalších pavoukovců) by mohli jíst pouze předem připravenou, zkapalněnou kořist.[36]

The pedipalps mají typickou pavoukovitou strukturu s coxou, trochanterem, stehenní kostí, čéškou, holenní kostí a tarsem. Oni jsou pediform, tj. vypadají jako malé nohy a nebyly nijak zvlášť upraveny.[6] Neexistují žádné důkazy o speciálním zařízení pro přenos spermií jako v upraveném palpální orgán mužských pavouků. Alespoň v paleocharinidech a antracomartidech je špička pedipalpu upravena na malou chela (dráp) vytvořený z tarzální dráp (nebo apotela) a projekce z tarsu. Jak bylo uvedeno výše, velmi podobné uspořádání je vidět na konci pedipalp v Ricinulei.[20][29]

Pohybující se nohy se opět řídí typickým pavoukovitým plánem s coxou, trochanterem, stehenní kostí, čéškou, holenní kostí, metatarzem a tarsem.[1] Kojové kosti obklopují jednu hrudní kost. U dobře zachovaných paleocharinidů je kolem kloubu trochanter – femur prsten nebo mezikruží, které mohou být pozůstatky dřívějšího segmentu nohy.[6] Nohy jsou většinou nemodifikované, i když u Anthracosironidae jsou přední končetiny poměrně velké a ostnaté,[37] pravděpodobně pomoci chytit kořist. Nohy končí třemi drápy, dvěma velkými a menším středním drápem.[6]

Opisthosoma

Fosilní z Namurotarbus roessleri, zobrazující rozdělené tergity.
Rekonstrukce antracomartid trigonotarbid Maiocercus Celticus, zobrazující 5 řad hřbetních destiček.

Opisthosoma je do značné míry suboval v obrysu se zploštělým hřbetním povrchem.[6] Skládá se z 12 segmentů, přičemž některé z nich prošly stupněm fúze nebo redukce, a proto předchozí nesprávná interpretace přibližně 8 až 11 segmentů.[23] Tergit prvního segmentu částečně zakryt zadním okrajem předchozího krunýře a tvoří komplikovaný spojovací mechanismus známý jako „zajišťovací hřeben“.[1][23] Tergity segmentu 2 až 8 (u některých druhů segment 9) byly všechny bočně rozděleny na 3 (jeden střední a dva boční) talíře, přičemž u většiny druhů byly segmenty 2 a 3 navzájem fúzovány.[23] Odpovídající tergity rodiny Anthracomartidae se dále dělí na 5 desek.[32] Poslední 3 segmenty jsou obvykle viditelné pouze z ventrální strany,[1] s 2 koncovými segmenty zúženými do malého prstencovitého úseku známého jako pygidium.[23]

Ventrální strana opisthosomálního segmentu 2 až 9 pokrytá řadou plicních opercí (2 a 3) a zakřivená sternity (4 až 9).[1][23] První segment zjevně postrádal ventrální dlahy. Chtíč jako ostatní nesoucí plíce pavoukovci (Štír a tetrapulmonát ), kniha plíce trigonotarbidů tvořících se vrstvami lamel nesoucích trabekuly, což je vlastnost přizpůsobená pozemní, životní styl dýchající vzduch.[38] U některých druhů byly pozorovány dvojice ventrálních vaků umístěných mezi zadním operculum a následným sternitem.[39][4][23]

Zahrnuté taxony

Od roku 2020 je 70 platných druh byl zahrnut pod Trigonotarbida takto:[3]

plesionové taxony
Palaeocharinidae Hirst, 1923
Archaeomartidae Haase, 1890
Anthracomartidae Haase, 1890
Anthracosironidae Pocock, 1903
Trigonotarbidae Petrunkevitch, 1949
Lissomartidae Dunlop, 1995
Aphantomartidae Petrunkevitch, 1945
  • synonymum
    • = Druh Trigonomartidae Petrunkevitch, 1949
  • Alkenia Størmer, 1970
  • Aphantomartus Pocock, 1911
    • synonyma
      • = Trigonomartus Petrunkevitch, 1913
      • = Phrynomartus Petrunkevitch, 1945a
    • Aphantomartus areolatus Pocock, 1911 - Early / Late Carboniferous, Evropa
      • synonyma
        • = Aphantomartus pococki Pruvost, 1912
        • = Trigonomartus dorlodoti Pruvost, 1930
        • = Eophrynus waechteri Guthörl, 1938
        • = ?Trigonomartus pruvosti van der Heide, 1951
        • = ?Brachylycosa manebachensis Müller, 1957
    • Aphantomartus ilfeldicus (Scharf, 1924) - Permian, Německo
    • Aphantomartus pustulatus (Scudder, 1884) - Pozdní karbon, Evropa, Severní Amerika
      • synonyma
        • = ?Kreischeria villeti Pruvost, 1912
        • = Cleptomartus plötzensis Simon, 1971
Kreischeriidae Haase, 1890
Eophrynidae Karsch, 1882
Rodina nejistá
incertae sedis
nomina dubia
  • Anthracomartus buchi (Goldenberg, 1873) - Pozdní karbon, Německo
  • Anthracomartus hageni (Goldenberg, 1873) - Pozdní karbon, Německo
  • Elaverimartus pococki Petrunkevitch, 1953 - Pozdní karbon, Skotsko
  • Eurymartus latus Matthew, 1895 - Pozdní karbon, Kanada
  • ? Eurymartus spinulosus Matthew, 1895 - Pozdní karbon, Kanada

Reference

  1. ^ A b C d E F G h Garwood, Russell J .; Dunlop, Jason A. (2010). „Fosílie vysvětleny: Trigonotarbidy“. Geologie dnes. 26 (1): 34–37. doi:10.1111 / j.1365-2451.2010.00742.x. Citováno 12. června 2015.
  2. ^ Dunlop, J. A .; Rößler, R. (01.08.2013). „Nejmladší trigonotarbid Permotarbus schuberti n. Gen., N. Sp. Z permského zkamenělého lesa v Chemnitzu v Německu“. Fosilní záznam. 16 (2): 229–243. doi:10.5194 / fr-16-229-2013. ISSN  2193-0074.
  3. ^ A b Dunlop, J. A., Penney, D. & Jekel, D. 2020. Souhrnný seznam fosilních pavouků a jejich příbuzných. V katalogu World Spider. Natural History Museum Bern, online na http://wsc.nmbe.ch, verze 20.5
  4. ^ A b Dunlop, Jason; Garwood, Russell (2014). „Tomografická rekonstrukce výjimečně zachovaného trigonotarbidového pavoukovce Eophrynus prestvicii“. Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202 / app.2012.0032.
  5. ^ Jonathan Amos (9. července 2014). „Starodávný pavoukovec znovu chodí'". BBC novinky. Citováno 9. července 2014.
  6. ^ A b C d E Garwood, Russell J .; Dunlop, Jason A. (červenec 2014). „The Walking Dead: Blender jako nástroj pro paleontology s případovou studií vyhynulých pavoukovců“. Journal of Paleontology. 88 (4): 735–746. doi:10.1666/13-088. ISSN  0022-3360. S2CID  131202472. Citováno 21. července 2015.
  7. ^ Weihmann, Tom; Goetzke, Hanns Hagen; Günther, Michael (listopad 2015). „Požadavky a limity anatomických předpovědí lokomoce u suchozemských členovců s důrazem na pavoukovce“. Journal of Paleontology. 89 (6): 980–990. doi:10.1017 / jpa.2016.33. S2CID  86908527.
  8. ^ William Buckland (1837). Pojednání IV. Geologie a mineralogie s odkazem na přírodní teologii. Bridgewater pojednání o moci, moudrosti a dobrotě Boha, jak se projevuje ve stvoření. (2. vyd.). Londýn: William Pickering.
  9. ^ H. Woodward (1871). „K objevu nového a velmi dokonalého Arachnida ze železného kamene Dudleyho uhelného pole“. Geologický časopis. 8 (9): 1–4. Bibcode:1871GeoM .... 8..385W. doi:10.1017 / s0016756800192817.
  10. ^ H. Woodward (1878). „Objev zbytků fosilního kraba (Decapoda – Bracyura) v uhelných opatřeních v okolí Monsu v Belgii“. Geologický časopis. nová série. 2 (5): 433–436. doi:10.1017 / S0016756800152616.
  11. ^ A b Jones, Fiona; Dunlop, Jason A .; Friedman, Matthew; Garwood, Russell J. (2014). "Trigonotarbus johnsoni Pocock, 1911, odhalený rentgenovou počítačovou tomografií s kladistickou analýzou vyhynulých trigonotarbidních pavoukovců “. Zoologický žurnál Linneanské společnosti. 172 (1): 49–70. doi:10.1111 / zoj.12167.
  12. ^ F. Karsch (1882). „Ueber ein neues Spinnenthier aus der Schlesischen Steinkohle und die Arachnoiden überhaupt“. Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft (v němčině). 34: 556–561.
  13. ^ H. B. Geinitz (1882). "Kreischeria wiedei, ein Pseudoskorpion aus der Steinkohlenformation von Zwickau ". Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft (v němčině). 34: 238–242.
  14. ^ Johann Kušta (1883). "Anthracomartus krejcii, eine neue Arachnide aus dem Böhmischen Karbon ". Sitzungsberichte der Königlich Böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse (v němčině). 1883: 7.
  15. ^ Johann Kušta (1884). „Neue Arachniden aus der Steinkohlenformation von Rakonitz“. Sitzungsberichte der Königlich Böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse (v němčině). 1884: 398–401.
  16. ^ Johann Kušta (1885). „Neue fosilní Arthropoden aus dem Noeggarathienschiefer von Rakonitz“. Sitzungsberichte der Königlich Böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse (v němčině). 1885: 1–7.
  17. ^ Johann Kušta (1888). „O nových arachnidech z karbonu Rakovnického. (Neue Arachniden aus der Steinkohlenformation bei Rakonitz)“. Sitzungsberichte der Königlich Böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse (v češtině). 1888: 194–208.
  18. ^ Samuel H. Scudder (1884). "Příspěvek k našim znalostem o paleozoické arachnidě". Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences. 20: 13–22. doi:10.2307/25138764. hdl:2027 / hvd.32044107176828. JSTOR  25138764.
  19. ^ A b C Jason A. Dunlop (1996). „Důkazy o vztahu sesterské skupiny mezi Ricinulei a Trigonotarbida“ (PDF). Bulletin of British Arachnological Society. 10 (6): 193–204.
  20. ^ A b C d Jason A. Dunlop, Carsten Kamenz a Giovanni Talarico (2009). „Fosilní trigonotarbidní pavoukovec s pedipalpálním drápem podobným ricinuleidům“. Zoomorfologie. 128 (4): 305–313. doi:10.1007 / s00435-009-0090-z. S2CID  6769463.
  21. ^ William A. Shear, Paul A. Selden, W. D. I. Rolfe, Patricia M. Bonamo a James D. Grierson (1987). „Noví suchozemští pavoukovci z devonu z Gilboa v ​​New Yorku“. Americké muzeum Novitates. 2901: 1–74. hdl:2246/5166.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  22. ^ Jeffrey W. Shultz (1990). "Evoluční morfologie a fylogeneze Arachnida". Kladistika. 6 (1): 1–38. doi:10.1111 / j.1096-0031.1990.tb00523.x. S2CID  85410687.
  23. ^ A b C d E F G h Dunlop, Jason A .; Lamsdell, James C. (2017). „Segmentation and tagmosis in Chelicerata“. Struktura a vývoj členovců. 46 (3): 395. ISSN  1467-8039.
  24. ^ Jeffrey W. Shultz (2007). „Fylogenetická analýza řádů pavoukovců na základě morfologických znaků“. Zoologický žurnál Linneanské společnosti. 150 (2): 221–265. doi:10.1111 / j.1096-3642.2007.00284.x.
  25. ^ A b Garwood, Russell J .; Dunlop, Jason A. (2014). „Trojrozměrná rekonstrukce a fylogeneze vyhynulých řádových objednávek“. PeerJ. 2: e641. doi:10,7717 / peerj.641. PMC  4232842. PMID  25405073.
  26. ^ Garwood, Russell J .; Dunlop, Jason A .; Selden, Paul A .; Spencer, Alan R. T .; Atwood, Robert C .; Vo, Nghia T .; Drakopoulos, Michael (2016). „Téměř pavouk: 305 milionů let starý fosilní pavoukovec a původ pavouků“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 283 (1827): 20160125. doi:10.1098 / rspb.2016.0125. ISSN  0962-8452.
  27. ^ Wang, Bo; Dunlop, Jason A .; Selden, Paul A .; Garwood, Russell J .; Shear, William A .; Müller, Patrick; Lei, Xiaojie (2018). „Křídový pavoukovec Chimerarachne yingi gen. Et sp. Nov. Osvětluje původ pavouků“. Ekologie a evoluce přírody. 2 (4): 614–622. doi:10.1038 / s41559-017-0449-3. ISSN  2397-334X.
  28. ^ Ferdinand Karsch (1892). „Ueber Cryptostemma Guèr. jako novější Ausläufer der fossilen Arachnoideen-Ordnung Meridogastra Thor ". Berliner Entomologische Zeitschrift (v němčině). 37 (1): 25–32. doi:10,1002 / mmnd. 18920370108.
  29. ^ A b Russell Garwood, Jason A. Dunlop a Mark D. Sutton (2009). „Vysoce věrná rentgenová mikrom tomografie rekonstrukce pavouků karbonských hostovaných sideritem“. Biologické dopisy. 5 (6): 841–844. doi:10.1098 / rsbl.2009.0464. PMC  2828000. PMID  19656861.
  30. ^ Stephen R. Fayers, Jason A. Dunlop a Nigel H. Trewin (2005). „New early devonian trigonotarbid arachnid from the Windyfield chert, Rhynie, Scotland“. Journal of Systematic Palaeontology. 2 (4): 269–284. doi:10.1017 / S147720190400149X. S2CID  140706387.
  31. ^ Ronny Rößler a Jason A. Dunlop (1997). „Redescription of the most trigonotarbid arachnid - Kreischeria wiedei Geinitz 1882 z svrchního karbonu ve Zwickau, Německo ". Paläontologische Zeitschrift. 71 (3–4): 237–245. doi:10.1007 / BF02988493. S2CID  129447249.
  32. ^ A b Garwood, Russell J .; Dunlop, Jason A. "Morfologie a systematika anthracomartidae (Arachnida: Trigonotarbida)". Paleontologie. 54 (1): 145–161. ISSN  0031-0239.
  33. ^ Stanley Hirst a S. Maulik (1926). „Na některých zbytcích členovců z Rhynie Chert (Starý červený pískovec)“. Geologický časopis. 63 (2): 69–71. Bibcode:1926GeoM ... 63 ... 69H. doi:10.1017 / S0016756800083692.
  34. ^ Miether, Sebastian T .; Dunlop, Jason A. (2016). „Laterální vývoj očí u pavoukovců“. Arachnologie. 17 (2): 103–119. doi:10.13156 / arac.2006.17.2.103. ISSN  2050-9928.
  35. ^ Dunlop, J.A. (1997). „Paleozoické pavoukovce a jejich význam pro fylogenezi pavoukovců“ (PDF). Sborník 16. evropského arachnologického kolokvia. Siedlce: Wydawnictwo Wyzszej Skoly Rolniczo-Pedagogicznej. str. 65–82. Citováno 2016-03-19.
  36. ^ A b Jason A. Dunlop (1994). „Srovnávací anatomie filtračních mechanismů u tetrapulmonátových pavoukovců (Trigonotarbida, Araneae, Amblypygi, Uropygi a Schizomida)“. Bulletin of British Arachnological Society. 9: 267–273.
  37. ^ R. I. Pocock (1903). „Nový karbonský pavoukovec“. Geologický časopis. Dekáda 4. 10 (6): 247–251. Bibcode:1903GeoM ... 10..247P. doi:10.1017 / S001675680011252X.
  38. ^ Kamenz, Carsten; Dunlop, Jason A; Scholtz, Gerhard; Kerp, Hans; Hass, Hagen (2008-04-23). „Mikroanatomie raných devonských plic knihy“. Biologické dopisy. 4 (2): 212–215. doi:10.1098 / rsbl.2007.0597. ISSN  1744-9561. PMC  2429929. PMID  18198139.
  39. ^ Fayers, Stephen R .; Dunlop, Jason A .; Trewin, Nigel H. (2005). „New early devonian trigonotarbid arachnid from the Windyfield Chert, Rhynie, Scotland“ (PDF). Journal of Systematic Palaeontology. 2 (4): 269–284. doi:10.1017 / S147720190400149X. ISSN  1477-2019.