Běžecké pásy - Treadmilling

Actin Treadmilling Mechanism. Tento obrázek předpokládá, že kritická koncentrace na pozitivním konci je nižší než kritická koncentrace na negativním konci a že koncentrace cytosolické podjednotky je mezi pozitivní a negativní koncovou kritickou koncentrací.

Běžecké pásy je jev pozorovaný u mnoha buněčný cytoskeletální vlákna, speciálně v aktinová vlákna a mikrotubuly. Dochází k němu, když jeden konec vlákna roste do délky, zatímco druhý konec se zmenšuje, což vede k tomu, že se část vlákna zdánlivě „pohybuje“ po vrstvě nebo cytosol. To je způsobeno neustálým odstraňováním protein podjednotky z těchto vláken na jednom konci vlákna, zatímco proteinové podjednotky jsou neustále přidávány na druhém konci.[1]

Podrobný proces

Dynamika vlákna

The cytoskelet je vysoce dynamická část buňky a cytoskeletální vlákna neustále rostou a zmenšují se přidáváním a odstraňováním podjednotek. Směrovaný plazivý pohyb buněk jako např makrofágy spoléhá na řízený růst aktinových vláken na přední straně buňky (náběžná hrana).

Mikrovlákna

Oba konce aktinového vlákna se liší v dynamice přidávání a odstraňování podjednotek. Jsou tedy označovány jako plus konec (s rychlejší dynamikou, nazývanou také ostnatý konec) a minus konec (s pomalejší dynamikou, nazývanou také špičatý konec).[2] Tento rozdíl vyplývá ze skutečnosti, že přidání podjednotky na minusovém konci vyžaduje konformační změnu podjednotek.[3] Všimněte si, že každá podjednotka je strukturálně polární a musí se připojit k vláknu v určité orientaci.[4] V důsledku toho jsou aktinová vlákna také strukturně polární.

K prodloužení aktinového vlákna dochází, když se volný aktin (G-aktin) vázaný na ATP přidruží k vláknu. Za fyziologických podmínek je pro G-aktin snazší asociace na pozitivním konci vlákna a těžší na negativním konci.[5] Je však možné vlákno na obou koncích protáhnout. Asociace G-aktinu na F-aktin je regulována kritickou koncentrací popsanou níže. Polymeraci aktinu lze dále regulovat pomocí profilin a cofilin.[5] Kofilin funguje tak, že se váže na ADP-aktin na negativním konci vlákna, destabilizuje ho a indukuje depolymerizaci. Profilin indukuje vazbu ATP na G-aktin, takže může být inkorporován na pozitivní konec vlákna.

Mikrotubuly

O pohybu mikrotubulů v buňce existují dvě hlavní teorie: dynamická nestabilita a běžecký pás.[6] Dynamická nestabilita nastává, když se mikrotubuly sestavují a demontují pouze na jednom konci, zatímco běhání běží, když jeden konec polymeruje, zatímco druhý konec se demontuje. Biologický význam běžícího pásu však in vivo není dobře charakterizován.[7] To je způsobeno skutečností, že v živé buňce je mnoho mikrotubulů pevně ukotveno na jednom konci vlákna. Některé výzkumy naznačují, že rozdíly v kritické koncentraci mezi pozitivním a negativním koncem mohou být pro buňku způsobem, jak zabránit nežádoucím událostem polymerace.[7]

Kritická koncentrace

Kritická koncentrace je koncentrace buď G-aktinu (aktinu) nebo komplexu alfa, beta-tubulinu (mikrotubuly), při které konec zůstane v rovnovážném stavu bez čistého růstu nebo smrštění.[5] To, co určuje, zda konce rostou nebo se zmenšují, zcela závisí na cytosolické koncentraci dostupných podjednotek monomeru v okolní oblasti.[8] Kritická koncentrace se liší od pozitivní (CC+) a záporný konec (CC−) a za normálních fyziologických podmínek je kritická koncentrace nižší na pozitivním konci než na negativním konci. Příklady vztahu cytosolické koncentrace ke kritické koncentraci a polymeraci jsou následující:

  • Cytosolická koncentrace podjednotek nad oběma CC+ a C.C− končí výsledky v přidání podjednotky na obou koncích
  • Cytosolická koncentrace podjednotek pod oběma CC+ a C.C− končí má za následek odstranění podjednotky na obou koncích

Všimněte si, že cytosolická koncentrace podjednotky monomeru mezi CC+ a C.C− ends je to, co je definováno jako běžící pás, ve kterém je růst na plusovém konci a zmenšování na mínusovém konci.

Buňka se pokouší udržovat koncentraci podjednotky mezi disociačními konstantami na kladném a záporném konci polymeru.

Běžecký pás v ustáleném stavu

Zatímco běžecké pásy se mohou vyskytovat při různých rychlostech na obou koncích, existuje koncentrace, při které se rychlost růstu na (+) konci rovná rychlosti smršťování na (-) konci. Toto je považováno za ustálený běžecký pás, ve kterém čistá délka vlákna běžeckého pásu zůstává nezměněna.

Reference

  1. ^ Bruce Alberts, Dennis Bray, Julian Lewis: Molekulární biologie buňky, 4. vydání, Taylor & Francis, 2002, str. 909-920, ISBN  0-8153-4072-9
  2. ^ Bruce Alberts (2008). Molekulární biologie buňky. Věnec věnec. ISBN  978-0-8153-4105-5. Citováno 4. února 2012.
  3. ^ Alberts, B; Johnson, A; Lewis, J; et al. (2002). Samosestavování a dynamická struktura cytoskeletálních vláken. Věnec věnec. Citováno 19. října 2015.
  4. ^ Gardet, A; Breton, M; Trugnan, G; Chwetzoff, S (2007). „Role pro aktin v polarizovaném uvolňování rotaviru“. Journal of Virology. 81 (9): 4892–4. doi:10.1128 / JVI.02698-06. PMC  1900189. PMID  17301135.
  5. ^ A b C Remedios, C. G. Dos; Chhabra, D .; Kekic, M .; Dedova, I. V .; Tsubakihara, M .; Berry, D. A .; Nosworthy, N. J. (01.04.2003). "Aktin vázající proteiny: regulace cytoskeletálních mikrofilament". Fyziologické recenze. 83 (2): 433–473. doi:10.1152 / physrev.00026.2002. ISSN  0031-9333. PMID  12663865.
  6. ^ Rodionov, Vladimír I.; Borisy, Gary G. (10.01.1997). Msgstr "Mikrotubulové běhání". Věda. 275 (5297): 215–218. doi:10.1126 / science.275.5297.215. ISSN  0036-8075. PMID  8985015.
  7. ^ A b Kirschner, MW (01.07.1980). „Důsledky běžeckého pásu pro stabilitu a polaritu polymerů aktinu a tubulinu in vivo“. The Journal of Cell Biology. 86 (1): 330–334. doi:10.1083 / jcb.86.1.330. ISSN  0021-9525. PMC  2110666. PMID  6893454.
  8. ^ Schaus, T. E.; Taylor, E. W .; Borisy, G. G. (2007). „Samoorganizace orientace aktinových vláken v modelu dendritické-nukleace / pole-běhání“. Sborník Národní akademie věd. 104 (17): 7086–7091. Bibcode:2007PNAS..104,7086S. doi:10.1073 / pnas.0701943104. PMC  1855413. PMID  17440042.

externí odkazy