Timema - Timema
Timema | |
---|---|
Timema genevievae na listech chamise (Adenostoma fasciculatum). | |
Vědecká klasifikace | |
Království: | Animalia |
Kmen: | Arthropoda |
Třída: | Insecta |
Objednat: | Phasmatodea |
Rodina: | Timematidae |
Rod: | Timema Scudder, 1895 |
Druh | |
21 a uvidíme text | |
Zeměpisné rozložení Timema druhy v Severní Americe (Law & Crespi, 2002). T. morongense se nachází západně od T. chumash ale rozsah jeho plného rozsahu není znám.[1] |
Timema je rod relativně krátkého těla, tlustého držet hmyz původem z daleka západní USA a jediný existující člen rodiny Timematidae. Rod byl poprvé popsán v roce 1895 autorem Scudder Samuela Hubbarda, na základě pozorování druhu Timema californicum.[2][3]
Ve srovnání s jiným hůlkovým hmyzem (řád Phasmatodea), rodem Timema je považován bazální; tj. nejranější „větev“, která se odchyluje od fylogenetického stromu, který zahrnuje veškerou Phasmatodea. Chcete-li zdůraznit tento status skupiny, všechny druhy hmyzu nejsou zahrnuty v Timema jsou někdy popisovány jako „Euphasmatodea“.
Pět z 21 druhů Timema jsou partenogenetický, včetně dvou druhů, které se neprovádějí sexuální reprodukcí po dobu jednoho milionu let, nejdelší známé bezpohlavní období pro všechny hmyz.[4]
Popis
Timema spp. se liší od ostatních Phasmatodea v tom jejich tarsi mají spíše tři segmenty než pět. U hlízovitého hmyzu mají relativně malá, tlustá těla, takže vypadají podobně ušní paruky (objednat Dermaptera).[5]
Kryptické zbarvení a maskování
Timema vycházkové hole jsou noční krmítka, která tráví den odpočinkem na listech nebo kůře rostlin, kterými se živí. Timema barvy (primárně zelená, šedá nebo hnědá) a vzory (které mohou být pruhy, šupiny nebo tečky) odpovídají jejich typickému pozadí, což je forma krypse.[6][7]
V roce 2008 vědci, kteří studovali přítomnost nebo nepřítomnost hřbetního pruhu, naznačili, že se v sobě několikrát vyvinul Timema druh a je adaptací na krypsu jehličkovité listy. Všech osm Timema druhy s hřbetním pruhem mají alespoň jednu hostitelskou rostlinu s jehličnatými listy. Sedm z třinácti druhů bez pruhů se živí pouze listnáče. Čtyři (T. ritense, T. podura, T. genevievae, a T. coffmani) odpočívejte během dne na kmeni hostitelské rostliny spíše než na jejích listech a mají těla hnědá, šedá nebo opálená. Pouze dva druhy (T. nakipa a T. Boharti) mají zelené nepruhované morfy, které se živí jehličnatými listy; oba jsou univerzální krmítka, která se také živí širokolistými hostiteli.[6]
Druh Timema cristinae vykazuje pruhované i neomezené populace v závislosti na hostitelská rostlina, forma polymorfismus která jasně ilustruje maskovací funkci pruhu.[6] Nejranější předkové tohoto druhu byli univerzalisté které se živily rostlinami obou rodů Adenostoma a Ceanothus. Nakonec se rozcházely do dvou odlišných ekotypy s více specialista preference hostitelské rostliny. Jeden ekotyp se raději živí Adenostoma zatímco druhý ekotyp se raději živí Ceanothus. The Adenostoma ekotyp má bílý hřbetní pruh, adaptaci, aby splynul s jehlovitými listy rostliny, zatímco Ceanothus ekotyp ne (Ceanothus spp. mají široké listy). The Adenostoma ekotyp je také menší, má širší hlavu a kratší nohy.[8]
Tyto vlastnosti jsou geneticky zděděny a byly interpretovány jako raná stadia speciace proces. Tyto dva ekotypy se nakonec jednou stanou samostatnými druhy reprodukční izolace je dosaženo. V současné době jsou oba ekotypy stále schopné křížení a produkce životaschopných potomků, proto jsou stále považovány za jediný druh.[8][9]
Životní cyklus a reprodukce
Timema vejce jsou měkká, elipsoidní a asi dva mm dlouhá, s víčkovitou strukturou na jednom konci ( operculum ) skrz kterou nymfa vylezne.[10] Timema samice používají k obalení vajíček částečky nečistot, které předtím požily.[11]
Vejce mnoha hmyzu, včetně Timema, jsou atraktivní pro mravence, kteří je odnášejí do svých nor, aby se živili vejci capitulum, zatímco zbytek vajíčka ponecháte neporušený, aby se vylíhla.[12][13] Vznikající víla prochází šesti nebo sedmi instary před dosažením dospělosti.[13]
Timema muži, u pohlavních druhů Timema, ukazují konzistentní vzor chování při dvoření. Samec vylezl na zadní stranu samice a po krátkém projevu vibrací a mávání pokračovali v páření. (Odmítnutí samicí je možné, ale neobvyklé.) Samec poté jezdí na zádech samice až pět dní, což je chování často označované jako „hlídání“ samice.[14]
Několik druhů Timema jsou partenogenetický:[15] to znamená, že ženy se mohou rozmnožovat nepohlavně a produkovat životaschopná vajíčka bez účasti mužů.
Podle Tanja Schwander, "Timema jsou skutečně nejstarším hmyzem, pro který existují dobré důkazy o tom, že byli po dlouhou dobu nepohlavní. “[4] Vede tým výzkumníků, kteří zjistili, že pět Timema druh (T. douglasi, T. monikense, T. shepardi, T. tahoe a T. genevievae) použili pouze nepohlavní reprodukce na více než 500 000 let, s T. tahoe a T. genevievae asexuální reprodukce po dobu více než jednoho milionu let.[4][16]
Místo výskytu
Zeměpisný rozsah Timema je omezena na horské oblasti západní Severní Ameriky mezi 30 ° a 42 ° severní šířky[15] Vyskytují se především v Kalifornii, stejně jako v několika dalších sousedních státech (Oregon, Nevada, Arizona) a v severním Mexiku.[14] Všichni jsou býložravci primárně se živí hostitelskými rostlinami nalezenými v chaparral.[15]
Hostitelské rostliny různých Timema druhy zahrnují Pseudotsuga menziesii (Douglaska), Sequoia sempervirens (Sekvoj kalifornský), Arctostaphylos spp. (manzanita), Ceanothus spp., Adenostoma fasciculatum (chamise), Abies concolor (bílá jedle), Quercus spp. (dub), Heteromeles arbutifolia (toyon), Cercocarpus spp. (hora mahagon), Eriogonum sp. (pohanka) a Juniperus spp. (jalovec).[1]
Fylogeneze
Všeobecné fylogenetické vztahy v rámci Timema (Law & Crespi, 2002). Druhy označené ♀ jsou partenogenetický (pouze žena).[1]
← |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Klasifikace
Timema je jediným existujícím členem rodina Timematidae a podřád Timematodea. Jejich clade je považován bazální na objednávku Phasmatodea;[10] to znamená, že mnoho vědců věří, že tyčinkový hmyz typu Timema představuje nejranější „větev“, která se odchyluje od fylogenetického stromu, z něhož vzešel veškerý tyčinkový hmyz Phasmatodea. Na tento prvotní rozdíl odkazuje název „Euphasmatodea“, který se dává všem subtypům Phasmatodea kromě podřádu Timematodea.[11] Zatímco dříve byl jediným členem rodiny, byly v roce 2019 popsány dva fosilní rody z Cenomanský letitý Barmský jantar Myanmaru.[17]
Bylo popsáno dvacet jedna druhů; kromě toho jsou známy nejméně dva nepopsané druhy:[6]
- Timema bartmani
- Timema boharti
- Timema californicum
- Timema chumash
- Timema coffmani
- Timema cristinae
- Timema dorotheae
- Timema douglasi
- Timema genevievae
- Timema knulli
- Timema landelsense
- Timema monikense
- Timema morongense
- Timema nakipa
- Timema nevadense
- Timema petita
- Timema podura
- Timema poppense
- Rituál Timema
- Timema shepardi
- Timema tahoe
- Timema sp. listopad. na limberová borovice
- Timema sp. listopad. na Sargentový cypřiš
Viz také
Reference
- ^ A b C Jennifer H. Law & Bernard J. Crespi (2002). "Vývoj geografické partenogeneze v Timema vycházkové hole" (PDF). Molekulární ekologie. Blackwell Science Ltd. 11: 1471–1489. doi:10.1046 / j.1365-294x.2002.01547.x.
- ^ Brock, P.D. "Druh Timema californicum Scudder, 1895 ". Soubor druhů Phasmida online. Citováno 19. července 2011.
- ^ Hebard, M. (1920). "Rod Timema Scudder, s popisem nového druhu (Orthoptera, Phasmidae, Timeminae)" (PDF). Entomologické zprávy. 31: 126–132. Citováno 19. července 2011.
- ^ A b C Davies, Ella. „Hůlkový hmyz přežije jeden milion let bez sexu“. BBC. Citováno 19. července 2011.
- ^ Borror, Donald J .; Richard E. White (1998). Polní průvodce hmyzem: Amerika severně od Mexika. Houghton Mifflin Harcourt. str. 86. ISBN 0-395-91170-2.
Timema malé, tlusté tělo, ušní parochny podobné formy vyskytující se na dalekém západě
- ^ A b C d Sandoval, Cristina P .; Bernard J. Crespi (2008). „Adaptivní vývoj kryptického zbarvení: tvar hostitelských rostlin a hřbetních pruhů v Timema vycházkové hole" (PDF). Biologický žurnál společnosti Linnean. 94: 1–5. doi:10.1111 / j.1095-8312.2007.00941.x. Citováno 21. července 2011.
- ^ Gullan, P.J .; P.S. Cranston (2010). Hmyz: Nástin entomologie. John Wiley and Sons. str. 367. ISBN 1-4443-3036-5.
... mnoho hmyzu připomíná tyčinky a může se dokonce pohybovat jako větvička ve větru.
- ^ A b Lorraine Scanlon (2009). "Timema cristinae" (PDF). Eukaryon. 5: 87–90. Citováno 22. července 2011.
- ^ Patrik Nosil a Roman Yukilevich (2008). „Mechanismy vyztužení v přirozených a simulovaných polymorfních populacích“ (PDF). Biologický žurnál společnosti Linnean. 95: 305–319. doi:10.1111 / j.1095-8312.2008.01048.x. Archivovány od originál (PDF) dne 19. listopadu 2011. Citováno 22. července 2011.
- ^ A b Jintsu, Yoshie; Toshiki Uchifune; Ryuchido Machira (2010). „Structural Features of Eggs of the Basal Phasmatodean Timema monikensis Vickery & Sandoval, 1998“ (PDF). Arthropod Systematika a fylogeneze. 68 (1): 71–78. Citováno 23. července 2011.
Rod Timema Scudder, 1895 (Timematidae), endemický v západní Severní Americe, je obvykle považován za nejzákladnější clade Phasmatodea, tj. Sesterská skupina zbývajících Phasmatodea
- ^ A b Grimaldi, David (2005). Evoluce hmyzu. Cambridge University Press. str. 213. ISBN 978-0-521-82149-0. Citováno 23. července 2011.
..význam této skupiny se dnes uznává podle jejího umístění do samostatného podřádu, Timematodea, ve srovnání se všemi ostatními rodinami (tj. Euphasmatodea)
- ^ Hughes, L; M Westoby (1992). „Capitula on stick stick eggs and elaiosomes on semen: Convergent adapations for burial by mravenci“. Funkční ekologie. 6 (6): 642–648. doi:10.2307/2389958.
- ^ A b "Phasmids" (PDF). Grzimekova encyklopedie o životě zvířat. Citováno 24. července 2011.
- ^ A b Arbuthnott, D .; M G Elliot; M A McPeek; B J Crespi (2010). „Odlišné vzorce diverzifikace při námluvách a genitální znaky vycházkových holí Timema“ (PDF). Journal of Evolutionary Biology. 23 (7): 1399–1411. doi:10.1111 / j.1420-9101.2010.02000.x. PMID 20456561. Citováno 24. července 2011.
- ^ A b C Crespi, B.J .; C.P. Sandoval (2000). „Fylogenetické důkazy o vývoji ekologické specializace v hůlkách Timema“ (PDF). J. Evol. Biol. 13: 249–262. doi:10.1046 / j.1420-9101.2000.00164.x. Citováno 19. července 2011.
- ^ Schwander, Tanja; Lee Henry; Bernard J. Crespi (2011). "Molekulární důkaz starověké asexuality v Timema držet hmyz ". Aktuální biologie. 21 (13): 1129–34. doi:10.1016 / j.cub.2011.05.026. PMID 21683598.
- ^ Chen, Sha; Deng, Shi-Wo; Shih, Chungkun; Zhang, Wei-Wei; Zhang, Peng; Ren, Dong; Zhu, Yi-Ning; Gao, Tai-Ping (říjen 2019). „Nejčasnější timematidy v barmském jantaru odhalují různé tarzální polštářky hmyzu ve střední křídě“. Věda o hmyzu. 26 (5): 945–957. doi:10.1111/1744-7917.12601. ISSN 1672-9609.