Oscilace podprahových membránových potenciálů - Subthreshold membrane potential oscillations

Obrázek 1.

Podprahové oscilace membránového potenciálu jsou membránové oscilace, které přímo nespouštějí akční potenciál protože nedosahují potřebné prahové hodnoty pro střelbu. Mohou však usnadnit zpracování senzorických signálů.

Neurony produkují akční potenciály, když membránový potenciál zvyšuje přes kritickou prahovou hodnotu. Aby neurony dosáhly prahové hodnoty pro akční potenciál ke střelbě, musí dostatek sodíku (Na +) ionty do buňky přes napěťově řízené sodíkové kanály přes membránu a depolarizovat buňku.^[1] Prahové hodnoty se dosáhne k překonání elektrochemické rovnováhy v neuronu, kde existuje rovnováha mezi ionty draslíku (K +) pohybujícími se dolů po jejich koncentračním gradientu (uvnitř buňky ven) a elektrickým gradientem, který brání K + v pohybu po vlastním gradientu .^[2] Jakmile je dosažena prahová hodnota, vytvoří se akční potenciál, který způsobí rychlé zvýšení Na + vstupuje do buňky s více kanály Na + podél otvoru membrány, což vede k rychlému depolarizace buňky.^[1] Jakmile je buňka depolarizována, sodíkové kanály s napětím se uzavřou, což způsobí otevření draslíkových kanálů; K + ionty pak pokračují v pohybu proti jejich koncentračnímu gradientu z buňky.^[3]

Pokud je však napětí pod prahovou hodnotou, neuron nespaluje, ale membránový potenciál stále kolísá kvůli postsynaptické potenciály a vnitřní elektrické vlastnosti neuronů. Proto tyto podprahové oscilace membránového potenciálu nespouštějí akční potenciály, protože odpálení akčního potenciálu je odpovědí „vše nebo nic“ a tyto oscilace neumožňují depolarizaci neuronu k dosažení potřebné prahové hodnoty, což je typicky kolem -55 mV;^[4] odpověď „vše nebo nic“ se týká schopnosti neuronu vystřelit akční potenciál až po dosažení přesné prahové hodnoty.^[3] Například, Obrázek 1 zobrazuje lokalizovanou povahu a odstupňovanou potencionální povahu těchto oscilací podprahové membrány potenciálu, rovněž poskytuje vizuální reprezentaci jejich umístění na grafu akčního potenciálu a porovnává podprahové oscilace versus oheň nad prahovou hodnotou. U některých typů neuronů může membránový potenciál oscilovat na specifických frekvencích. Tyto oscilace mohou způsobit pálení spojením s depolarizacemi.^[5] Ačkoliv podprahové oscilace nevedou přímo ke střelbě neuronů, mohou usnadnit synchronní aktivitu sousedních neuronů. Může také usnadnit výpočet, zejména zpracování smyslových signálů.^[5] Celkově vzato, i když podprahové oscilace membránového potenciálu samy o sobě nevytvářejí akční potenciály, prostřednictvím součtu jsou stále schopné ovlivnit výsledky akčního potenciálu.

Přehled

Neurony mimo něj synaptický a akční potenciály, rytmická podpraha membránový potenciál oscilace (konkrétní typ neurální oscilace ). Tyto oscilace, který se podobal sinusový vlnové formy, byly původně objeveny u savců nižší oliva buňky jádra.^[6] Funkční význam podprahových oscilací se týká povahy vnitřních elektrických vlastností neuronů; to znamená, že elektrická odezva není odvozena z interakcí s jinými buňkami. Tyto vlastnosti definují dynamiku fenotyp nezávisle na formě nebo připojení. Podprahové kmitání frekvence se může měnit, od několika Hz do více než 40 Hz, a jejich dynamické vlastnosti byly podrobně studovány ve vztahu k neuronové aktivitě soudržnost a načasování CNS, zejména s ohledem na fyziologický třes 10 Hz, který řídí výkon motoru, Theta rytmus v entorhinální kůra,^[7] a aktivita pásma gama v kortikální inhibiční interneurony^[8] a v thalamus neurony.^[9] Byly také popsány a studovány ve vrstvách V entorhinální kůry,^[10][11][12] dolní oliva in vivo,^[13] the čichová žárovka^[14] a hřbetní kochleární jádro.^[15] Tyto neurony byly hlavním vstupem do mozeček Bylo také zjištěno, že přispívají k celkové generaci pohybových vzorů.^[5] Dynamické aspekty těchto oscilací byly definovány pomocí matematické modelování.^[16][17]

Na základě analýzy provedené Bohemer et al., Hypotalamus supraoptické jádro (SON) obsahuje dvě hlavní populace magnocelulární neurosekreční neurony který produkuje a vylučuje vazopresin a oxytocin.^[18] Studie zkoumala elektrofyziologické vlastnosti a iontové báze podprahové oscilace membránového potenciálu u 104 magnocelulárních neuronů potkanů ​​pomocí intracelulárních záznamových technik. Studie zjistila, že SMOP, ke kterému došlo ve všech vyšetřovaných neuronech, byly závislé na napětí; oscilace nebyla výsledkem excitační nebo inhibiční aktivity a nebyla to ani elektrická vazba.^[18] To naznačuje, že podprahová oscilace membránového potenciálu může být rozhodující pro inter-neuronální synchronizaci výboje a pro zesílení synaptických dějů.^[18]

Neurony subpopulace supraoptických neurosekrečních buněk jsou schopné generovat fázové záblesky akčních potenciálů. V neuronech zkoumaných v tomto experimentu jsou akční potenciály následovány depolarizujícím následným potenciálem.^[18] Další článek zkoumal účinek GABAergního vstupu, příkladu inhibitoru, na model rychle rostoucího neuronu. Navrhli, že inhibiční vstup bude schopen vyvolat koktavou epizodu v těchto buňkách.^[19][20][21]

GABA, důležitý neurotransmiter, je zapojen do modulace synaptické palby v mozku. Bylo zjištěno, že inhibiční neurony, včetně GABA, depolarizují synchronně s excitačními neurony. Vykazují však různé aktivity během různých stavů mozku.^[22] Tento inhibitor je rozhodující pro udržení podprahu membránový potenciál oscilace a pro excitační synaptické impulsy. Udržování rovnováhy GABA přítomnost v synapse (uvolnění a zpětné vychytávání GABA) je nezbytná, aby došlo k těmto oscilacím potenciálu rytmické podprahové membrány.^[23][24]

Kromě neuronů střílejících akční potenciály mohou také provádět synchronizované stouply nebo výbuchy. Oscilace potenciálu podprahové membrány nevytvářejí akční potenciál; neurony však prasknou, když se seskupí a vytvoří synchronizovaný potenciál vypálením najednou, což je obvykle výsledkem těchto podprahových potenciálů.^[25]

Několik studií použilo různé techniky ke studiu frekvence podprahových oscilací při jiném membránovém potenciálu. Studie například zkoumala frekvence SMPO v různých anatomických polohách na dorsoventrální ose mediální entorhinální kůry krysy.^[19] Použili záznam celobuněčné náplasti in vivo a biofyzikální modelování v kompartmentových simulacích entorhinálních hvězdicových buněk ke zkoumání vlastností (SMPO) při různých membránových potenciálech hvězdicových buněk vrstvy II entorhinální kůry.^[19][7][8] Tato technika zahrnuje elektrickou stimulaci polárních molekul v buněčné membráně.^[26] Studie zjistila, že dorzální buňky pravděpodobně vykazují pozitivní sklon maximální frekvence s depolarizací, zatímco ventrální buňky mají tendenci vykazovat negativní sklon maximální frekvence s depolarizací. Tato zjištění ilustrují, že v dorzálních buňkách existují vysoké frekvence SMPO a ve ventrálních buňkách nízké frekvence.^[13][19] Podobná studie, která prováděla celoobvodové záznamy olivových neuronů in vivo za účelem zkoumání vztahu mezi podprahovými aktivitami a chováním u intaktního mozku, ukazuje, že většina neuronů vykazovala podprahové oscilační aktivity.^[6] Což znamená, že dolní oliva mozku savců vykazuje relativně stabilní nastavení frekvencí kmitů.^[18][6] Ve výsledku by to mohlo být použito ke generování a odpočinku dočasných vzorů střelby v elektricky spojeném souboru.^[6][19]

Senzorické obvody

Oscilace potenciálu podprahové membrány hrají důležitou roli ve vývoji senzorických systémů, mimo jiné včetně vizuálního systému a čichového systému.

Ve vizuálním systému pomocí elektroencefalogramu nebo odečtu EEG oscilace podprahových membránových potenciálů pomáhají vybavit mozkovou kůru nejen zpracováním vizuální stimulace, ale také plasticitou neuronů.^[2] Tyto oscilace jsou přítomny ještě před narozením a také předtím, než novorozenec otevře oči, protože jsou to formy zrání a přípravy lidské smyslové kůry, která je součástí mozkové kůry, která je zodpovědná za zpracování a kódování smyslových informací.^[2] Tato podprahová aktivita je zodpovědná za tvarování obvodů pro zrání a je zvláště odlišná v sítnici, ve formě sítnicových vln.^[2]

V čichovém systému, který je odpovědný za čich, se podle studie říká, že podprahové oscilace membránového potenciálu přítomné v mitrálních buňkách, které jsou neurony v čichovém systému, ovlivňují načasování hrotů akčních potenciálů, což zase umožňuje pro synchronizaci více mitrálních buněk.^[27] Studie také zmiňuje, jak se předpokládá, že tato oscilační aktivita také ovlivňuje excitační postsynaptické potenciály tak, že působí jako zdokonalení této postnervové aktivity.^[27]

Viz také

• Neurální oscilace

Reference