Sporulace v Bacillus subtilis - Sporulation in Bacillus subtilis - Wikipedia

Titulek obrázku: Bacillus subtilis (I. stupeň) ve vegetativním růstu je v nepříznivých podmínkách, takže zahajuje proces sporulace. Příkladem nepříznivých podmínek je prostředí, které postrádá potřebné živiny, je příliš horké nebo příliš chladné. Asymetrické (nerovnoměrné) dělení nastává po utažení Z-kroužku (stupeň II). Z-kroužek je více proteinů FtsZ sestavených do kruhu, který depolymerizuje, aby způsobil vnitřní zúžení, které vytvoří přepážku, která vede ke dvěma dceřiným buňkám. Mateřská buňka, která je větší ze dvou dceřiných buněk, pohlcuje pre-sporu (fáze III). Dále se kolem spóry vytvoří kůra (stupeň IV) a srst (stupeň V). Kůra je vyrobena z peptidoglykanu a srst je složena z několika vrstev specifických proteinů. Jakmile je spora zralá, buňka lyžuje (fáze VI a VII). Vzniká tak bezplatná endospóra, která vydrží drsná prostředí. Tato endospora může později klíčit do vegetativní buňky. Vegetativní cyklus probíhá za příznivých podmínek, jako je nadbytek živin a mírná teplota. Jedná se o cyklus mediálního dělení a růstu, který vytváří vegetativnější Bacillus subtilis.
Obr. 1. Proces sporulace Bacillus subtilis

Bacillus subtilis je ve tvaru tyče, Grampozitivní bakterie který se přirozeně nachází v půdě a vegetaci a je známý svou schopností tvořit malý, houževnatý, ochranný a metabolicky spící endospore. B. subtilis lze rozdělit symetricky na dvě dceřiné buňky (binární dělení ), nebo asymetricky, produkující jednu endosporu, která je odolná vůči faktorům prostředí, jako je teplo, vysušení, radiace a chemická urážka, která může přetrvávat v životním prostředí po dlouhou dobu. Endospóra se tvoří v době nutričního stresu, což umožňuje organismu setrvat v prostředí, dokud se podmínky nestanou příznivými. Proces formování endospór je hluboký morfologické a fyziologický důsledky: radikální post-replikativní remodelace dvou potomků, doprovázená nakonec zastavením metabolické aktivity v jedné dceřiné buňce (spora) a smrtí lýza druhé („mateřská buňka“).

Přehled

Závazek sporulace

Ačkoli sporulace v B. subtilis je vyvolán hladem, vývojový program sporulace není zahájen okamžitě, když se růst zpomalí v důsledku omezení živin. Může nastat řada alternativních odpovědí, včetně aktivace bičíkovec motilita hledat nové zdroje potravy do chemotaxe, výroba antibiotika zničit konkurenční půdní mikroby, sekreci hydrolytů enzymy uklízet extracelulární proteiny a polysacharidy nebo indukce „odborná způsobilost „Pro absorpci exogenních látek DNA pro spotřebu, s občasným vedlejším účinkem, že je nová genetická informace stabilně integrována. Sporulace je reakcí na hladovění v posledním příkopu a je potlačena, dokud se alternativní reakce ukáží jako nedostatečné. I tehdy však musí být splněny určité podmínky, jako např chromozóm integrita, stav chromozomální replikace a fungování systému Krebsův cyklus.[1]

Povaha regulace

Sporulace vyžaduje hodně času a také hodně energie a je v podstatě nevratná,[2] což je pro buňku klíčové, aby efektivně sledovala své okolí a zajistila, že sporulace bude zahájena pouze v nejvhodnějších časech. Špatné rozhodnutí může být katastrofické: vegetativní buňka zemře, pokud jsou podmínky příliš drsné, zatímco bakterie tvořící spory v prostředí příznivém pro vegetativní růst budou konkurovány.[3] Stručně řečeno, zahájení sporulace je velmi těsné regulované síť s četnými kontrolními body pro efektivní ovládání.

Kontrolní body

Dva transkripční regulátory, σH a Spo0A, hrají klíčovou roli při zahájení sporulace. Podílí se na něm několik dalších proteinů, zejména kontrolou akumulované koncentrace Spo0A ~ P. Spo0A leží na konci řady inter-proteinových fosfotransferových reakcí, Kin – Spo0F – Spo0B – Spo0A, označovaných jako „fosforelay “. Regulace těchto různých faktorů řídících akumulovanou koncentraci Spo0A ~ P a jejich interakce jsou podrobně popsány v Obrázek 2:

Obr. Gene Regulatory Network for Initial of Sporulation in Bacillus subtilis

V tabulce níže se výraz „Aktivátory označuje geny / proteiny, které nakonec vedou k zahájení sporulace a 'Represory Výraz "inhibice" označuje ty, které inhibují tuto iniciaci sporulace.

AktivátoryNařízeníRepresoryNařízení
KinAPřenáší fosfát na Spo0FSdaBlokuje autofosforylaci KinA
KinBPřenáší fosfát na Spo0FKipIBlokuje autofosforylaci KinA
Spo0AAktivuje několik klíčových genů specifických pro sporulaciSpo0ANegativně řídí transkripci abrB
Spo0H (σH)Aktivuje gen phrEKómaAktivuje kompetenci
Spo0BZahájení fosfotransferázySinRNegativní regulace kinB
Spo0FZahájení fosfotransferázyRapA, RapB, RapE a RapHDefosforylace Spo0F ~ P
KómaAktivuje phrASpo0E, YisI a YnzDDefosforylace Spo0A ~ P
SinIAntagonista SinRCTP vázaný na GTPInhibuje rapA-phrA
KipAInhibuje gen kipIAbrBKóduje represor spo0H
PhrAPotlačuje defosforylační aktivitu RapAHprNadměrná exprese inhibuje sporulaci
PhrEInhibuje RapEDnaAPřes výraz Sda
PhrHInhibuje RapH

Homologní sítě v eukaryotech

Spory tvoří součást životních cyklů rozmanité škály organismů, jako je mnoho bakterií, rostliny, řasy, houby a nějaký prvoky. v Saccharomyces cerevisiae (Kingdom Fungi), sada časných genů aktivujících sporulaci je indukována Ime1 (Inducer of Meiosis 1) a regulátorem středních genů je Ndt80p.[4] Podobně v Dictyostelium discoideum (slizová forma), SDF-2 a cytokininy jsou vylučovány během pozdního vývoje, aby spustily signální transdukční cesty, které vedou ke zvýšení aktivity cAMP-dependentní protein kinázy, PKA, která spouští rychlou enkapsulaci a také zajišťuje sporovou klidu.[5]

Viz také

Reference

  1. ^ Stephens, Craig (1998). „Bakteriální sporulace: otázka závazku?“. Aktuální biologie. 8 (2): R45–8. doi:10.1016 / S0960-9822 (98) 70031-4. PMID  9427639. S2CID  14126998.
  2. ^ Piggot, PJ; Coote, JG (1976). „Genetické aspekty tvorby bakteriálních endospor“. Bakteriologické recenze. 40 (4): 908–62. doi:10.1128 / MMBR.40.4.908-962.1976. PMC  413989. PMID  12736.
  3. ^ Jabbari, Sara; Heap, John T .; Král, John R. (2010). „Matematické modelování sporulačně-iniciační sítě v Bacillus Subtilis Odhalení dvojí role domnělé signální molekuly snímající kvor PhrA " (PDF). Bulletin of Mathematical Biology. 73 (1): 181–211. doi:10.1007 / s11538-010-9530-7. PMID  20238180. S2CID  9875633.
  4. ^ Piekarska, Iga; Rytka, Joanna; Rempola, Bozenna (2010). "Regulace sporulace v kvasinkách Saccharomyces cerevisiae" (PDF). Acta Biochimica Polonica. 57 (3): 241–50. PMID  20842291.
  5. ^ Anjard, C .; Loomis, W. F. (2008). "Cytokininy indukují sporulaci v Dictyostelium". Rozvoj. 135 (5): 819–27. doi:10.1242 / dev.018051. PMID  18216168.

externí odkazy