Spinální interneuron - Spinal interneuron

Spinální interneuron
Anatomie a fyziologie zvířat Vztah mezi smyslovými, reléovými a motorickými neurony.jpg
Spinální interneuron integruje senzoricko-motorický vstup
Anatomická terminologie

A spinální interneuron, nalezený v mícha, relé signály mezi (aferentní) smyslové neurony, a (eferentní) motorické neurony. Do procesu jsou zapojeny různé třídy spinálních interneuronů senzoricko-motorická integrace.[1] Většina interneuronů se nachází v šedý sloupec, oblast šedá hmota v míše.

Struktura

The šedý sloupec z mícha Zdá se, že mají malé skupiny neurony, často označované jako spinální interneurony, které nejsou ani jednou primární smyslové buňky ani motorické neurony.[2] Všestranné vlastnosti těchto spinálních interneuronů pokrývají širokou škálu aktivit. Mezi jejich funkce patří zpracování smyslové vstup, modulace aktivity motorických neuronů, koordinace aktivity na různých úrovních páteře a předávání senzorických nebo proprioceptivní data do mozek. Probíhal rozsáhlý výzkum identifikace a charakterizace interneuronů míchy na základě faktorů, jako je umístění, velikost, struktura, konektivita a funkce.[2] Obecně je obtížné charakterizovat všechny aspekty neuronální anatomie míchy obratlovců. Tato obtíž je způsobena nejen strukturální složitostí, ale také morfologií a propojením neuronů. Například v míše 19denního embrya potkana je nejméně 17 různých podtříd interneuronů s ipsilaterální axon byly nalezeny projekce. Kromě toho 18 druhů komisurální interneurony byly identifikovány na základě morfologie a umístění.[3][4]

Umístění

Zejména buněčná těla interneuronů míchy se nachází v šedé hmotě míchy, která také obsahuje motorické neurony. V roce 1952 byla vyšetřována šedá hmota kočičí míchy a bylo prokázáno, že má deset odlišných zón označovaných jako Rexed laminae. Nakonec byl laminovací vzor pozorován také u několika druhů, včetně lidí. Rexed laminae VII a VIII jsou místa, kde se nachází většina interneuronů.[5]

Rexed laminae

Rozvoj

V myši hřbetní výstražná deska, šest předek domén dI1-dI6 neurony a dvě třídy dorzálních interneuronů.[6] Kromě toho v břišní polovina neurální trubice, čtyři třídy (CPG) interneuronů známé jako V0, V1, V2, a V3 jsou generovány neurony.[6] Neurony V0 jsou komisurální neurony, které rozšiřují jejich axony rostrálně pro 2-4 oblasti míchy v embryonální míše.[6] Neurony V3 jsou excitační komisurální interneurony, které se rozšiřují kaudálně vyčnívající primární axony.[6] Neurony V1 jsou inhibiční interneurony s axony, které vyčnívají ipsilaterálně a rostrálně.[6] V2 neurony, které zahrnují populaci glutamátergní V2a neurony a inhibiční V2b neurony, promítají ispilaterálně a kaudálně přes více oblastí míchy.[6] U neuronů třídy V1 vznikají dva místní obvodové inhibiční neurony známé jako Renshawovy buňky a Ia inhibiční interneurony.[6]

CPG interneuronyTypAxonová projekce v zárodku
V0KomisurálníRostrálně
V1Inhibiční (Renshawovy buňky a Ia interneurony)Rostrálně a ipsilaterálně
V2Glutamátergní V2a a inhibiční V2bIpsilaterálně a kaudálně
V3Vzrušující komisurálníKaudálně

Funkce

Integrace senzorické zpětné vazby signály a centrální motorové příkazy na několika úrovních centrální nervový systém hraje rozhodující roli při řízení pohybu.[7] Výzkum míchy kočky ukázal, že na úrovni míchy smyslové aferenty a sestupně motorické dráhy sbíhají se do běžných spinálních interneuronů.[7] Studie na lidech od 70. let dokumentují, jak se tato integrace motorických příkazů a signálů senzorické zpětné vazby používá k ovládání svalová aktivita během pohybu.[7] Během lokomoce je součet konvergentních vstupů z centrální generátor vzorů (CPG), senzorická zpětná vazba, sestupné příkazy a další vnitřní vlastnosti zapnuté různými neuromodulátory vést k aktivitě interneuronů.[8] Dále byla tato interneuronální aktivita zaznamenána přímo nebo odvozena z modulace odpovědi u jejich postsynaptických cílů, nejčastěji motoneuronů.[8] Nejúčinnějším způsobem, jak bránit smyslové signály v reflexních drahách, je řídit úroveň palby interneuronů. Například během lokomoce je interneuronální aktivita modulována prostřednictvím excitace nebo inhibice v závislosti na reflexních drahách.[8] Různé vzorce interneuronální aktivity tedy určí, které cesty jsou otevřené, blokované nebo modulované.[8]

Neurotransmiter

Senzorická informace, která se přenáší do míchy, je modulována komplexní sítí vzrušující a inhibiční interneurony. Různé neurotransmitery jsou uvolňovány z různých interneuronů, ale dva nejběžnější neurotransmitery jsou GABA, primární inhibiční neurotransmiter a glutamát, primární vzrušující neurotransmiter.[9][10] Acetylcholin je neurotransmiter, který často aktivuje interneurony vazbou na receptor na membráně.[11]

Typy buněk

Renshawovy buňky

Renshawovy buňky jsou mezi prvními identifikovanými interneurony.[12] Tento typ interneuronu promítá na α-motoneurony, kde stanoví inhibici expresí svého inhibičního neurotransmiteru glycinu.[12][13] Některé zprávy však naznačují, že buňky Renshaw syntetizují proteiny vázající vápník calbindin-D28k a parvalbumin.[je zapotřebí objasnění ] Dále během míšní reflex „Renshawovy buňky řídí aktivitu spinálních motoneuronů. Jsou nadšeni axonové kolaterály Kromě toho vytvářejí Renshawovy buňky inhibiční spojení s několika skupinami motorických neuronů, Ia inhibičními interneurony a stejným motorickým neuronem, který je dříve vzrušoval.[13] Kromě toho spojení s motorickými neurony vytváří a negativní zpětná vazba systém, který může regulovat rychlost palby motorických neuronů.[13] Kromě toho mohou spojení s inhibičními interneurony Ia modulovat sílu vzájemná inhibice na motorický neuron antagonisty.[13]

Ia inhibiční interneuron

Klouby jsou ovládány dvěma protilehlými svaly extenzory a flexory které musí pracovat synchronně, aby umožnily správný a požadovaný pohyb.[14] Když svalové vřeteno je natažené a napínací reflex Je-li aktivován, musí být protilehlá svalová skupina potlačena, aby se zabránilo působení proti agonistickému svalu.[12][14] Za tuto inhibici antagonistického svalu je zodpovědný spinální interneuron zvaný Ia inhibiční interneuron.[14] Aferent Ia svalového vřetene vstupuje do míchy a jedné větve synapse na alfa motorický neuron, který způsobí kontrakci svalu agonisty.[14] Výsledkem je tedy vytvoření behaviorálního reflexu.

Současně druhá větev aferentu Ia synapse na Ia inhibiční interneuron, který zase synchronizuje alfa motorický neuron antagonistického svalu.[14] Protože Ia interneuron je inhibiční, brání protilehlému alfa motorickému neuronu ve střelbě. Brání tedy kontrakci svalu antagonisty.[14] Bez tohoto systému vzájemná inhibice, obě skupiny svalů se mohou stahovat současně a pracovat proti sobě. Výsledkem je také utrácení většího množství energie.

Kromě toho je vzájemná inhibice důležitá pro mechanismus, který je základem dobrovolného pohybu.[14] Když se sval antagonisty během pohybu uvolní, zvyšuje se to účinnost a rychlost. To brání pohybujícím se svalům v práci proti kontrakční síle antagonistických svalů.[14] Během dobrovolného pohybu se tedy inhibiční interneurony Ia používají ke koordinaci svalové kontrakce.

Dále inhibiční interneurony Ia umožňují vyšším centrům koordinovat příkazy odeslané dvěma svalům pracujícím proti sobě v jednom kloubu pomocí jediného příkazu.[14] Interneuron přijímá vstupní příkaz z kortikospinální sestupné axony takovým způsobem, že sestupný signál, který aktivuje kontrakci jednoho svalu, způsobí uvolnění ostatních svalů.[12][13][14][15]

Ib inhibiční interneuron

The autogenní inhibiční reflex je míšní reflexní jev, který zahrnuje Golgiho šlachy.[14] Když se na sval aplikuje napětí, aktivují se vlákna skupiny Ib, která inervují orgán Golgiho šlachy. Tato aferentní vlákna se promítají do míchy a synapse se spinálními interneurony zvanými Ib inhibiční interneurony.[14] Tento spinální interneuron vytváří inhibiční synapsu na alfa motorický neuron, který inervuje stejný sval, který způsobil oheň aferentu Ib. V důsledku tohoto reflexu způsobuje aktivace aferentu Ib inhibici motorického neuronu alfa. Kontrakce svalu se tedy zastaví.[14] Toto je příklad a disynaptický reflex, ve kterém obvody obsahují spinální interneuron mezi senzorickým aferentem a motorickým neuronem.[13][14]

Činnosti extensorových a flexorových svalů musí být koordinovány v autogenním inhibičním reflexu. Ib aferentní větve v míše. Jedna větev synchronizuje ib inhibiční interneuron. Druhá větev se synchronizuje na excitační interneuron. Tento excitační interneuron inervuje alfa motorický neuron který ovládá antagonistický sval. Když je agonistický sval inhibován ve smršťování, antagonistický sval se stahuje.[14]

Vzrušující interneurony

Důležitý reflex iniciovaný kožní receptory a receptory bolesti je flexorový reflex.[14] Tento reflexní mechanismus umožňuje rychlé stažení částí těla, v tomto případě končetiny, ze škodlivého podnětu. Signál putuje do míchy a reakce je zahájena ještě předtím, než putuje do center mozku, aby bylo možné učinit vědomé rozhodnutí.[14] Reflexní obvod zahrnuje aktivaci Aferenti skupiny III receptorů bolesti v důsledku podnětu ovlivňujícího končetinu, např. noha. Tito aferenti vstupují do míchy a cestují nahoru k bederní oblast, kde synchronizují excitační interneuron.[14] Tento interneuron vzrušuje alfa motorický neuron, který způsobuje kontrakci stehenního flexoru.

Taky, Aferentní skupina III cestuje až Obratle L2, kde se větví na jiný excitační interneuron. Tento interneuron vzrušuje alfa motorické neurony, které pak vzrušují sval flexoru kyčle.[14] Tato synchronizovaná komunikace umožňuje odstranění celé nohy z bolestivého podnětu. Toto je příklad míchy, která koordinuje pohyb v několika kloubech současně. Navíc, během flexorového reflexu, když kolenní klouby a kyčelní klouby jsou ohnuté, musí být blokovány extensorové svaly antagonisty.[14] Tohoto inhibičního účinku je dosaženo, když skupina III aferentuje synapse inhibiční interneurony, které zase synapují alfa motorické neurony inervující sval antagonistů.[14]

Flexorový reflex nejen koordinuje činnost odstraněné nohy, ale také činnost druhé nohy. Když je jedna noha odstraněna, je třeba váhu těla rozdělit na druhou nohu, aby byla udržena rovnováha těla. Flexorový reflex tedy zahrnuje a zkřížený extenzní reflex. Pobočka aferentní skupiny III synapse excitační interneuron, který se táhne axonem přes středovou čáru do kontralaterální mícha. V tomto místě interneuron vzrušuje alfa motorické neurony, které inervují extensorové svaly opačné nohy. To umožňuje udržovat rovnováhu a držení těla.[14]

Reference

  1. ^ Rose PK, Scott SH (prosinec 2003). „Ovládání senzorickým motorem: dlouho očekávaný behaviorální korelát presynaptické inhibice“. Přírodní neurovědy. 6 (12): 1243–5. doi:10.1038 / nn1203-1243. PMID  14634653.
  2. ^ A b Lowrie MB, Lawson SJ (srpen 2000). "Buněčná smrt spinálních interneuronů". Pokrok v neurobiologii. 61 (6): 543–55. doi:10.1016 / S0301-0082 (99) 00065-9. PMID  10775796.
  3. ^ Silos-Santiago I, Snider WD (listopad 1992). "Vývoj komisurálních neuronů v míše embryonálního potkana". The Journal of Comparative Neurology. 325 (4): 514–26. doi:10,1002 / k.903250405. PMID  1469113.
  4. ^ Silos-Santiago I, Snider WD (duben 1994). "Vývoj interneuronů s ipsilaterálními projekcemi v embryonální krysí míše". The Journal of Comparative Neurology. 342 (2): 221–31. doi:10,1002 / k.903420206. PMID  8201033.
  5. ^ Goshgarian, HG (2003). Neuroanatomická organizace spinální šedé a bílé hmoty. New York: Demos Medical Publishing.[stránka potřebná ]
  6. ^ A b C d E F G Goulding M (červenec 2009). „Obvody ovládající pohyb obratlovců: pohyb novým směrem“. Recenze přírody. Neurovědy. 10 (7): 507–18. doi:10.1038 / nrn2608. PMC  2847453. PMID  19543221.
  7. ^ A b C Nielsen JB (květen 2004). „Senzomotorická integrace na úrovni páteře jako základ pro svalovou koordinaci při dobrovolném pohybu u lidí“. Journal of Applied Physiology. 96 (5): 1961–7. doi:10.1152 / japplphysiol.01073.2003. PMID  15075316.
  8. ^ A b C d Rossignol S, Dubuc R, Gossard JP (leden 2006). "Dynamické senzomotorické interakce v pohybu". Fyziologické recenze. 86 (1): 89–154. doi:10.1152 / physrev.00028.2005. PMID  16371596.
  9. ^ Manent, Jean-Bernard; Represa, Alfonso (1. června 2007). „Neurotransmitery a zrání mozku: časná parakrinní působení GABA a glutamátové modulace neuronální migrace“. Neurovědec. 13 (3): 268–279. doi:10.1177/1073858406298918. PMID  17519369.
  10. ^ Bardoni R, Takazawa T, Tong CK, Choudhury P, Scherrer G, Macdermott AB (březen 2013). „Pre- a postsynaptická inhibiční kontrola v míšním hřbetním rohu“. Annals of the New York Academy of Sciences. 1279: 90–6. doi:10.1111 / nyas.12056. PMC  7359868. PMID  23531006.
  11. ^ Alkondon, M; Peirera, EF; Eisenberg, HM; Albuquerque, EX (1. ledna 2000). „Aktivace nikotinových receptorů v lidských mozkových kortikálních interneuronech: mechanismus pro inhibici a dezinhibici neuronových sítí“. Journal of Neuroscience. 20 (1): 66–75. doi:10.1523 / jneurosci.20-01-00066.2000. PMC  6774099. PMID  10627582.
  12. ^ A b C d Nishimaru H, Kakizaki M (říjen 2009). "Úloha inhibiční neurotransmise v pohybových obvodech vyvíjející se savčí míchy". Acta Physiologica. 197 (2): 83–97. doi:10.1111 / j.1748-1716.2009.02020.x. PMID  19673737.
  13. ^ A b C d E F Hultborn H (2006). „Páteřní reflexy, mechanismy a koncepty: od Eccles po Lundberg a dále“. Pokrok v neurobiologii. 78 (3–5): 215–32. doi:10.1016 / j.pneurobio.2006.04.001. PMID  16716488.
  14. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó p q r s t u proti Knierim, James (2013). Páteřní reflexy a sestupné motorické dráhy. Houston: UTHealth.[stránka potřebná ]
  15. ^ Nógrádi A, Vrbová G (2013). Anatomie a fyziologie míchy. Landes Bioscience.[stránka potřebná ]