Sphaerotheriida - Sphaerotheriida

Sphaerotheriida
Pilulka millipede.jpg
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Arthropoda
Třída:Diplopoda
Podtřída:Chilognatha
Infraclass:Pentazonie
Superřádek:Oniscomorpha
Objednat:Sphaerotheriida
Brandt, 1833
Rodiny
Mapa zobrazující distribuci Sphaerotheriida v jižní Africe, na Madagaskaru, v Indii, jihovýchodní Asii, Austrálii a na Novém Zélandu
Synonyma

Sphaerotheriida je objednat z mnohonožky[1] v infraclass Pentazonie,[2] někdy známý jako obří pilulka mnohonožky. Obývají Jižní Afrika, Madagaskar, Jižní a jihovýchodní Asie, Austrálie a Nový Zéland.[3] Jako na severní polokouli pilulka řádu Glomerida se tyto mnohonožky mohou při narušení vrátit do koule. Když jsou srolované, většina sphaerotheriidanů dosáhne maximální velikosti třešně [4] nebo golfový míček,[5] ale některé druhy z Madagaskaru mohou dokonce dosáhnout velikosti pomeranče[6] (příklad ostrovní gigantismus; ilustrace - [1] ). Když jsou predátoři srolovaní, nejsou schopni rozplést mnohonožky obrovských pilulek, protože okraje jejich druhé a poslední hřbetní dlahy do sebe dokonale zapadají a vytvářejí zapečetěnou kouli. Několik druhů obřích pilulek je schopných produkovat zvuk, jediných stonožek, o kterých je známo, že to dělají.[7] Toto pořadí mnohonožek je také jedinečné v tom, že některé africké druhy se používají k léčebným účelům.[8]

Morfologie

Sphaerotheriidans se vyznačují relativně konzervativním tělem morfologie; povrchně všechny druhy a rody vypadat stejně.[3] Hřbetně, za jejich hlavou následuje dvanáct těl tergity (collum, hrudní štít a deset normálních tergitů) a anální štít. Ventrálně mají ženy dvacet jedna dvojice nohou (celkem čtyřicet dvě nohy), zatímco muži nesou dva další upravené páry nohou, přední a zadní telopods pod jejich análním štítem. Telopody se podobají chelae a / nebo svorkovité struktury, které se pravděpodobně používají k držení samice během páření.[3] V poloze mužských telopodů mají samice místo toho sklerotizovanou subanální desku, která je u některých druhů, jako jsou ty, které patří do čeledi Arthrosphaeridae, zvětšena a používá se k produkci vibrací (stridulace ).[3] Kromě toho, na rozdíl od jiných velkých stonožkových řádů, Sphaerotheriida nemají žlázy to vylučovat jedovatý nebo páchnoucí látky. Místo toho kvůli ochraně zcela závisí na jejich souhrnném chování.

Pilulka stonožka z Západní Ghats, Indie

Sphaerotheriida poněkud připomíná severoamerické a euroasijské pilulky řádu Glomerida, ale obecně mají větší velikost (20–80 milimetrů nebo 0,8–3,1 palce délky těla). Do konce 20. století soupeřily s velikostí i těch nejmenších známých Sphaerotheriida pouze největší známé druhy v pořadí Glomerida, ale na počátku 21. století byl z Madagaskaru popsán mnohem menší Sphaerotheriid: vzrostlé exempláře Microsphaerotherium ivohibiensis jsou jen velikosti hrachu.[9] Také na Madagaskaru jsou vystaveny některé druhy obřích pilip ostrovní gigantismus, dosahující více než 9,5 cm (3,7 palce) v natažené délce a velikosti srovnatelné s oranžovou, když je srolována.[6]

Pořadí se liší v počtu tergitů (10 nebo 11 v Glomeridě, 12 ve Sphaerotheriidě) a nohou (17 nebo 19 v Glomeridě, 21 nebo 23 ve Sphaerotheriidě) a vykazují velké rozdíly v morfologii jejich hlavy a genitální otvory, mimo jiné vlastnosti.[10]

Oba řády mají schopnost vrhnout se do dokonalé koule, která chrání hlavu, antény a zranitelnou spodní stranu. Této vyhrnuté pozice (spásy) je však dosaženo jinak. V Glomeridě má zvětšený druhý prstenec těla (hrudní štít) více či méně viditelnou mezeru, do které zapadají špičky tergitů 3–11, zatímco ve Sphaerotheriida špičky tergitů 3–12 dokonale zapadají do drážky na hrudním štítu. Juvenilní sphaerotheriidans vykazují stejnou mezeru jako Glomerida.[11] Mnoho druhů stonožek obřích pilulek má na spodní straně tergitových špiček a řitního štítu speciální římsy („lock carinae“), kterými lze pohybovat nad okrajem hrudního štítu. Tyto mnohonožky zůstávají pasivně zablokované, protože nepotřebují pokračování svalové kontrakce, aby zůstaly ve vyhrnuté poloze.

Rozdělení

Arthrosphaera bicolor (Arthrosphaeridae), pojmenoval a namaloval Reginald Innes Pocock

Obecně platí, že sphaerotheriida má a Gondwanan distribuce (výjimkou je Zephroniidae z jihovýchodní Asie a přilehlých regionů).[3][12] Gondwana byl velký jižní kontinent, který vznikl po rozpadu superkontinentu Pangea.[13] To zahrnovalo moderní zemské masy Jižní Ameriky (která však postrádá sphaerotheriidans), Nového Zélandu, Austrálie, Indie a Madagaskaru. Předpokládá se, že Sphaerotheriida pocházela z Gondwany a poté se rozcházela do různých podob.

Sphaerotheriida je rozdělena do čtyř rodin, jejichž distribuce se nepřekrývají: Procyliosomatidae, Zephroniidae, Sphaerotheriidae a Arthrosphaeridae. The nejvíce bazální rodina, Procyliosomatidae, žije v Austrálii a na Novém Zélandu.[3][14] Zephroniidae (synonymum Sphaeropoeidae) se vyskytuje v jihovýchodní Asii od Himalájí a Číny na jih a na východ do Sulawesi a obývá některé filipínské ostrovy.[3] Rodina Sphaerotheriidae se vyskytuje pouze v Jižní Africe s izolovanými populacemi v Zimbabwe a Malawi (pravděpodobně zavedena).[5] Arthrosphaeridae jsou distribuovány v jižní Indii a na Madagaskaru.[3]

Několik obřích druhů pilulek mnohonožek bylo lidmi rozptýleno, pravděpodobně neúmyslně. Jako příklady lze uvést srílanské druhy Arthrosphaeridae Arthrosphaera brandtii která stanovila populaci v Pohoří Usambara, Tanzanie,[15] stejně jako někteří jihoafričané Sphaerotherium druhy, které mají izolované populace v Malawi.[16] Další pravděpodobný kandidát je Sechelliosoma forcipatum, malý druh z jihovýchodní asijské rodiny Zephroniidae, v současnosti známý pouze z jediného ostrova v Seychely.[17]

Ekologie

O ekologii, vývoji a historii života Sphaerotheriida je známo jen málo, ale zjevně jsou to všechny druhy detritivores, krmení mrtvými organickými látkami, jako jsou listy a dřevo na lesním dně. Stejně jako žížaly hrají důležitou roli v rozklad; rozbitím rozpadajícího se organická hmota uvolňují uzamčené živiny zpět do půdy.[18][19][20][21] Taková recyklace je nezbytná pro výživu rostlin a odpovídajícím způsobem pro celou ekologii. Je možné, že obří pilulky mnohonožky spoléhají na speciální bakterie v jejich útrobách termiti dělat, využívat nutriční hodnotu jinak nestravitelného materiálu, jako je lignin.

Jako většina mnohonožek, i Sphaerotheriida obývá hlavně listové stelivo vlhkých lesů. Některé druhy však vykazují stromový životní styl stromů,[22] a v nich byl potlačen zvlňovací reflex.[23]

Obrana před predací

Obří pilulka stonožka v srolované poloze

Schopnost vyhrnout a tvrdé kosterní brnění Sphaerotheriida nabízí ochranu před některými predátory, ale živí se jimi široká škála predátorů nebo se na ně dokonce specializuje jako na zdroj potravy.[24] Druhy, které se specializují na krmení mnohobarevnými mnohonožkami, si nutně vyvinuly speciální struktury nebo chování, aby překonaly svoji obranu. Mezi příklady patří rodina šneků jihoafrických Chlamydephoridae který se téměř výhradně živí obřími pilulkami mnohonožkami[25] Dalším příkladem je surikata (Suricata suricata), o kterém bylo hlášeno (alespoň v zajetí) házet srolované sphaerotheriidy o kameny, aby je rozbily. Toto chování je však jejich způsobem, jak rozbít mnoho žáruvzdorných potravin, jako jsou hlemýždi a vejce s tvrdou skořápkou.[24]

Na rozdíl od chování obří pilulky mnohonožek, maskovat může být důležitým obranným mechanismem proti predátorům, kteří loví zrakem, jako jsou ptáci.

Sphaerotheriida také podléhají vnitřnímu parazitismus a několik druhů hlístic je povinné parazity konkrétních druhů obřích pilulek mnohonožek.[26][27]

Taxonomie

Různé sphaerotheriidans (a brouk) ilustrované v roce 1859

Do roku 2014 více než 326 druhů v přibližně 34 rodech[28] u přibližně 20 rodů bylo popsáno.[3][29][30]

Arthrosphaera Pocock, 1895 - 40 druhů, Indie, Srí Lanka
Zoosphaerium Pocock, 1895 - 55 druhů, Madagaskar
Sphaeromimus de Saussure & Zehntner, 1902 - 10 druhů, jihovýchodní Madagaskar
Microsphaerotherium Wesener & van den Spiegel, 2007 - 2 druhy, Madagaskar
Cyliosoma Pocock, 1895 - 15 druhů, Austrálie
Cynotelopus Jeekel, 1986 - monotypický, jihozápadní Austrálie
Procyliosoma Silvestri, 1917 - 11 druhů, východní Austrálie, Tasmánie, Nový Zéland
Sphaerotherium Brandt, 1833 - 54 druhů, Jižní Afrika, Zimbabwe
Kylindotherium Attems, 1926 - monotypický, Jižní Afrika
Bothrobelum Verhoeff, 1924 - monotypický, Borneo
Cryxus Leach, 1814 - monotypický, Asie
Indosphaera Attems, 1935 - 2 druhy N. Indie, Myanmar
Kophosphaera Attems, 1935 - 5 druhů, N. Indie, Nepál
Leptotelopus Silvestri, 1897 - monotypický, Myanmar
Prionobelum Verhoeff, 1924 - 8 druhů, Vietnam, JZ Čína
Sphaerobelum Verhoeff, 1924 - 4 druhy, Vietnam
Zephronia Gray, 1832 - 37 druhů N. Indie, Myanmar, Malajský poloostrov, Jáva, Sumatra, Borneo
Sphaeropoeus Brandt, 1833 - 22 druhů, Severní Indie, Myanmar, Malajský poloostrov, Jáva, Sumatra, Borneo
Tigridosphaera Jeekel, 2000 - 4 druhy, Malajský poloostrov
Castanotherium Pocock, 1895 - 50 druhů, Indonéské ostrovy, Filipíny
Castanotheroides Chamberlin, 1921 - 3 druhy, Filipíny
Sechelliosoma Mauriès, 1980 - monotypický, Seychely
Rajasphaera Attems, 1935 - monotypický, Borneo

Fylogeneze

První moderní fylogenetické studie Sphaerotheriida (zjednodušená níže) provedli Wesener a VandenSpiegel v roce 2009 s využitím morfologických údajů od 36 druhů v 10 rodech. Bylo zjištěno, že jihoafrická rodina Sphaerotheriidae je sestra do rodiny Madagaskarů Arthrosphaeridae. Australský rod Procyliosoma bylo zjištěno, že je odlišný od všech ostatních rodů a je umístěn ve své vlastní rodině, Procyliosomatidae.[3]

Pentazonie
Glomeridesmida

Glomeridesmus

 
 
Glomerida

Glomeroides

 
Sphaerotheriida
 

Procyliosomatidae

 
 
Zephroniidae
 

Sechelliosoma

 
 

Sphaeropoeus

 
 

Zephronia

 
 

Castanotherium

 
 
 
 

Sphaerotheriidae

 
Arthrosphaeridae
 
 

Sphaeromimus

 
 

Arthrosphaera

 
 
 
 

Microsphaerotherium

 
 

Zoosphaerium

 
 
 
 
 
 
 
 

Reference

  1. ^ R. L. Hoffman (1980). „Příspěvky à l'étude de la faune terrestre des îles granitiques de l'archipel des Séchelles“. Revue Zoologique africaine. 94 (1): 138–168.
  2. ^ William A. Shear & Gregory D. Edgecombe (2010). "Geologický záznam a fylogeneze Myriapoda". Struktura a vývoj členovců. 39 (2–3): 174–190. doi:10.1016 / j.asd.2009.11.002. PMID  19944188.
  3. ^ A b C d E F G h i j Thomas Wesener & Didier van den Spiegel (2009). „První fylogenetická analýza mnohonožek pilót (Diplopoda: Sphaerotheriida), nový model taxonu Gondwanan, se zvláštním důrazem na ostrovní gigantismus“. Kladistika. 25 (6): 545–573. doi:10.1111 / j.1096-0031.2009.00267.x.
  4. ^ Beverley A. Holloway (1956). "Revize novozélandské pilulky mnohonožek (Oniscomorpha, Sphaerotheridae)" (PDF ). Transakce Královské společnosti Nového Zélandu. 84 (2): 431–446.
  5. ^ A b D. van den Spiegel, S.I. Golovatch a M. Hamer (2003). „Revize některých nejstarších druhů rodu stonožek Sphaerotherium, Brandt, 1833 (Diplopoda, Sphaerotheriida, Sphaerotheriidae), s novými synonymy ". Africké bezobratlé. 43: 143–181. Archivovány od originál dne 04.10.2011.
  6. ^ A b Thomas Wesener & Johann-Wolfgang Wägele (2008). „Obří pilulky z Madagaskaru: revize rodu Zoosphaerium (Myriapoda, Diplopoda, Sphaerotheriida)“ (PDF). Zoosystém. 30 (1): 5–85. Archivovány od originál (PDF ) dne 12.06.2011.
  7. ^ U. Haacker (1968). „Das Sexualverhalten von Sphaerotherium dorsale (Myriapoda, Diplopoda) ". Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 3: 454–463.
  8. ^ D. G. Herbert, M. L. Hamer, M. Mander, N. Mkhize & F. Prins (2003). „Bezobratlí zvířata jako součást obchodu s tradiční medicínou v KwaZulu-Natal v Jižní Africe“. Africké bezobratlé. 44 (2): 327–344. Archivovány od originál dne 03.09.2011.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  9. ^ T. Wesener a D. van den Spiegel (2007). "Microsphaerotherium ivohibiensis, nový rod a druh mnohonožek mnohonožek z Madagaskaru (Diplopoda, Sphaerotheriidaa, Arthrosphaerinae) “. Journal of Afrotropical Zoology. 3: 153–160.
  10. ^ H. Enghoff (1984). „Fylogeneze mnohonožek - kladistická analýza“. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 22: 8–26. doi:10.1111 / j.1439-0469.1984.tb00559.x.
  11. ^ H. P. Wesner. „Die Einkugelung“ (v němčině).
  12. ^ C. A. W. Jeekel (1974). "Skupinová taxonomie a geografie Sphaerotheriida (Diplopoda)". Symposia of the Zoological Society of London. 32: 41–52.
  13. ^ Jason R. Ali a Jonathan C. Aitchison; Aitchison (2008). „Gondwana do Asie: desková tektonika, paleogeografie a biologická konektivita indického subkontinentu od střední jury po nejnovější eocén (166–35 Ma)“. Recenze vědy o Zemi. 88 (3): 145–166. Bibcode:2008ESRv ... 88..145A. doi:10.1016 / j.earscirev.2008.01.007.
  14. ^ C. A. W. Jeekel (1986). "Stonožky z Austrálie". Beaufortia. 36 (3): 35–50.
  15. ^ H. Enghoff (1978). "Arthrosphaera srov. brandti (Humbert), obří pilulka stonožka nalezená v Tanzanii, pravděpodobně dovezená ze Srí Lanky “. Revue de zoologie africaine. 91 (4): 997–999.
  16. ^ D. van den Spiegel (2002). "O výskytu Sphaerotherium punctulatum v Malawi (Diplopoda: Sphaerotheriidae) ". Muzeum Royal de L'Afrique Centrale, Tervuren, Zoologique. 290: 171–174.
  17. ^ J.-P. Mauriés (1980). „Příspěvky à l'étude de la faune terrestre des îles granitiques de l'archipel des Séchelles“. Revue Zoologique africaine. 94 (1): 138–168.
  18. ^ C. S. Crawford (1992). "Stonožky jako modelové detritivory". Berichte des Naturwissenschaftlich-Medizinischen Verein Innsbruck. 10: 277–288.
  19. ^ J. P. Curry (1994). Louky a bezobratlí. Chapman and Hall, Londýn. str. 437. ISBN  0-412-16520-1.
  20. ^ James M. Lawrence a Michael J. Samways (2003). „Rozpad vrhu podle seychelské obří stonožky a ochrana půdního procesu na ostrově Cousine na Seychelách“. Biologická ochrana. 113: 125–132. doi:10.1016 / S0006-3207 (02) 00355-5.
  21. ^ K. M. Ashwini a K. R. Sridhar (2002). „Směrem k ekologickému zemědělství s mnohonožkou Arthrosphaera magna" (PDF ). Současná věda. 82 (1): 20–22.
  22. ^ U. Haacker & S. Fuchs (1972). "Strom šplhá v pilulkách mnohonožkách". Ekologie. 10 (2): 191–192. Bibcode:1972Ocol..10..191H. doi:10.1007 / BF00347991.
  23. ^ T. Wesener a P. Sierwald (2005). „Nový druh stonožky obří pilulky z pobřežního lesa Madagaskaru (Diplopoda, Sphaerotheriida, Zoosphaerium)“ (PDF ). Zootaxa. 1097: 1–60.
  24. ^ A b Thomas Eisner a Joseph A. David; Davis (1967). „Mongoose házení a rozbíjení mnohonožek“. Věda. 155 (3762): 577–579. Bibcode:1967Sci ... 155..577E. doi:10.1126 / science.155.3762.577. PMID  17737407.
  25. ^ D. G. Herbert. (2000). „Stravování na diplopodech: pozoruhodné chování při krmení u slimáků chlamydephorid (Mollusca: Gastropoda)“. Journal of Zoology. 251 (1): 1–5. doi:10.1111 / j.1469-7998.2000.tb00586.x.
  26. ^ Martin L. Adamson a Daniel van Waerebeke (1984). "Xustrostoma margarettae n. gen., n. sp. (Rhigonematidae; Nematoda) z dvojnožce sphaeroteroid (řád Glomerida) na Madagaskaru “. Kanadský žurnál zoologie. 62 (10): 2092–2096. doi:10.1139 / z84-303. ISSN  0008-4301.
  27. ^ Van waerebeke, D. (1985). "Glomerinema ratsimamangi n. gen., n. sp. (Nematoda, Rhigonematidae) parazit de Gloméris (Diplopode) na Madagaskaru: description et spermiogenèse ". Annales de Parasitologie Humaine et Comparée. 60 (1): 23–32. doi:10.1051 / parazit / 198560123. ISSN  0003-4150. otevřený přístup
  28. ^ T. Wesener, I. Bespalova & P. ​​Sierwald (2010). „Madagaskarští živí obři: objev pěti nových druhů endemických obřích pilulek z Madagaskaru (Diplopoda: Sphaerotheriida: Arthrosphaeridae: Zoosphaerium)". Africké bezobratlé. 51 (1): 133–161. doi:10,5733 / afin.051.0102.
  29. ^ Wesener, Thomas (2009). „Neprozkoumané bohatství: objev 31 nových druhů obřích pilulek endemických na Madagaskaru se zvláštním důrazem na mikroendemismus (Diplopoda, Sphaerotheriida)“ (PDF ). Zootaxa. 2097: 1–134.
  30. ^ A b Wesener, Thomas (2014). „Nová fylogenetická analýza Sphaerotheriida (Diplopoda) s revizí australských obřích pilulek mnohonožek“. Systematika bezobratlých. 28 (2): 196. doi:10.1071 / IS13048.