Vyhýbání se stínům - Shade avoidance

Vyhýbání se stínům je sada odpovědí, které rostliny zobrazují, když jsou vystaveny odstín jiné rostliny. Často to zahrnuje prodloužení, změněno kvetoucí čas se zvýšil vrcholová dominance a změněné rozdělení zdrojů. Tato sada odpovědí se souhrnně nazývá syndrom vyhýbání se stínu (SAS).

Odezvy stínu zobrazují různou sílu podél kontinua. Většina rostlin není ani extrémní vyhýbající se stínu, ani toleranci, ale disponují kombinací obou strategií; to jim pomáhá přizpůsobit se jejich prostředí. Schopnost vnímat stín a reagovat na něj však hraje u všech rostlin velmi důležitou roli: jsou přisedlý podle povahy a přístupu k fotosynteticky aktivní záření je nezbytný pro výživu a růst rostlin. Kromě toho je čas, kdy rostlina začne kvést, ovlivněn množstvím světla, které je k dispozici.[1]

Během posledních několika desetiletí došlo k významnému zvýšení výnosu obilí především zvýšením hustoty výsadby. Se zvyšující se hustotou výsadby roste i podíl daleko červeného světla v koruně. Je tedy pravděpodobné, že šlechtitelé rostlin zvolili linie se sníženým SAS ve snaze produkovat vysoké výnosy při vysoké hustotě.[Citace je zapotřebí ]

Snímající odstín

Rostliny dokážou poznat rozdíl mezi odstínem neživého objektu (např. Skály) a odstínem jiné rostliny, stejně jako přítomnost rostlin v okolí, které jí mohou v budoucnu konkurovat a zastínit ji.[2] Ve stínu rostliny daleko červené světlo je přítomen ve vyšší ozáření než červené světlo, v důsledku absorpce červeného světla přítomnými pigmenty fotosyntéza, zatímco blízká rostlina tvoří střední poměr. Toto se označuje jako daleké červené obohacení. Fytochrom lze použít k měření poměru daleko červeného k červenému světlu, a tím k detekci, zda je rostlina ve stínu jiné rostliny, takže může odpovídajícím způsobem změnit svoji růstovou strategii (fotomorfogeneze ). U Arabidopsis je fytochrom B převládajícím fotoreceptorem, který reguluje SAS.[3] Fytochromy existují ve dvou formách: PR a PFR. Je syntetizován jako PR, ale červené světlo spouští a konformační změna, produkující PFR. Daleko červené světlo způsobí, že se fytochrom převede zpět na PR. Pro daný poměr červené: daleko červené světlo bude a dynamická rovnováha v relativních množstvích PR a PFR současnost, dárek. Daleko červené obohacení způsobuje nahromadění PR. Pokud PR je přítomen nad druhově specifickou prahovou hodnotou, vyhýbání se stínu dráhy přenosu signálu bude aktivován.

Sazenice odpověď

Odezva na sazenice je nejvíce dobře známým faktorem vyhýbání se stínu. V modelovém organismu Arabidopsis thaliana, reakce na vyhýbání se stínu se mění v různých bodech životního cyklu. Suchá, spící semena nevyklíčí, pokud jsou ve stínu. Jakmile dojde k narušení klidu a nasáknou vodou, jsou semena odhodlána klíčit. Displeje nasáklé vodou hypokotyl prodloužení; pokud by stín byl způsoben nadměrnou hloubkou půdy, pomohlo by to semenáčku velmi rychle vertikálně růst a tlačit se nahoru a ven ze země. Pokud Arabidopsis sazenice se zastíní řapíky a internodes protáhnout. Může dokonce ztratit růžice morfologie.[4]

Cesta

Studie využívají Brassica rapa naznačují, že kvalita světla a poměr dostupný pro sazenice je snímán v děložních listech, což zvyšuje produkci auxin. Arabidopsis byl použit k prokázání účasti PIF (Phytochrome Interacting Factor) na produkci auxinu. PIF jsou transkripční faktory, které regulují tisíce genů souvisejících s potlačením klíčení a vyhýbáním se odstínům, a PIF4, PIF5 a PIF7 přímo regulují geny, které kódují enzymy požadované při syntéze auxinu. Předpokládá se, že se na regulaci auxinu a odpovědi rostliny podílejí další proteiny PIF.[5] Ve stínu, PR vyvolává defosforylace PIF proteinů, což posiluje jejich schopnost vázat DNA a podporovat transkripci genů zapojených do reakce na vyhýbání se stínu, včetně produkce auxinu a jeho receptorů.[6] Auxin je transportován do hypokotylu, aby podporoval prodloužení, ačkoli mechanismus, který k tomu používá, zůstává nejasný.[7]

Odpověď dospělých

Reakce zamezení odstínu u dospělých rostlin je studována méně často než u sazenic, i když u dospělých Arabidopsis vykazují složitější vzory odezvy než sazenice. Stínovaní dospělí se protáhli řapíky na růžice, menší listy a potlačené podpažní pupen růst.[8] Prodloužením řapíku do strany, rostlina přemístí své listy od stínování rostlin, aby absorbovala více červeného světla, i když existuje kompromis s velikostí listů. Listy se také mohou ohýbat směrem nahoru k potenciálním světelným zdrojům v důsledku vyššího růstu na spodní straně řapíku než na vrcholu, což je proces zvaný hyponasty.[9] Zploštění listů u rostlin s normálně zvlněnými listy také zvyšuje povrchovou plochu pro absorpci světla.[10]

Pokud se dospělá rostlina zastíní, vyhýbání se stínům také často vede ke změnám v reprodukčních strategiích. Rostliny mohou kvetat brzy, protože je nepravděpodobné, že by růst více struktur vedl v krátkodobém horizontu k výnosnému příjmu živin.[11] v Arabidopsis, časné kvetení je spojeno s celkově nižšími reprodukční úspěch v důsledku nižší produkce semen, menšího ovoce a nižší rychlosti klíčení semen,[12] ačkoli úspěch klíčení závisí také na genetická variace mezi jednotlivci.[13]

Cesta

Stejně jako sazenice, vyhýbání se stínům dospělých rostlin zahrnuje několik mechanismů, které působí společně. Prodloužení řapíku je výsledkem buněčné expanze a buněčného dělení, i když ne ve stejné fázi tvorby řapíku a listů. U nově rostoucích listů je primárním faktorem buněčné dělení, zatímco plně vytvořené listy a řapíky se spoléhají na buněčnou expanzi.[14] Xyloglukan endotransglukosyláza / hydrolázy (XTH) jsou rodinou proteinů modifikujících buněčnou stěnu. V podmínkách stínu jsou geny kódující XTH9, XTH15 / XTR7, XTH16, XTH17 a XTH19 up-regulovány a tyto proteiny působí tak, že hydrolyzují a oslabují buněčnou stěnu, což umožňuje expanzi buněk řapíku.[15]Stejně jako u sazenic se PIF7 podílí na regulaci růstu řapíku a listů v důsledku nízké R: FR, a to regulací auxinu souvisejícího a brassinosteroid - geny reakce, které podporují růst. Auxinová signalizace je také nezbytná pro hyponastii, i když její role ještě není plně pochopena.[16]
Curling listů je primárně odpovědí na přeměnu fytochromu B na PR ve stínu, což podporuje nerovnoměrné množení a růst buněk na horní a dolní straně listu. Dva redundantní geny, ATHB4 a HAT3, kód transkripčních faktorů, které regulují zvlnění listů, s ztráta funkce mutanti mající rostliny s listy, které se kroutí dolů, a rostliny s nadměrně expresivními kopiemi těchto genů, které mají listy, které se kroutí silně nahoru.[17] Změnou exprese těchto genů mohou rostliny narovnat listy v reakci na stín.

Reference

  1. ^ Cerdán, Pablo D .; Chory, Joanne (červen 2003). „Regulace doby květu kvalitou světla“. Příroda. 423 (6942): 881–885. doi:10.1038 / nature01636. ISSN  1476-4687. PMID  12815435. S2CID  4418679.
  2. ^ Roig-Villanova, Irma; Martínez-García, Jaime F. (29. února 2016). „Rostlinné reakce na blízkost vegetace: Celý život se vyhýbá stínu“. Hranice ve vědě o rostlinách. 7: 236. doi:10.3389 / fpls.2016.00236. PMC  4770057. PMID  26973679.
  3. ^ Smith, H .; Whitelam, G. C. (1997). „Syndrom vyhýbání se stínu: Několik odpovědí zprostředkovaných více fytochromy“. Rostlina, buňka a životní prostředí. 20 (6): 840–844. doi:10.1046 / j.1365-3040.1997.d01-104.x.
  4. ^ Casal (2011). „Shade Avoidance“. Kniha Arabidopsis. 10: e0157. doi:10.1199 / tab.0157. PMC  3350169. PMID  22582029.
  5. ^ Leivar, P; Křepelka, PH (leden 2011). „PIF: klíčové komponenty v celulárním signalizačním centru“. Trendy ve vědě o rostlinách. 16 (1): 19–28. doi:10.1016 / j.tplantts.2010.08.003. PMC  3019249. PMID  20833098.
  6. ^ Roig-Villanova, Irma; Martínez-García, Jaime F. (29. února 2016). „Rostlinné reakce na blízkost vegetace: Celý život se vyhýbá stínu“. Hranice ve vědě o rostlinách. 7: 236. doi:10.3389 / fpls.2016.00236. PMC  4770057. PMID  26973679.
  7. ^ Procko, C; Crenshaw, CM; Ljung, K; Noel, JP; Chory, J (2. června 2014). „Auxin generovaný kotyledonem je vyžadován pro růst hypokotylu vyvolaného stínem u Brassica rapa“. Fyziologie rostlin. 165 (3): 1285–1301. doi:10.1104 / pp.114.241844. PMC  4081337. PMID  24891610.
  8. ^ González-Grandío, E; Poza-Carrión, C; Sorzano, CO; Cubas, P (březen 2013). „BRANCHED1 podporuje spánek axilárních pupenů v reakci na stín u Arabidopsis“. Rostlinná buňka. 25 (3): 834–50. doi:10.1105 / tpc.112.108480. PMC  3634692. PMID  23524661.
  9. ^ Casal, JJ (2012). "Vyhýbání se stínu". Kniha Arabidopsis / Americká společnost rostlinných biologů. 10: e0157. doi:10.1199 / tab.0157. PMC  3350169. PMID  22582029.
  10. ^ Kozuka, T; Suetsugu, N; Wada, M; Nagatani, A (leden 2013). "Antagonistická regulace zploštění listů fytochromem B a fototropinem v Arabidopsis thaliana". Fyziologie rostlin a buněk. 54 (1): 69–79. doi:10.1093 / ks / ks 134. PMID  23054390.
  11. ^ Casal (2011). „Shade Avoidance“. Kniha Arabidopsis. 10: e0157. doi:10.1199 / tab.0157. PMC  3350169. PMID  22582029.
  12. ^ Franklin, KA; Praekelt, U; Stoddart, WM; Billingham, OE; Halliday, KJ; Whitelam, GC (březen 2003). „Fytochromy B, D a E působí redundantně na kontrolu více fyziologických odpovědí u Arabidopsis“. Fyziologie rostlin. 131 (3): 1340–6. doi:10.1104 / pp.102.015487. PMC  166893. PMID  12644683.
  13. ^ Miller, SM; Farrugia, G; Schmalz, PF; Ermilov, LG; Maines, MD; Szurszewski, JH (únor 1998). „Hem oxygenáza 2 je přítomna v intersticiálních buněčných sítích myšího tenkého střeva“. Gastroenterologie. 114 (2): 239–44. doi:10.1016 / s0016-5085 (98) 70473-1. PMID  9453482.
  14. ^ Roig-Villanova, Irma; Martínez-García, Jaime F. (29. února 2016). „Rostlinné reakce na blízkost vegetace: Celý život se vyhýbá stínu“. Hranice ve vědě o rostlinách. 7: 236. doi:10.3389 / fpls.2016.00236. PMC  4770057. PMID  26973679.
  15. ^ Sasidharan, R; Chinnappa, CC; Staal, M; Elzenga, JT; Yokoyama, R; Nishitani, K; Voesenek, LA; Pierik, R (říjen 2010). „Prodloužení řapíku zprostředkované kvalitou světla u Arabidopsis během vyhýbání se stínu zahrnuje úpravu buněčné stěny xyloglukanovou endotransglukosylázou / hydrolázami“. Fyziologie rostlin. 154 (2): 978–90. doi:10.1104 / pp.110.162057. PMC  2949003. PMID  20688978.
  16. ^ Casal, JJ (2012). „Vyhýbání se stínu“. Kniha Arabidopsis / Americká společnost rostlinných biologů. 10: e0157. doi:10.1199 / tab.0157. PMC  3350169. PMID  22582029.
  17. ^ Bou-Torrent, J; Salla-Martret, M; Brandt, R; Musielak, T; Palauqui, JC; Martínez-García, JF; Wenkel, S (listopad 2012). „ATHB4 a HAT3, dva transkripční faktory HD-ZIP třídy II, řídí vývoj listů u Arabidopsis“. Signalizace a chování zařízení. 7 (11): 1382–7. doi:10,4161 / psb.21824. PMC  3548853. PMID  22918502.

Další čtení