Regulátor pseudo odpovědi - Pseudo-response regulator

Regulátor pseudo odpovědi (PRR) označuje skupinu genů, které jsou v rostlině důležité cirkadiánní oscilátor. Existují čtyři primární proteiny PRR (PRR9, PRR7, PRR5 a TOC1 / PRR1), které provádějí většinu interakcí s jinými proteiny v cirkadiánním oscilátoru, a dalším (PRR3), který má omezenou funkci. Tyto geny jsou navzájem paralogy a všechny potlačují transkripci Circadian Clock Associated 1 (CCA1 ) a Pozdní prodloužený hypocotyl (LHY) v různých časech po celý den. Exprese PRR9, PRR7, PRR5 a TOC1 / PRR1 vrchol kolem rána, poledne, odpoledne a večer. Jako skupina jsou tyto geny jednou částí třídílné represor systém, který řídí biologické hodiny v rostlinách.

Objev

Několik laboratoří identifikovalo geny PRR jako součást cirkadiánních hodin v 90. letech. V roce 2000 byli Akinori Matsushika, Seiya Makino, Masaya Kojima a Takeshi Mizuno první, kdo chápal geny PRR spíše jako represorové geny než jako odpověď geny regulátoru odezvy (ARR).[1][2] Faktor, který odlišuje PRR od genů ARR, je nedostatek přijímající fosfo aspartát místo, které charakterizuje proteiny ARR. Ačkoli jejich výzkum, který objevil geny PRR, byl oslavován především počátkem roku 2000 jako informování vědecké komunity o funkci TOC1 (pojmenovaný laboratoří Mizuno APRR1), další regulátor pseudo-reakce v Arabidopsis thaliana biologické hodiny,[3] informace o genech PRR, které Matsushika a jeho tým našli, prohloubilo vědecké porozumění cirkadiánním hodinám v rostlinách a vedlo další výzkumníky k hypotéze o účelu genů PRR.[1] Ačkoli současný výzkum identifikoval TOC1, PRR3, PRR5, PRR7 a PRR9 jako důležité pro A. thaliana cirkadiánní hodinový mechanismus, Matsushika et al. nejprve kategorizoval geny PRR do dvou podskupin (APRR1 a APRR2, A znamená Arabidopsis) kvůli dvěma odlišným strukturám aminokyselin.[4] The smyčky negativní zpětné vazby počítaje v to PRR geny, které navrhl Mizuno, byly začleněny do komplexu represor okruh Andrew Millar Laboratoř v roce 2012.[5] Koncepce biologických hodin rostlin, která je tvořena interagujícími smyčkami negativní zpětné vazby, je jedinečná ve srovnání s hodinami cirkadiánních hodin savců a hub, které obsahují autoregulační smyčky negativní zpětné vazby s pozitivními a negativními prvky[6] (viz „Transkripční a transkripční kontrola na webu Cirkadiánní hodiny strana).

Funkce a interakce

PRR3, PRR5, PRR7 a PRR9 se účastní represoru negativní autoregulační zpětnovazební smyčky, která se synchronizuje se vstupy prostředí. Represilátor má ranní, večerní a noční smyčku, které jsou zčásti regulovány interakcemi proteinů regulátoru pseudoodpovědi s CCA1 a LHY. CCA1 a LHY vykazují maximální vazbu na PRR9, PRR7 a PRR5 ráno, večer a v uvedeném pořadí.[7]

PRR3 a PRR5

Když fosforylovaný neznámý kináza, Proteiny PRR5 a PRR3 vykazují zvýšenou vazbu na ČASOVÁNÍ CAB2 EXPRESE 1 ( TOC1 ). Tato interakce stabilizuje jak TOC1, tak PRR5 a zabraňuje jejich degradaci F-box protein ZEITLUPE (ZTL).[7] Prostřednictvím tohoto mechanismu je PRR5 nepřímo aktivován světlem, protože ZTL je inhibován světlem. Kromě toho PRR5 přispívá k transkripční represi genů kódujících jednotlivé transkripční faktory MYB CCA1 a LHY.[7]

PRR7 a PRR9

Dva jednotlivé transkripční faktory MYB, CCA1 a LHY, aktivují expresi PRR7 a PRR9. Na druhé straně PRR7 a PRR9 potlačují CCA1 a LHY prostřednictvím vazby jejich promotérů. Tato interakce tvoří ranní smyčku represor biologických hodin v A. thaliana.[7] Chromatin imunoprecipitace ukazuje, že LUX se váže na PRR9 promotér potlačit. Navíc se ukázalo, že se aktivuje ELF3 PRR9 a potlačovat CCA1 a LHY.[7] Alternativně se aktivuje také PRR9 Sestřih RNA. Když PRMT5 (A methylace faktoru) je zabráněno v methylaci intronu 2 PRR9, a shifthift dojde k předčasnému zkrácení.[7]

PRR7 a PRR9 také hrají roli v strhávání z A. thaliana do teplotního cyklu. Dvojitě mutantní rostliny s inaktivací PRR7 a PRR9 vykazují extrémní prodloužení období při vysokých teplotách, ale nevykazují žádnou změnu v období při nízkých teplotách. Deaktivace CCA1 a LHY v PRR7 / PRR9 ztráta funkce mutantů nevykazuje žádnou změnu v období při vysokých teplotách - to naznačuje PRR7 a PRR9 jednají nadměrnou kompenzací.[7]

Interakce v rámci Arabidopsis

v A. thaliana, hlavní zpětnovazební smyčka je navržena tak, aby zahrnovala transkripční regulaci mezi několika proteiny. Tři hlavní součásti této smyčky jsou TOC1 (také známé jako PRR1), CCA1 a LHY.[8] Každá jednotlivá složka vrcholí transkripcemi v různé denní době.[9] Každá z PRR 9, 7 a 5 významně snižuje hladiny transkripce CCA1 a LHY.[9] Opačným způsobem PRR 9 a 7 mírně zvyšují hladiny transkripce TOC1.[9] Constans (CO) je také nepřímo regulován proteiny PRR a také nastavením molekulárního mechanismu pro diktát fotocitlivý období odpoledne.[10] Je také známo, že PRR stabilizují CO v určitých časech dne, aby zprostředkovaly jeho akumulaci.[11] Výsledkem je regulace časného kvetení v kratších fotoperiody, čímž je citlivost na světlo a řízení doby květu důležitými funkcemi třídy PRR.[10]

Homology

Paralogy

PPR3, PRR5, PRR7 a PRR9 jsou všechny vzájemné paralogy. Mají podobnou strukturu a všechny potlačují transkripci CCA1 a LHY. Navíc jsou všechny charakterizovány nedostatkem aspartátového místa přijímajícího fosfo. Tyto geny jsou také paralogy k TOC1, který se alternativně nazývá PRR1.[7]

Ortology

Několik regulátorů pseudoodpovědi bylo nalezeno v Selaginella, ale jejich funkce dosud nebyla prozkoumána.[12]

Mutanti

Protože PRR je rodina genů, bylo provedeno několik cyklů mutantního screeningu k identifikaci každého možného fenotypu.

Fenotyp rytmicity

S ohledem na rytmičnost hodin v a volný běh nastavení PRR9 a PRR5 jsou spojena s delšími a kratšími obdobími.[9] U každého genu dvojitý mutant s PRR7 zhoršuje pozorované trendy v rytmičnosti.[9] Trojitý mutant činí rostlinu arytmickou.[9]

Fenotyp kvetení času

Pokud jde o dobu květu v podmínkách dlouhého dne, všechny mutanty učinily pozorované kvetení pozdě, s PRR7 výrazně pozdější ve srovnání s ostatními mutanty.[9] Všechny dvojité mutanty s PRR7 zaznamenaly mnohem pozdější dobu květu než mutant PRR5 / PRR9.[9]

Fenotyp citlivosti na světlo

Pokud jde o citlivost na světlo, zejména v červeném světle, které je spojeno s prodlužováním hypokotylu, bylo pozorováno, že všechny mutanty PRR jsou hypo-citlivé, přičemž PRR9 je méně citlivý.[9] Všechny dvojité mutanty byly stejné v hyposenzitivitě jako mutanty PRR5 nebo PRR7; trojitý mutant je extrémně hypo-citlivý.[9]

Budoucí výzkum

Nedávný výzkum ukázal, že exprese hodinových genů vykazuje tkáňovou specificitu.[13] Učení o tom, jak, kdy a proč specifické tkáně vykazují určité vrcholy v hodinových genech, jako je PRR, může odhalit více o jemných nuancích každého genu v represoru.

Několik zkoumání mechanismů cirkadiánního oscilátoru u jiných druhů než A. thaliana proběhly; Naučit se, které geny jsou odpovědné za funkce hodin u jiných druhů, poskytne lepší vhled do podobností a rozdílů v hodinách mezi rostlinnými druhy.[14]

Mechanistické podrobnosti každého kroku v systému rostlinného biologického hodinového represoru ještě nebyly plně pochopeny. Jejich porozumění poskytne znalosti o hodinové funkci a napříč druhy zvýší pochopení ekologických a evolučních funkcí cirkadiánních oscilátorů.[7]

Navíc identifikace přímých cílů PRR5, PRR7 a PRR9, které nejsou CCA1 a LHY, poskytne informace o molekulárních vazbách z PRR na výstupní geny, jako je dráha kvetení a metabolismus v mitochondriích, které jsou nezávislé na CCA1.[9]

Viz také

Reference

  1. ^ A b Salomé, Patrice A .; McClung, C. Robertson (2004). "Hodiny Arabidopsis thaliana". Journal of Biological Rhythms. 19 (5): 425–435. doi:10.1177/0748730404268112. PMID  15534322. S2CID  19023414.
  2. ^ Boss, Paul K .; Bastow, Ruth M .; Mylne, Joshua S .; Dean, Caroline (01.06.2004). „Více cest v rozhodnutí o rozkvětu: povolení, propagace a resetování“. Rostlinná buňka. 16 (doplněk 1): S18 – S31. doi:10.1105 / tpc.015958. ISSN  1532-298X. PMC  2643402. PMID  15037730.
  3. ^ Alabadí, David; Oyama, Tokitaka; Yanovsky, Marcelo J .; Harmon, Franklin G .; Más, Paloma; Kay, Steve A. (03.08.2001). "Reciproční regulace mezi TOC1 a LHY / CCA1 v rámci cirkadiánních hodin Arabidopsis". Věda. 293 (5531): 880–883. doi:10.1126 / science.1061320. ISSN  0036-8075. PMID  11486091. S2CID  8535547.
  4. ^ Matsushika, Akinori (2000). „Cirkadiánní vlny exprese rodiny regulátorů pseudoodpovědi APRR1 / TOC1 u Arabidopsis thaliana: Pohled na cirkadiánní hodiny rostlin“. Fyziologie rostlinných buněk. 41 (9): 1002–1012. doi:10.1093 / pcp / pcd043. PMID  11100772.
  5. ^ Pokhilko, Alexandra; Fernández, Aurora Piñas; Edwards, Kieron D .; Southern, Megan M .; Halliday, Karen J .; Millar, Andrew J. (01.01.2012). „Obvod hodinového genu v Arabidopsis zahrnuje represor s dalšími smyčkami zpětné vazby“. Molekulární biologie systémů. 8 (1): 574. doi:10.1038 / msb.2012.6. ISSN  1744-4292. PMC  3321525. PMID  22395476.
  6. ^ Liu, Yi; Bell-Pedersen, Deborah (2017-04-27). „Cirkadiánní rytmy v Neurospora crassa a jiných vláknitých houbách“. Eukaryotická buňka. 5 (8): 1184–1193. doi:10.1128 / EC.00133-06. ISSN  1535-9778. PMC  1539135. PMID  16896204.
  7. ^ A b C d E F G h i McClung, C. Robertson (01.04.2006). „Plant Circadian Rhythms“. Rostlinná buňka. 18 (4): 792–803. doi:10.1105 / tpc.106.040980. ISSN  1532-298X. PMC  1425852. PMID  16595397.
  8. ^ Alabadi, David; Oyama, Tokitaka; Yanovsky, Marcelo; Harmon, Franklin (2001). "Reciproční regulace mezi TOC1 a LHY / CCA 1 v rámci cirkadiánních hodin Arabidopsis". Věda. 293 (5531): 880–883. doi:10.1126 / science.1061320. PMID  11486091. S2CID  8535547.
  9. ^ A b C d E F G h i j k Nakamichi, Norihito; Kiba, Takatoshi; Henriques, Rossana; Mizuno, Takeshi; Chua, Nam-Hai; Sakakibara, Hitoshi (01.03.2010). „Regulátory PSEUDO-RESPONSE 9, 7 a 5 jsou transkripční represory v cirkadiánních hodinách Arabidopsis“. Rostlinná buňka. 22 (3): 594–605. doi:10.1105 / tpc.109.072892. ISSN  1532-298X. PMC  2861452. PMID  20233950.
  10. ^ A b Golembeski, Greg S .; Imaizumi, Takato (01.01.2015). "Fotoperiodická regulace funkce florigenu u Arabidopsis thaliana". Kniha Arabidopsis. 13: e0178. doi:10.1199 / tab.0178. PMC  4489636. PMID  26157354.
  11. ^ Hayama, Ryosuke; Sarid-Krebs, Liron; Richter, René; Fernández, Virginie; Jang, Seonghoe; Coupland, George (3. dubna 2017). „Regulátory PSEUDO RESPONSE stabilizují protein CONSTANS a podporují kvetení v reakci na délku dne“. Časopis EMBO. 36 (7): 904–918. doi:10.15252 / embj.201693907. ISSN  1460-2075. PMC  5376961. PMID  28270524.
  12. ^ Banks, Jo Ann; Nishiyama, Tomoaki; Hasebe, Mitsuyasu; Bowman, John L .; Gribskov, Michael; dePamphilis, Claude; Albert, Victor A .; Aono, Naoki; Aoyama, Tsuyoshi (2011-05-20). „Kompaktní genom Selaginella identifikuje změny v obsahu genů spojené s vývojem cévnatých rostlin“. Věda. 332 (6032): 960–963. doi:10.1126 / science.1203810. ISSN  0036-8075. PMC  3166216. PMID  21551031.
  13. ^ Shim, Jae Sung; Kubota, Akane; Imaizumi, Takato (01.01.2017). „Circadian Clock and Photoperiodic Flowering in Arabidopsis: CONSTANS is a Hub for Signal Integration“. Fyziologie rostlin. 173 (1): 5–15. doi:10.1104 / str. 16.01327. ISSN  1532-2548. PMC  5210731. PMID  27688622.
  14. ^ Shim, Jae Shung; Imaizumi, Takato (2014). „Cirkadiánní hodiny a fotoperiodická odezva u Arabidopsis: Od sezónního kvetení po redoxní homeostázu“. Biochemie. 54 (2): 157–170. doi:10.1021 / bi500922q. PMC  4303289. PMID  25346271.