Paměť rostlin - Plant memory

Paměť rostlin je schopnost a rostlina k ukládání informací z dříve zkušených podněty. Zatímco paměť je slovo často používané ve světle zaměřeném na člověka, lze tuto základní definici rozšířit na mnoho dalších organismů, které vykazují opožděné reakce na podnět, včetně rostlin. V přírodě lze vidět mnoho příkladů, například od rostlin, které načasují listování tak, aby vycházelo synchronně s vycházejícím sluncem, nebo po vytvoření nových listů na jaře po přezimování. Paměť rostlin se liší od paměti člověka a zvířete v tom, že nezahrnuje ukládání paměti do struktury mozku, ale funguje podobně pomocí zkušeností, které prospívají přežití organismu později v životě. Lidská paměť je často považována za mechanicky velmi složitý proces, ale o tom, jak jsou paměti vytvářeny a ukládány, je skutečně známo jen velmi málo. Při diskusi o lidské paměti je třeba vzít v úvahu tři důležité kategorie. Tento první typ paměti je smyslový, což zahrnuje rychlý vstup stimulu kolem člověka. Senzorická paměť je konstantní, ale prchavá. To by zahrnovalo zvuky, světlo, pachy a další základní podněty. Dalším typem paměti u lidí je krátkodobá paměť, která je udržována mnohem déle než paměť smyslová. Další kategorie lidské paměti je dlouhodobá. To zahrnuje schopnost vzpomenout si na životní okamžiky týdny, měsíce a dokonce roky po zkušenosti. Každý z těchto typů lidské paměti lze rozdělit na základní proces uchovávání a reakce. Tento vzor procesů lze pozorovat také u rostlin. Nejzákladnější učební a paměťové funkce u zvířat byly zaznamenány v rostlinách a navrhuje se, aby vývoj těchto základních paměťových mechanismů vyvinul časný předek organismu. Rostliny nejenže vyvinuly konzervované způsoby využití funkční paměti, ale některé druhy také vyvinuly jedinečné způsoby využití funkce paměti v závislosti na jejich prostředí a historii života. Tímto způsobem lze vidět, že existuje další podobnost mezi vývojem rostlinné paměti a vývojem zvířecí paměti mezi různými druhy každého z nich. Použití termínu rostlinná paměť vyvolává určité polemiky v oblasti biologie rostlin, jak se někteří vědci domnívají, že tato funkce platí pouze pro organismy s fungujícím mozkem. Někteří vědci se domnívají, že srovnání funkcí rostlin, které se podobají paměti u lidí a jiných organismů s vyšším rozdělením, může být příliš přímé na srovnání, zatímco jiní se domnívají, že jelikož funkce těchto dvou je v zásadě stejná, může toto srovnání sloužit jako základ poznání pro další pochopení toho, jak tyto funkce v rostlinách fungují. Aby bylo možné lépe definovat paralely a rozdíly těchto funkcí u rostlin i zvířat, je zapotřebí více studií.

Dějiny

Jeden z prvních experimentů, který se ponořil do myšlenky paměti rostlin, k tomu vůbec nebyl určen. Vědec Mark Jaffe prováděl experiment, aby se dostal ke spodní části mechanismu za zvlněním úponků rostlin hrachu. Jaffe věděl, že rostliny hrachu se budou vinovat kolem objektů, které jim poskytnou podporu a pomohou jim růst. Ve svých experimentech Jaffe třel jednu stranu šlachy rostlin hrachu, aby napodobil podpůrný objekt a zjistil, zda by kontakt vyvolal chování navíjení.[1] Rovněž se rozhodl otestovat účinky světla na tento proces, a to když narazil na příklad paměti rostlin. Když Jaffe třel úponky ve světle, byl svědkem očekávané navíjecí reakce. Je zajímavé, že když udělal stejný postup ve tmě, úponky rostlin hrachu již nereagovaly na fyzický kontakt. Když byly úponky z temného experimentu přeneseny zpět do světelných hodin později, vykazovaly navíjení bez dalšího stimulu.[1] To prokázalo, že si hrachové úponky nějak udržely podnět, který Jaffe poskytl, a reagoval na ně později. Po tomto objevu chtělo mnoho vědců dále sledovat, jak přesně rostliny mohou uchovávat informace.

The mucholapka navrhuje jeden možný mechanismus. Masožravá rostlina má na povrchu pasti mnoho drobných chlupů. Když se těchto chloupků dotknete, spustí se reakce zavření pasti. Jedním z důležitých upozornění na tento proces je, že když se dotknete pouze jednoho vlasu, reakce se nespustí. Díky tomu se mnoho vědců pozastavilo a přemýšlelo, jaký mechanismus stojí za dosažením prahové hodnoty pro uzavření pasti. Přemýšleli, jak si rostlina zachovala, kolik podnětů došlo. Koncem 80. let se Dieter Hodick a Andrias Sievers chtěli dostat na dno. Navrhli model, pomocí kterého byla zachována paměť podnětu vápník koncentrace.[2] Podobně jako u člověka akční potenciály předpokládali, že první stimul vedl ke zvýšení vápníku. Tyto úrovně jsou zachovány, což umožňuje paměť. Pokud druhý stimul trvá příliš dlouho, pak kombinované hladiny vápníku nepřekročí prahovou hodnotu potřebnou ke spuštění uzavření pasti. Tímto způsobem by došlo ke ztrátě paměti. Pokud by k druhému podnětu došlo dostatečně rychle, pak by hladiny vápníku překročily prahovou hodnotu a spustily uzavření pasti. To prokázalo opožděnou reakci na podnět.[2]Udržování počátečního spouštěče prostřednictvím hladin vápníku je příkladem mechanismu, kterým může v rostlinách nastat krátkodobá paměť. I když to není to, co by mnozí považovali za lidskou paměť, základy toho, co se stalo, jsou stejné. Uložení vstupu, ať už jde o vůni člověka nebo dotek rostliny, je v zásadě stejné, pokud jde o dříve diskutovanou definici základní paměti.

Jak se tento obor posouvá kupředu, vyvstaly některé nové otázky týkající se schopností rostlin uchovávat informace. Jedna taková otázka obklopuje délku rostlinné paměti. Zatímco důkazy podporovaly krátkodobé zadržování signálů, někteří vědci chtěli zjistit, zda by si rostliny mohly uchovat informace po delší dobu podobně, jako to mohou lidé. Výzkum Moniky Gagliano je často v popředí této diskuse. Gagliano provedla experimenty, při kterých pozorovala rostliny, které si uchovaly paměť po dobu až jednoho měsíce. Gagliano použil mimosa pudica rostlina pro její experiment. Tato rostlina je velmi citlivá a zvlní své listy v reakci na dotek nebo třes. Gagliano provedlo experiment, při kterém tyto rostliny padly šedesátkrát. Všimla si, že přesčas se v rostlinách snížila odezva zvlnění listů při pádu.[3]Kontrolovala, zda jsou rostliny jednoduše opotřebované, a to třesením po experimentech s padáním, což vyvolalo obrannou reakci stočení jejich listů.[3] To ukázalo, že rostliny stále měly energii potřebnou k reakci, ale že si pamatovaly, že klesající stimul nevyžadoval jeho vyčerpání. Tato první část jejího experimentu demonstruje krátkodobou paměť v rostlinách. Přinejmenším tato část experimentu ukazuje, že z doby od jedné kapky do druhé si rostliny zachovaly, že kapka nehrozí. Došla k závěru, že si rostliny byly schopny pamatovat z předchozích odpovědí, že kapka nebyla nebezpečný. Gagliano šel s tímto experimentem dále a chtěl zjistit, jak dlouho si rostlina udrží informace. Aby to mohla otestovat, počkala měsíc, poté experiment s opadáním znovu zopakovala a zjistila, že si rostliny zachovaly vzpomínku na to, že nepotřebují obrannou reakci, pokud jim byl poskytnut odhozový podnět.[3]Tento výzkum vytvořil nový precedens pro délku paměti rostlin. Původně se předpokládalo, že se vyskytují pouze na krátkou dobu, práce Gagliano podporuje potřebu dalšího výzkumu rozsahu doby, po kterou mohou rostliny uchovávat informace.

Další otázkou je, zda je podstata paměti rostlin „inteligentní“. Když přemýšlíme o lidské paměti, jsou to často důležité okamžiky, které se pak dlouhodobě drží. Vytvoření lidské paměti zahrnuje určité úrovně rozhodování o tom, které informace je důležité uchovat a které informace nebudou v budoucnu tak užitečné. Taková hodnocení jsou součástí toho, co se považuje za inteligentní paměť. Další pokrok v této oblasti studia se pravděpodobně zaměří na to, zda je povaha paměti rostlin považována za inteligentní či nikoli, což představuje otázku, jak je definována samotná inteligence.

Fyziologie

The fyziologie paměti rostlin je dokumentována v mnoha studiích a má se za to, že má čtyři hlavní fyziologické mechanismy, které spolupracují synchronně, aby rostlině poskytly základní paměťové funkce, a jsou považovány za předchůdce pokročilých paměťových funkcí nalezených u zvířat. Těmito čtyřmi mechanismy jsou ukládání a vyvolání, habituace, genové primování nebo epigenetika a biologické hodiny.[4]

Skladování a odvolání

Metoda ukládání a vyvolání paměti nastává, když rostlina v reakci na podněty snižuje nebo zvyšuje koncentraci chemické látky v určitých tkáních a udržuje tuto koncentraci po určitou dobu. Rostlina poté používá tuto koncentraci chemické látky jako signál pro odezvovou reakci.[4] Je známo, že stimuly vytvářejí obchod a vyvolávají takové reakce, jako jsou dotek, poškození, teplota, sucho [5][6], a dokonce i elektromagnetické záření.[4] Je podezření, že signalizace Ca2 + hraje klíčovou roli v této formě rostlinné paměti.[4] Navrhovaným mechanismem je to, že přítomnost nebo nepřítomnost Ca2+ působí jako dlouhodobý vypínač pro buněčné procesy v reakci na podněty pro ukládání genů.[4] Ca2 + spolu s elektrickou signalizací je také nedílnou součástí signální dráhy pro rostliny k přenosu signálů původního stimulu mezi buňkami nebo tkáněmi v celé rostlině. Příklad funkce krátkodobého ukládání a vyvolání elektrické paměti lze vidět v mechanismu zachycování mucholapka. Když se dotknete jednoho vlasu na pasti, vytvoří se elektrický proud a udrží se po dobu 20 sekund. Lapač vyžaduje, aby byl během této 20sekundové periody vyčištěn alespoň jeden další vlas, aby se dosáhlo prahové hodnoty potřebné k uzavření lapače.[7] Elektrická signalizace z buňky do buňky v rostlinách je řízena proteiny v buněčné membráně. Protein memristory jsou biologické rezistorové proteiny, které mohou záviset na elektrické historii buňky, a jsou třídou proteinů, které jsou sdíleny mezi rostlinami a zvířaty ve funkci elektrické paměti.[8]

Habituace

Proces návyku v rostlinách je velmi podobný funkci ukládání a vyvolání, ale postrádá akci odvolání. V tomto případě jsou informace uloženy a použity k aklimatizaci rostliny na původní podnět. Skvělým příkladem je výzkum prováděný na rostlinách mimózy a jejich aklimatizovanou reakcí na dovolenou, kterou Gagliano et. al ..[9] V této studii rostliny zpočátku reagovaly na upuštění zavřením listů, ale poté, co byl stimul několikrát zažit, rostliny již nereagovaly na upuštění zavřením listů.

Epigenetická paměť

Třetím aspektem paměti rostlin je epigenetika, kde rostlina v reakci na podnět prochází histon a chromatin modifikace vedoucí ke změnám v genové expresi. Tyto změny vedou k následné změně v tom, jaké proteiny vytváří rostlina, a vytvářejí způsob, jak rostlina reagovat nebo být ovlivněna podněty z minulých zkušeností. Tyto zkušenosti lze dědičně předávat z mateřské rostliny na potomky, což poskytuje ještě dlouhodobější vzpomínku na podnět, jako je stresor nebo jiné podněty z prostředí.[8] Je důležité si uvědomit, že tyto změny se liší od genetických změn, protože je lze zvrátit v reakci na nové podněty nebo podmínky prostředí.

Biologické hodiny

Rostliny používají biologické hodiny k provádění určitých akcí v době, kdy budou nejúčinnější. Dva nejlépe zdokumentované biologické hodiny v rostlinách jsou denní a sezónní cykly, které obvykle stanoví fotoreceptory.[8] Jakmile si rostlina vytvoří vzor světla, může si efektivně zapamatovat noční, denní nebo delší období, jako jsou roční období. Jasným příkladem toho je schopnost rostlin přes zimu zastavit růst listů a poté aktivovat růst listů na jaře, když podmínky prostředí podporují růst. Tyto cykly, nebo cirkadiánní rytmy jsou řízeny geny asociovanými s různými prostorovými časy, které se aktivují, když je přítomno environmentální znamení pro tuto dobu. Tyto geny řídí, jaké proteiny jsou vytvářeny v určitých časech, a také elektrické a chemické signály, které jsou produkovány k řízení motorických proteinů a dalších proteinů. Celkovým výsledkem těchto procesů jsou následné změny ve fungování zařízení.

souhrn

Kombinace těchto čtyř mechanismů paměti rostlin je navržena tak, aby společně vytvářely různé funkce paměti v rostlině. Celkově navrhovaným mechanismem této paměti je signál nebo podněty prostředí vedou k signálu (chemická koncentrace, vápníkové vlny, elektrické, malé RNA nebo fytohormony ), což nakonec vede k aktivaci nebo deaktivaci genů spojených s pamětí (ukládání a vyvolání, epigenetika, návyk nebo cirkadiánní rytmy).[4] Proteinové produkty těchto genů pak pokračují v produkci akcí založených na paměti počátečních podnětů. Produkce a působení těchto proteinů na minulé podněty je jádrem pozorovatelné paměti rostlin v akci. Dosud není známo, jak tyto čtyři aspekty spolupracují, a je třeba pokračovat ve výzkumu, jak by měly vzájemně působit.

Viz také

Reference

  1. ^ A b Jaffe MJ, Galston AW (červen 1966). „Fyziologické studie hrachových úponků. I. Růst a návin po mechanické stimulaci“. Fyziologie rostlin. 41 (6): 1014–25. doi:10.1104 / str. 41.6.1014. PMC  1086466. PMID  16656344.
  2. ^ A b Hodick D, Sievers A (srpen 1989). "O mechanismu uzavření pasti mucholapky Venuše (Dionaea muscipula Ellis)". Planta. 179 (1): 32–42. doi:10.1007 / BF00395768. PMID  24201419. S2CID  23445586.
  3. ^ A b C Gagliano M, Renton M, Depczynski M, Mancuso S (květen 2014). „Zkušenosti učí rostliny učit se rychleji a pomaleji zapomenout v prostředích, kde to záleží“. Ekologie. 175 (1): 63–72. doi:10.1007 / s00442-013-2873-7. PMID  24390479. S2CID  5038227.
  4. ^ A b C d E F Thellier M, Lüttge U (leden 2013). "Paměť rostlin: předběžný model". Biologie rostlin. 15 (1): 1–12. doi:10.1111 / j.1438-8677.2012.00674.x. PMID  23121044.
  5. ^ Guerrero-Zurita F, Ramírez DA, Rinza J, Ninanya J, Blas R, Heider B (03.03.2020). „Batatas (Choisy) D. F. Austin]“. Hranice ve vědě o rostlinách. 11: 567507. doi:10.3389 / fpls.2020.567507. PMC  7494806. PMID  33013990.
  6. ^ Ramírez DA, Rolando JL, Yactayo W, Monneveux P, Mares V, Quiroz R (září 2015). „Zlepšení tolerance bramborového sucha indukcí dlouhodobé paměti pro vodní stres“. Plant Science. 238: 26–32. doi:10.1016 / j.plantsci.2015.05.016. PMID  26259171.
  7. ^ Hedrich R, Neher E (březen 2018). „Mucholapka Venuše: Jak funguje vzrušující masožravá rostlina“. Trendy ve vědě o rostlinách. 23 (3): 220–234. doi:10.1016 / j.tplantts.2017.12.004. PMID  29336976.
  8. ^ A b C Baluska F, Gagliano M, Witzany G (2018). Paměť a učení v rostlinách (Signalizace a komunikace v rostlinách). Cham, Švýcarsko: Springer.
  9. ^ Gagliano M, Vyazovskiy VV, Borbély AA, Grimonprez M, Depczynski M (prosinec 2016). „Učení podle asociace v rostlinách“. Vědecké zprávy. 6: 38427. doi:10.1038 / srep38427. PMC  5133544. PMID  27910933.