Peritubulární myoidní buňka - Peritubular myoid cell

Peritubulární myoidní buňka
Histologická struktura semenných tubulů ve varlatech dospělých myší..jpg
Peritubulární myoidní buňky ve varlatech dospělých myší
Detaily
SystémReprodukční, svalnatý
UmístěníVarle
FunkceKontrakce a transport spermií tubuly varlete
Anatomické termíny mikroanatomie

A buňka peritubulárního myoidu (PTM) jeden z buňky hladkého svalstva které obklopují semenonosné tubuly v varle.[1][2] Tyto buňky jsou přítomny u všech savců, ale jejich organizace a hojnost se u jednotlivých druhů liší.[2] Přesná role buněk PTM je stále poněkud nejistá a je zapotřebí další práce. Byla však stanovena řada funkcí těchto buněk. Jsou to kontraktilní buňky, které obsahují aktinová vlákna a jsou primárně zapojeny do transportu spermie skrz tubuly.[2] Poskytují strukturální integritu tubulům prostřednictvím jejich zapojení do pokládání bazální membrány.[3] Ukázalo se také, že to ovlivňuje Sertoliho buňka Funkce a buňky PTM také komunikují s buňkami Sertoli prostřednictvím sekrece růstových faktorů a složek ECM (extracelulární matrice).[3][2] Studie prokázaly, že PTM buňky jsou rozhodující pro dosažení normálu spermatogeneze.[3] Celkově mají PTM buňky roli v udržování struktury tubulů a v regulaci spermatogeneze prostřednictvím buněčné interakce.[2][1]

Struktura

PTM buňky jsou endoteliální buňky, o nichž se má za to, že z nich byly odvozeny mezonefrické buňky.[4] Bylo pozorováno, že struktura a organizace mezi buňkami PTM se u druhů savců výrazně liší. U lidí mají buňky PTM tvar vřetena a tvoří několik tenkých podlouhlých vrstev, přibližně 5 až 7 buněčných vrstev a obklopují buňky Sertoli.

Ty jsou detekovány v lamina propria semenného tubulu a imunohistochemické studie ukázaly funkční rozdíly mezi těmito vrstvami. Ukázalo se, že vnitřní vrstvy vyjadřují desmin, fenotyp hladkého svalstva, zatímco vnější vrstvy se vyjadřují vimentin, fenotyp pojivové tkáně.[2]

U hlodavců mají buňky PTM tloušťku jedné vrstvy. Lidské i hlodavčí PTM buňky jsou spojeny spojovacími komplexy.[2]

Funkce

Kontraktilní

Peritubulární myoidní buňky jsou zodpovědné za kontraktilní povahu semenného tubulu. Tato kontrakce pomáhá přesunout spermie a tekutinu do rete varlat.[5] Na regulaci kontrakce se podílí celá řada mediátorů. Ukázalo se, že oxytocin produkovaný leydigovými buňkami je hnacím faktorem kontrakcí působením na peritubulární myoidní buňky.[6] Protože se na peritubulárních myoidních buňkách nenacházejí žádné receptory oxytocinu, předpokládá se, že oxytocin způsobuje aktivaci vazopresinových receptorů. Úplné mechanismy kontraktibility však nejsou známy. Předpokládá se, že jsou zahrnuty i další faktory, včetně transformujícího růstového faktoru b, prostaglandinů a oxidu dusnatého.[2]

Samoobnovení spermatogonálních kmenových buněk

Peritubulární myoidní buňky hrají klíčovou roli při samoobnově a údržbě spermatogoniální kmenová buňka (SSC) populace. Pro ty SSC, které jsou určeny k vytvoření diferenciačního předka A1 spermatogonie (a tedy spermií) je zahájeno v definovaném stadiu během spermatogenního cyklu.[7] Přesné umístění SSC v různých inscenovaných kohortách semenotvorného tubulu určuje jejich obnovovací funkci pro nepřetržitou produkci potomstva.[1] Během stadia II a IV spermatogeneze je GDNF vylučován peritubulárními myoidními buňkami po testosteronu vázajícím androgenní receptor (na rozdíl od sekrece GDNF Sertoliho buňkami během stádií IX a I).[1] Poté GDNF váže GFRA1 na spermatogoniální kmenové buňky a ko-receptor RET (transmembránová tyrosinkináza) je následně signalizován ve všech nediferencovaných spermatogoniích. Signalizace SFK je tedy upregulována a aktivují se geny kódující klíčové transkripční faktory (bcl6b, brachyury, Id4, Lhx1).[1] Histochemický marker, alkalická fosfatáza (stimulovaná testosteron a retinol ) byl užitečný pro zkoumání funkce a diferenciace peritubulárních myoidních buněk, protože se ukázalo, že má aktivitu v peritubulárních myoidních buňkách krysy.[2]

Diferenciace

PTM jsou rozpoznatelné po 12 týdnech těhotenství u lidí a 13,5 dne po početí u myší.[8] Odkud však pocházejí, je v současné době nejasné. Předchozí studie naznačovaly, že PTM pocházejí ze skupiny buněk nazývaných mezonefrické buňky, které migrují do vyvíjející se gonády ze sousední oblasti zvané mezonefrické primordie.[3] Předpokládalo se, že mezonefrické buňky pak budou mít jeden ze tří osudů: stanou se Leydigovými buňkami, vaskulární tkání nebo myoidními buňkami. Ty, které se staly myoidními buňkami, by seděly na bazální membráně obklopující vyvíjející se semenoly.[3]

Novější důkazy však zjistily, že mezonefrické buňky nevyvolávají PTM, ale místo toho mají pouze vaskulární osud,[8] zanechává větší nejistotu ohledně toho, odkud PTM pocházejí. Hlavním problémem při studiu vývoje PTM je nedostatek specifického molekulárního markeru, který je viditelný při časné diferenciaci varlat.[8]

Současné znalosti naznačují, že PTM vznikají z buněk uvnitř samotné vyvíjející se pohlavní žlázy nebo alternativně z vrstvy buněk obklopujících vnější část pohlavní žlázy, tzv. Coelomic epitel, procesem epiteliálně-mezenchymální přechod.[8]

PTM získávají androgenní receptory během jejich vývoje, což jim umožňuje reagovat androgeny které jim pomáhají udržovat funkci semenných kanálků.[3]

Dějiny

PTM byly poprvé pozorovány v roce 1901, kdy Claudius Regaud provedl podrobnou studii histologie a fyziologie semenných tubulů u potkanů.[9] Popsal PTM jako jednu vrstvu zploštělých buněk, které obklopují semenotvorné tubuly, a nazval je „modifikovanými buňkami pojivové tkáně“.

V roce 1958 Yves Clermont provedl další výzkum buněk elektronovým mikroskopem. Zjistil, že tyto buňky mají cytologickou podobnost s buňkami hladkého svalstva - obsahují aktinová vlákna, mají invaginace na povrchu buňky a jejich organely jsou umístěny ve středu buňky. Navrhl také, že tyto buňky jsou odpovědné za tubulární kontrakci, a označoval je jako „interlamelární buňky“.[2]

Následně v roce 1967 Michael Ross studoval jemnou strukturu těchto buněk u myší a dokázal, že buňky podobné hladkému svalstvu jsou kontraktilní. Nazval je „peritubulární kontraktilní buňky“. V roce 1969 Don Wayne Fawcett a kol. Tyto buňky se nazývají „peritubulární myoidní buňky“ kvůli jejich podobnosti s buňkami hladkého svalstva.[2]

Etymologie

Jak se PTM lépe charakterizovaly, související nomenklatura prošla řadou změn.

Ve velmi rané literatuře lze tyto buňky označovat jako „modifikované buňky pojivové tkáně“ nebo „interlamelární buňky“. Následné experimenty vedly k přejmenování těchto buněk, aby lépe odrážely jejich kontraktilní povahu. Pojem „peritubulární kontraktilní buňky“ byl poprvé použit v roce 1967.[2]

V roce 1969 Don Fawcett označil tyto buňky jako „peritubulární myoidní buňky“. Pojem „peritubulární“ označuje jejich anatomické umístění: v sousedství semenného tubulu. „Myoid“ pochází z řeckého „myo“ (/ ˈmʌɪəʊ /), což znamená ve vztahu ke svalu. (PTM se podobají buňkám hladkého svalstva pod elektronovým mikroskopem).[2]

Reference

  1. ^ A b C d E Potter, Sarah J .; DeFalco, Tony (duben 2017). "Role varlat intersticiálního kompartmentu ve funkci spermatogonických kmenových buněk". Reprodukce (Cambridge, Anglie). 153 (4): R151 – R162. doi:10.1530 / REP-16-0588. ISSN  1741-7899. PMC  5326597. PMID  28115580.
  2. ^ A b C d E F G h i j k l m Maekawa, M .; Kamimura, K .; Nagano, T. (březen 1996). "Peritubulární myoidní buňky ve varlatech: jejich struktura a funkce". Archivy histologie a cytologie. 59 (1): 1–13. doi:10,1679 / aohc.59.1. ISSN  0914-9465. PMID  8727359.
  3. ^ A b C d E F H., Johnson, M. (2007). Základní reprodukce. Everitt, Barry J. (6. vydání). Malden, Massachusetts: Blackwell Pub. ISBN  9781405118668. OCLC  76074156.
  4. ^ Virtanen, I .; Kallajoki, M .; Närvänen, O .; Paranko, J .; Thornell, L. E.; Miettinen, M .; Lehto, V. P. (květen 1986). „Peritubulární myoidní buňky lidského a krysího varlete jsou buňky hladkého svalstva, které obsahují intermediální vlákna desminového typu“. Anatomický záznam. 215 (1): 10–20. doi:10.1002 / ar.1092150103. ISSN  0003-276X. PMID  3518542.
  5. ^ Díez-Torre, A .; Silván, U .; Moreno, P .; Gumucio, J .; Aréchaga, J. (01.08.2011). „Faktory odvozené od peritubulárních myoidních buněk a jejich potenciální role v progresi nádorů zárodečných buněk varlat“. International Journal of Andrology. 34 (4pt2): e252 – e265. doi:10.1111 / j.1365-2605.2011.01168.x. ISSN  1365-2605. PMID  21623832.
  6. ^ H., Johnson, M. (2013). Základní reprodukce. Johnson, M. H. (sedmé vydání). Chichester, West Sussex: Wiley-Blackwell. ISBN  9781444335750. OCLC  794603121.
  7. ^ de Rooij, Dirk G; Grootegoed, J Anton (1998). "Spermatogonické kmenové buňky". Současný názor na buněčnou biologii. 10 (6): 694–701. doi:10.1016 / s0955-0674 (98) 80109-9. PMID  9914171.
  8. ^ A b C d Svingen, Terje; Koopman, Peter (15. 11. 2013). "Budování savčích varlat: původ, diferenciace a shromáždění populací komponentních buněk". Geny a vývoj. 27 (22): 2409–2426. doi:10,1101 / gad.228080.113. ISSN  0890-9369. PMC  3841730. PMID  24240231.
  9. ^ 1909-, Del Regato, Juan A. (1993). Radiologičtí onkologové: vývoj lékařské specializace. Reston, VA: Radiology Centennial. ISBN  9781559031356. OCLC  28968122.CS1 maint: číselné názvy: seznam autorů (odkaz)

externí odkazy