Parthenogenesis in squamata - Parthenogenesis in squamata

Partenogeneze je režim nepohlavní reprodukce ve kterém potomci jsou produkováni ženami bez genetického přínosu muže. Mezi všemi sexuálními obratlovců, jediné příklady skutečné partenogeneze, ve které se všechny ženské populace reprodukují bez zapojení mužů, lze nalézt v squamate plazi (hadi a ještěrky ).[1] Existuje asi 50 druhů ještěrek a 1 druh hada, které se množí pouze prostřednictvím partenogeneze (obligátní parthenogenesis).[2] Není známo, kolik pohlavně se množících druhů je také schopných partenogeneze za nepřítomnosti mužů (fakultativní partenogeneze), ale nedávný výzkum ukázal, že tato schopnost je mezi squamaty rozšířená.

Mechanismy

Partenogeneze může být výsledkem buď úplného klonování genomu matky, nebo kombinací haploidních genomů k vytvoření „poloklonu“. Oba mechanismy parthenogeneze jsou vidět u plazů.

Plné klonování

Ženy mohou produkovat plné klony samy prostřednictvím modifikace normálu redukční dělení buněk proces používaný k výrobě haploidu vaječné buňky pro sexuální reprodukci. Samice zárodečné buňky podstoupit proces zdvojnásobení premeiotického genomu nebo endoreduplikace, takže dva po sobě jdoucí dělící cykly v procesu meiózy vedou spíše k diploidnímu než haploidnímu genomu. Zatímco homologní chromozomy párovat a oddělovat se během meiózy I u sexuálních druhů, identické duplikované sesterské chromozomy, produkované premeiotickou replikací, párovat a oddělovat se během meiózy I u pravých partenotů[3] Párování identických sesterských chromozomů ve srovnání s alternativou párování homologních chromozomů udržuje heterozygotnost v obligátních partenotech. Meiosis II zahrnuje separaci sesterských chromatidů jak u sexuálních, tak u parthenogenetických druhů. Tato metoda parthenogeneze je pozorována u obligátních partenotů, jako jsou ještěrky rodu Cnemidophorus a Lacerta, a také u některých fakultativních partenotů, jako je barmský krajta.

Poloviční klonování

Další mechanismus typicky pozorovaný u fakultativních plazů parthenotů je terminální fúze, ve které je haploid polární tělo produkovaný jako vedlejší produkt normální ženské meiózy fúzuje s vajíčkovou buňkou za vzniku diploidního jádra, podobně jako haploidní spermie spojuje své jádro s vajíčkovou buňkou za vzniku diploidního genomu během pohlavní reprodukce. Tato metoda parthenogeneze produkuje potomky, které jsou homozygotní téměř na všech genetických lokusech a zdědí přibližně polovinu genetické rozmanitosti své matky. Tato forma partenogeneze může produkovat samice i samice WW-genotypu. Protože proces meiózy probíhá normálně u druhů využívajících tento mechanismus, jsou schopné jak pohlavní, tak nepohlavní reprodukce, jako u komodského draka a několika druhů hadů.

Proces meiózy u pohlavně se rozmnožujících žen vede k produkci vaječné buňky i haploidu polární tělo, který může fúzovat jádra s vaječnou buňkou a umožnit tak fakultativní partenogenezi

Druhy parthenogeneze

Skutečná partenogeneze

„Pravá“ partenogeneze je forma nepohlavního rozmnožování u samičích druhů, které produkují potomky bez jakéhokoli zapojení muže.[1]

Ještěrky

V rodu je nejméně osm parthenogenetických druhů kavkazské ještěrky Lacerta.[4][5] Tento rod je jedinečný tím, že obsahuje jediný známý monoklonální partenogenetický druh, Lacerta rostombekovi, kde celý druh pochází z jediného hybridizace událost. Ve všech ostatních případech unisexuálních druhů plazů, které byly zkoumány, je přítomno několik samostatných nepohlavních linií.[1] Jako opravdoví partenoti nevyžadují Lacerta k reprodukci stimulaci spermií.

Nejznámější a možná evolučně odvozený příklad parthenogeneze u plazů se vyskytuje uvnitř Teiid rod ještěrek whiptail známý jako Cnemidophorus. Tento rod obsahuje nejméně 13 skutečně partenogenetických druhů, které pocházejí z hybridizačních událostí mezi pohlavními Cnemidophorus druh.[6] Parthenogenetické whiptaily jsou neobvyklé v tom, že se účastní ženských a ženských námluv k vyvolání ovulace, přičemž jedna neovulující žena se účastní chování, které se běžně vyskytuje u mužů, zatímco ovulující žena převezme typickou ženskou roli. Zatímco pohlavní hormon úrovně v partenogenetice Cnemidophorus uniparens napodobují cykly pozorované u jejich sexuálních příbuzných, zdá se, že jejich nervový systém vyvinul jedinečné reakce na ženské pohlavní hormony. Mužské chování v C. uniparens souvisí s vysokou progesteron úrovně.[6] Tato žena-žena pseudokopulace bylo také zjištěno, že zvyšuje úrodnost. A triploidní partenogenetické druhy rodu Aspidoscelis, dříve součást Cnemidophorus, byl oplodněn spermatem od sexuálního druhu ve stejném rodu, aby vytvořil nový tetraploidní partenogenetické druhy v laboratorních experimentech. Takové experimenty poskytují důkaz, že i skutečně partenogenetické druhy jsou stále schopné začlenit nový genetický materiál, a proto mohou být schopné vývoj.[7]

Existuje šest parthenogenetických gekon druh z pěti rody: Hemidactylus garnotii (Indo-pacifický dům gekon), Hemidactylus vietnamensis (Vietnamský domácí gekon), Hemiphyllodactylus typus (gecko trpasličího stromu), Heteronotia binoei (Gekon Binoe), Nactus pelagicus (pelagický gekon) a Lepidodactylus lugubris (smuteční gekon). Často citovaný parthenogeneetický druh N. arnouxi je nomen rejectum (ICZN 1991), a proto synonymem N. pelagicus, zatímco Gehyra ogasawarisimae je nesprávně identifikován L. lugubris.[8] Gekon Lepidodactylus lugubris je partenogenetický druh, o kterém je také známo, že se účastní kopulace mezi ženami a ženami. Tento druh se skládá z řady klonálních genetických linií, o nichž se předpokládá, že vznikají z různých hybridizačních událostí. Překvapivě parthenogenetické ženy tohoto druhu příležitostně produkují mužské potomky, o nichž se předpokládá, že jsou výsledkem negenetických hormonálních inverzí.[9] I když jsou tito muži anatomicky normální, produkují abnormálně spermie a jsou sterilní.

Parthenoty se také vyskytují u dvou druhů noční ještěrka rod Lepidophyma. Na rozdíl od většiny partenogenetických plazů Lepidophyma ještěrky vykazují velmi nízkou genetickou hodnotu heterozygotnost, což naznačuje nehybridní původ.[10]

Hadi

The brahminy blindsnake je triploidový obligátní parthenot a jediný druh hada, o kterém je známo, že je obligátně partenogenetický.[11]

Fakultativní partenogeneze

Mladistvý muž varan komodský, Varanus komodoensis, na Zoo v Chesteru. Samice tohoto druhu se mohou příležitostně rozmnožovat prostřednictvím partenogeneze

Fakultativní partenogeneze je typ parthenogeneze, kdy se ženský jedinec může množit prostřednictvím sexuální i nepohlavní reprodukce.[12] Samice mohou plodit životaschopné potomky s nebo bez genetického příspěvku samce a taková schopnost může, stejně jako skutečné partenogeny, umožňovat kolonizaci nových stanovišť jednotlivými samičími zvířaty. Fakultativní partenogeneze je v přírodě extrémně vzácná, existuje pouze několik příkladů živočišných taxonů schopných fakultativní parthenogeneze, z nichž žádný není taxonem obratlovců.[12]

Fakultativní partenogeneze se často nesprávně používá k popisu případů náhodné nebo spontánní partenogeneze u normálně sexuálních zvířat, včetně mnoha příkladů v squamata.[13] Například mnoho případů náhodné partenogeneze v žraloci, někteří hadi, Komodo draci a různé domestikované ptáky byly široce udržovány jako fakultativní partenogeneze.[14] Tyto případy by však měly být považovány za náhodnou partenogenezi, vzhledem k četnosti bezpohlavně vyprodukovaných vajec a míře jejich líhnutí jsou extrémně nízké, na rozdíl od skutečné fakultativní partenogeneze, kde se líhne většina nepohlavně vyprodukovaných vajec.[12][13] Kromě toho nepohlavně produkované potomstvo obratlovců vykazuje extrémně vysokou úroveň sterility, což zdůrazňuje, že tento způsob reprodukce není adaptivní. Výskyt takových nepohlavně vyprodukovaných vajíček u sexuálních zvířat lze vysvětlit meiotickou chybou, která vede k automaticky vyprodukovaným vajíčkům.[13][15]

Gynogeneze

Gynogeneze je forma nepohlavního rozmnožování, při které jsou samičí vajíčka aktivována mužskými spermiemi, ale k potomstvu nepřispívá žádný mužský genetický materiál. I když tento způsob reprodukce nebyl u plazů pozorován, vyskytuje se u několika druhů mloku rodu Ambystoma.

Hybridogeneze

Hybridogeneze je variace partenogeneze, při které se muži páří se ženami, ale tito potomci šíří pouze genetický materiál matky do svých mláďat. I když tato forma reprodukce nebyla u plazů pozorována, vyskytuje se u žab rodu Pelophylax.

Vývoj

Cnemidophorus neomexicanus je neobvyklé být diploidní parthenote, vyrobený jako výsledek hybridizace mezi C. inornatus (vlevo) a C. tigris (že jo)[16]

Původ

U všech partenogenetických druhů plazů, které byly dosud studovány, podporuje chromozomální důkaz teorii, že parthenogeneze vznikla prostřednictvím hybridizace událost, ačkoli členové rodu Lepidophyma mohou být výjimky z tohoto pravidla.[10][17] Předpokládá se, že k původní hybridizační události dochází mezi dvěma příbuznými druhy a po ní často následuje zpětný křížení na jeden z rodičovských druhů triploidní partenogenetické potomstvo. Protože žádné křížení dvou sexuálních druhů v zajetí nikdy neprodukovalo parthenogenetické potomky, není jasné, jak by hybridizační událost ve skutečnosti vedla k nepohlavní reprodukci. Je možné, že se parthenogeneze vyvinula jako způsob překonání sterility v důsledku nesprávného párování chromozomů a segregace během meiózy u hybridů, a že vzácní hybridní jedinci, kteří by mohli premeioticky duplikovat své chromozomy, by mohli uniknout hybridní sterilitě reprodukcí prostřednictvím parthenogeneze. V tomto scénáři by byla vybrána schopnost premeioticky duplikovat chromozomy, protože by to byla jediná možnost pro úspěšnou reprodukci.

Selektivní výhoda

I když se často předpokládá, že partenogeneze je horší evoluční strategií než sexuální reprodukce, protože partenogenetické druhy nemají schopnost doplňovat genetické mutace prostřednictvím křížení nebo nejsou schopny začlenit nový genetický materiál, výzkum partenogenetických druhů postupně odhalil řadu výhod tohoto režimu reprodukce. Triploidní unisexuální gekoni druhu Heteronotia binoei mají větší vytrvalost a aerobní kapacitu než jejich diploidní předkové, a této výhody může být výsledkem polyploidie a forma hybridní vitalita.[18] Rovněž bylo pozorováno, že obligátní partenoty se často vyskytují ve vysokých nadmořských výškách a na řídkých nebo okrajových stanovištích, což je způsob známý jako „geografická partenogeneze“ a jejich distribuce na neoptimálních územích může být výsledkem jejich zvýšené kolonizační schopnosti.[19] Jediný parthenogenetický jedinec může kolonizovat nové území a plodit potomky, zatímco u sexuálních druhů by více jedinců muselo obsadit nové stanoviště a přijít do vzájemného kontaktu za účelem páření, aby mohlo dojít k úspěšné kolonizaci. Parthenogenetický druh může podstoupit rychlejší nárůst populace než sexuální druh, protože všechny parthenoty jsou samice a produkují potomky, zatímco u pohlavních druhů jsou polovina všech jedinců muži a nerodí potomky. Laboratorní experimenty navíc odhalily, že i obligátní partenoty si zachovávají schopnost začlenit nový genetický materiál prostřednictvím sexuální reprodukce k vytvoření nových partenogenetických linií a schopnost občasně křížit může vysvětlit zdlouhavou evoluční perzistenci některých partenogenetických druhů.[7]

Reference

  1. ^ A b C Macculloch, Ross; Robert Murphy; Larissa Kupriyanova; Ilya Darevsky (leden 1997). „Kavkazská ještěrka skalní Lacerta rostombekovi: monoklonální partenogenní obratlovec“. Biochemická systematika a ekologie. 25 (1): 33–37. doi:10.1016 / S0305-1978 (96) 00085-3.
  2. ^ Vitt, Laurie J. a Janalee P. Caldwell. Herpetologie: úvodní biologie obojživelníků a plazů. Academic Press, 2013.
  3. ^ Loutny, Aracely A .; et al. (2010). „Sesterský pár chromozomů udržuje heterozygotnost u partenogenetických ještěrek“. Příroda. 464 (7286): 283–286. doi:10.1038 / nature08818. PMC  2840635. PMID  20173738.
  4. ^ Darevskii JE. 1967. Skalní ještěři Kavkazu: systematika, ekologie a fylogeneze polymorfních skupin kavkazských skalních ještěrek podrodů Archaeolacerta. Nauka: Leningrad [v ruštině: anglický překlad publikovaný Indickým národním střediskem vědecké dokumentace, Nové Dillí, 1978].
  5. ^ Tarkhnishvili DN (2012) Evoluční historie, stanoviště, diverzifikace a speciace u kavkazských ještěrek. In: Advances in Zoology Research, Volume 2 (ed. Jenkins OP), Nova Science Publishers, Hauppauge (NY), p.79-120
  6. ^ A b Moore, Michael C., Joan M. Whittier a David Crews. „Sexuální steroidní hormony během ovariálního cyklu ženského, parthenogenetického ještěrky a jejich korelace s pseudosexuálním chováním.“ Obecná a srovnávací endokrinologie 60,2 (1985): 144-153.
  7. ^ A b Loutny, Aracely A .; et al. (2011). „Laboratorní syntéza nezávisle se množícího druhu obratlovců“. Sborník Národní akademie věd. 108 (24): 9910–9915. doi:10.1073 / pnas.1102811108. PMC  3116429. PMID  21543715.
  8. ^ Bauer, A.M. (1994). „Familia Gekkonidae (Reptilia, Sauria), část 1. Austrálie a Oceánie“. Das Tierreich. 109: xiii + 306.
  9. ^ Röll, Beate; von Düring, Monika UG (2008). „Sexuální charakteristiky a spermatogeneze u mužů partenogenetického gekona Lepidodactylus lugubris (Reptilia, Gekkonidae) ". Zoologie. 111 (5): 385–400. doi:10.1016 / j.zool.2007.09.004. PMID  18513934.
  10. ^ A b Sinclair, Elizabeth A .; et al. (2010). „Důkazy DNA pro nehybridní počátky parthenogeneze v přirozených populacích obratlovců“. Vývoj. 64 (5): 1346–1357. doi:10.1111 / j.1558-5646.2009.00893.x. PMID  19922448. S2CID  15450879.
  11. ^ Wynn, Addison H., Charles J. Cole a Alfred L. Gardner. „Zdánlivá triploidie u unisexuálního brahminyho slepého hada, Ramphotyphlops braminus. Americké muzeum Novitates Ne. 2868. "(1987).
  12. ^ A b C Bell, G. (1982). Masterpiece of Nature: The Evolution and Genetics of Sexuality, University of California Press, Berkeley, s. 1-635 (viz strana 295). ISBN  0-520-04583-1 ISBN  978-0-520-04583-5
  13. ^ A b C van der Kooi, C.J .; Schwander, T. (2015). „Partenogeneze: zrod nové linie nebo reprodukční nehoda?“ (PDF). Aktuální biologie. 25 (15): R659 – R661. doi:10.1016 / j.cub.2015.06.055. PMID  26241141.
  14. ^ Lampert, K.P. (2008). „Fakultativní partenogeneze u obratlovců: reprodukční chyba nebo šance?“. Sexuální vývoj. 2 (6): 290–301. doi:10.1159/000195678. PMID  19276631. S2CID  9137566.
  15. ^ Suomalainen E. a kol. (1987). Cytologie a evoluce v partenogenezi, Boca Raton, CRC Press
  16. ^ Lowe, Charles H. a John W. Wright. „Vývoj parthenogenetických druhů Cnemidophorus (ještěrek whiptail) v západní části Severní Ameriky.“ Journal of a Arizona Academy of Science (1966): 81-87.
  17. ^ Maslin, T. Paul (1971). „Partenogeneze u plazů“. Americký zoolog. 11 (2): 361–380. doi:10.1093 / icb / 11.2.361.
  18. ^ Kearney, Michael; Wahl, Rebecca; Podzim, Kellar (2005). „Zvýšená kapacita pro trvalou lokomoci při nízké teplotě u partenogenetických gekonů hybridního původu“. Fyziologická a biochemická zoologie. 78 (3): 316–324. doi:10.1086/430033. PMID  15887078. S2CID  5358780.
  19. ^ Beukeboom, L. W .; Vrijenhoek, R. C. (1998). „Evoluční genetika a ekologie partenogeneze závislé na spermiích“. Journal of Evolutionary Biology. 11 (6): 755–782. doi:10,1007 / s000360050117.