Parahughmilleria - Parahughmilleria

Parahughmilleria
Časová řada: Llandovery -Eifelian 435–387.7 Ma
Deska Eurypterida of New York 21.jpg
Fosilie z P. Maria.
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Arthropoda
Podkmen:Chelicerata
Objednat:†Eurypterida
Nadčeleď:†Adelophthalmoidea
Rodina:†Adelophthalmidae
Rod:†Parahughmilleria
Kjellesvig-Waering, 1961
Zadejte druh
†Parahughmilleria salteri
Kjellesvig-Waering, 1961
Druh

Parahughmilleria (ve smyslu „blízko Hughmilleria "[1]) je rod eurypterid, vyhynulá skupina vodních živočichů členovci. Fosilie z Parahughmilleria byly objeveny v ložiskách Devonský a Silurian věk v Spojené státy, Kanada, Rusko, Německo, Lucembursko a Velká Británie, a byli odkázáni na několik různých druhů. První fosilie z Parahughmilleria, objeveno v Pohoří Shawangunk v roce 1907 byli původně přiděleni Eurypterus. Až o 54 let později Parahughmilleria bude popsáno.

Parahughmilleria je zařazen do rodiny Adelophthalmidae, jediný clade v nadrodině Adelophthalmoidea. Tento clade byl charakterizován jejich malou velikostí, jejich parabolickými (přibližně ve tvaru písmene U) krunýře a přítomností epimery (postranní „prodloužení“ segmentu) mimo jiné na sedmém segmentu. Stejně jako jeho příbuzní, Parahughmilleria vlastnil reniform (fazole) oči a trny na jeho přílohy. Největší druh byl P. major na 12,5 cm (5 palců), což z něj dělá malého eurypterida, i když se předpokládá, že P. hefteri mohou představovat stejný druh.

Popis

Obnova P. hefteri.

Jako ostatní adelophthalmid eurypteridy, Parahughmilleria byl malý eurypterid. Největší druh, P. major, dosáhl pouze 12,5 cm (5 palců),[2] a nejmenší druh, P. hefteri, měřeno pouze 6 cm (2,4 palce),[3] ačkoli to bylo navrhl, že tyto druhy se tvoří odlišně ontogenetická stadia (různá vývojová stadia stejného zvířete po celou dobu jeho života) navzájem.[2] Pokud ano, bude to nejmenší druh P. Maria a P. bellistriata, oba na 7 cm (2,8 palce).[3]

Mělo to půlkruh krunýř (čelní deska) s reniformem složené oči dopředu, což je jeho hlavní charakteristika. The metastom (velká deska, která je součástí břicha) měla hluboký přední trojúhelníkový zářez. The telson (nejvíc zadní segment těla) byl široký a kopinatý.[4] Preabdomen (segmenty těla 1 až 7) měl kopinatý tvar s velkou epimérou (postranní „rozšíření“ segmentu) na 7. místě tergit (hřbetní část segmentu členovců). Třetí tergit byl nejširší segment na těle.[2]

Parahughmilleria se liší od ostatních bazálnějších členů Adelophthalmidae sníženou spinositou (trnitou) na přílohy, že spolu s dalšími faktory, jako jsou velké stěrky (dlouhý, plochý kus v operculu) spojené s genitálií operculum (segment podobný destičce, který obsahuje genitální otvor), naznačuje užší vztah s Adelophthalmus.[5]

Historie výzkumu

První objevy

Srovnání velikostí známých druhů rodu Parahughmilleria.

První fosilní pozůstatky Parahughmilleria byly nalezeny v Pohoří Shawangunk, New York. John Mason Clarke popsal a v roce 1907 jim přidělil Eurypterus maria. Karapax tohoto druhu byl poněkud protáhlý, pravidelně zaoblený a subparalelní (téměř paralelní) postranní okraje se subcentrálními (blízko středu krunýře) očí půlměsíce (ve tvaru půlměsíce). Segmenty byly široké. Byla pozorována rychlá kontrakce u postabdomen (segmenty 8 až 12) připomínající Štír břicho, což zřejmě naznačuje nepionický (nezralý) stav. Podobná kontrakce je přítomna také u jiných nezralých eurypteridů. Jediné známé dospělé eurypteridy, které ji vlastní, jsou Carcinosoma scorpioides a několik druhů Eusarcana, ve kterém byl ocas silně specializovaný.[6] The ocelli (jednoduché oči citlivé na světlo) byly umístěny v linii, která spojovala středy složené oči, a byly umístěny na velké prominentní mohyle. Břicho bylo tenké a zúžené směrem k telsonu, který byl kopinatý. Třetí a čtvrtý segment byly nejširší z preabdomen. Každý tergit předmanželky byl vyklenut úzkým plochým pruhem (epiméra). U tohoto druhu jsou přídavky vzácné a u některých dospělých jedinců byly nalezeny pouze plavecké nohy. Byly krátké a protuberantní. Osmý segment nebo pádlo byly dlouhé a eliptické, přičemž devátý segment tvořil koncový dráp.[7] V roce 1961 byl Erik N. Kjellesvig-Waering reklasifikován E. Maria do tehdy nového rodu Parahughmilleria.[4]

V roce 1950 popsal Kjellesvig-Waering nový druh Hughmilleria, H. bellistriata. Holotyp je hřbetní strana krunýře. V tomto krunýři jsou oči, ocelli a většina jeho povrchu zdobení jsou zachovány. The prosoma (hlava) byla široká, rovnoměrně zaoblená přední postranní úhly a přední okraj. Boční a přední okraje byly ohraničeny tenkým, zaobleným a vyvýšeným okrajem. Oči byly boční, reniformní (ve tvaru fazole) a intramarginální (vyskytující se na okraji). Ornamentu krunýře tvoří výrazné příčné pruhování podél předchozí části před očima. Kjellesvig-Waering poznamenal, že tento druh se liší od ostatních Hughmilleria druh. Obrys krunýře, intramarginální oči a malá velikost (7 cm, 2,8 palce) se nepodobaly ostatním druhům.[8] Jak to udělal s P. Maria, převedl druh na Parahughmilleria v roce 1961.[4]

V roce 1957 L. P. Pirozhnikov popsal dva nové druhy eurypteridů, P. matarakensis a Nanahughmilleria schiraensis a mylně je přiřadil rodu Rhenopterus. P. matarakensis je reprezentován zachovalými krunýři. Byly polooválné a byly opásány úzkým okrajem. Zadní hrana byla mírně konkávní směrem dovnitř, směrem k přední části. Oči byly velké, dlouhé 4 mm (0,16 palce) a široké 2 mm (0,07 palce). Byly reniformní a mírně stoupaly z povrchu krunýře. V nejbližším bodě mezi oběma očima byly dvě kulaté ocelli. Fosílie byly nalezeny v Matarak formace v Minusinsk, Sibiř.[9] P. matarakensis byl přidělen k jeho současnému rodu Kjellesvig-Waering a Willard P. Leutze.[10]

Vytvoření rodu a dalších druhů

Fosilie z P. salteri. (A) krunýř, (b) holotyp, téměř kompletní operculum, (C), metasomální tergity a telson, (d) metastom a (E) vzorek s úplným mezosomem a částí chodících nohou.

V roce 1961 Kjellesvig-Waering postavil rod Parahughmilleria (ve smyslu „blízko Hughmilleria"[1]) a přiřazeno P. salteri jako typový druh. Všiml si toho Parahughmilleria lišil se od Hughmilleria při vývoji doplňkových laloků na operculu (jako v Adelophthalmus) a v pozici intramarginálních očí, na rozdíl od okrajových očí Hughmilleria.[4] P. salteri byl popsán na základě holotypu a čtyř paratypy. U tohoto druhu byla prosoma široce zaoblená, hladká, téměř půlkruhová a vysoce klenutá a byla obklopena úzkým a okrajovým okrajem. Základna tvořila přímku. Oči byly malé, reniformní a umístěné intramarginálně. Oceli byly malé a umístěné téměř centrálně na prosomu. Telson byl vpředu plochý, kopinatý a široký. Operculum, které ukazuje laloky, bylo popsáno jako holotyp. Skládá se ze dvou operulárních chlopní (vyčnívajících rozšíření laterálně k pohlavnímu přívěsku) zaoblených v rozích a oddělených. Byli od sebe odděleni ve střední části a nad středním přívěskem. Specifický název tohoto druhu vyznamenání John William Salter, anglický přírodovědec a paleontolog,[4] a jeho maximální velikost byla 8 cm (3,1 palce).[3] Kjellesvig-Waering také přidělen P. phelpsae do rodu[4] ale tento druh byl od té doby povýšen na rodovou úroveň pod tímto jménem Pittsfordipterus.[10]

Později, v roce 1973, Leif Størmer popsal dva nové druhy, P. major a P. hefteri. Oba představují největší a nejmenší druh.[3] P. hefteri je známý druh, který byl nalezen jak v Evropě, tak v Severní Americe. Na alespoň jedné měla zvětšené ostny podomere (segment nohy) a relativně široká noha plavání. Oba druhy měly v metastomu ostře zkrácený zadní okraj, který se lišil pouze svými poměry.[11] P. major měl delší telson s více bočními concavemargins a širší základnou, štíhlejší tělo a užší pádla než P. hefteri. Størmer si také všiml mírných rozdílů v genitálním přívěsku.[12] Všechny tyto rozdíly lze vysvětlit ontogenetickými stádii, tj. Různými vývojovými stádii zvířete po celý jeho život.[2]

V roce 2012 ruský paleontolog Evgeniy S. Shpinev popsal další druh, P. longa, od Khakassia, Rusko. Jeho konkrétní název z latinský longus, odkazuje na neobvyklou délku svého prosomu ve srovnání s jinými druhy rodu, asi 17 mm (asi 0,67 palce) dlouhý a 18 mm (0,71 palce) široký. Holotyp a jediný známý exemplář (PIN1220 / 3) se skládá z neúplného prosomu a fragmentů z plavecké nohy. U tohoto druhu byla prosoma obklopena úzkým okrajovým okrajem. Zadní okraj byl mírně konvexní. Oči byly malé a stejně jako u jiných druhů reniformní. Plavecká noha byla z Adelophthalmus-typ, známý jako pátý, šestý, sedmý a část osmého segmentu. Sedmý segment byl velmi dlouhý a úzký, zatímco osmý segment byl podél vnějšího okraje nepravidelný. Tento druh se vyznačuje tím, že má prosomu užší a delší než ostatní.[13]

Kromě toho přestoupil Markus Poschmann Erieopterus statzi na Parahughmilleria v roce 2015 na základě proporcí segmentů lopatek, které se více vztahovaly k segmentům lopatek P. hefteri.[12] Tento druh je znám pouze jediným exemplářem, kterému byl původně přiřazen Eurypterus, ale Kjellesvig-Waering to zařadil Erieopterus na základě tvaru prosomy bez zdobnosti a na vysoce zoubkovaném pádlu.[14] Devět let předtím, než se Poschmann odvolal E. statzi na Parahughmilleria, on a O. Erik Tetlie již navrhli tuto změnu, která se neudělala kvůli nutnosti studovat materiál.[12]

Klasifikace

Obnova úzce souvisejících Adelophthalmus.

Parahughmilleria je klasifikován jako součást rodiny Adelophthalmidae, jediná rodina v nadrodině Adelophthalmoidea.[15] To je sesterská skupina (nejbližší příbuzný) z Adelophthalmus.[11] Parahughmilleria byl zařazen do rodiny Hughmilleriidae až do vytvoření Adelophthalmidae Victorem P. Tollertonem Jr. v roce 1989.[15][4]

Parahughmilleria a Adelophthalmus tvoří „odvozená skupina „které je odlišují od ostatních bazálních (primitivních) adelophthalmidů. Tyto eurypteridy sdílejí řadu charakteristik, jako jsou zvětšené trny na alespoň jednom podomeru v přívěsek V, přítomnost epimery v postabdomenu a dlouhé špachtle, které byly spojeny s genitálním operculum.[11] Tento clade a Nanahughmilleria mít téměř identický krunýř, pádlo, tvary očí a polohu očí. Nicméně, Parahughmilleria se liší od Adelophthalmus v tom, že telson je obecně kratší nebo že kutikulární socha (ozdoba sestávající z malých, drobných šupin přes záda) je mimo jiné mnohem tenčí.[5] Další rod v rodině, Bassipterus, byl morfologicky blízký Parahughmilleria na základě tvaru metastomu a telson, stejně jako preabdomen a postabdomen, mírně odlišené od sebe navzájem.[16] Někteří autoři dokonce uvažovali Bassipterus virginicus, druh a jediný druh, jako synonymum P. bellistriata.[5]

Níže uvedený cladogram představuje odvozené fylogenetické polohy většiny rodů zahrnutých ve třech nejodvozenějších superrodinách Eurypterina podřád eurypteridů (Adelophthalmoidea, Pterygotioidea a waeringopteroids ), jak to odvodili O. Erik Tetlie a Markus Poschmann v roce 2008, na základě výsledků analýzy z roku 2008 konkrétně týkající se Adelophthalmoidea a předchozí analýzy z roku 2004.[11]

Diploperculata
Waeringopteroidea
 

Orcanopterus

 
 
 

Waeringopterus

 
 

Grossopterus

 
 
 
 
Adelophthalmoidea
 

Eysyslopterus

 
 
 
 

Bassipterus

 
 

Pittsfordipterus

 
 
 
 

Nanahughmilleria

 
 
 

Parahughmilleria

 
 

Adelophthalmus

 
 
 
 
 
Pterygotioidea
 

Hughmilleria

 
 
 

Herefordopterus

 
 
 

Slimonia

 
 
 

Erettopterus

 
 
 

Pterygotus

 
 
 

Acutiramus

 
 

Jaekelopterus

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleoekologie

Fosilie z Parahughmilleria byly nalezeny z Silurian vklady Llandovery epocha do Devonský vklady Eifelian epocha v Severní Amerika, Evropa a Sibiř.[17] Fosílie z Parahughmilleria jsou často získávány v nemořských ložiscích, například v prostředí, které bylo kdysi brakický nebo ústí stanoviště s možnými slapovými vlivy a s mořskými vlivy, které jsou zřetelnější než v Adelophthalmus-dominovaná stanoviště. Na stanovištích, kde obojí Parahughmilleria a rané druhy Adelophthalmus se vyskytují, například na raně devonských fosilních lokalitách v Německu, Parahughmilleria vyskytují se v úsecích, které jsou podstatně okrajověji námořní než v úsecích obývaných Adelophthalmus.[11] Tak jako Jaekelopterus a další některé eurypteridy, Parahughmilleria pravděpodobně putoval dovnitř a ven z lagun.[18]

The stříbrný (složený z jílovitých materiálů) devonská ložiska Alken, Německo, kde fosilie z P. heftari a P. major byly nalezeny, obsahuje různé eurypteridy jako např Rhenopterus macroturberculatus, Jaekelopterus rhenaniae, Alkenopterus brevitelson a Vinetopterus struvei. Byly také nalezeny fosilie z jiných organismů, včetně myriapod Eoarthropleura devonica, chasmataspidids Diploaspis casteri a Heteroaspis novojilovi a pavoukovec Alkenia mirabilis.[19] Na silurských ložiscích Temeside Shale, Anglie, kde byl objeven typový druh, byly nalezeny fosilie několika organismů, většinou eurypteridů jako např. Erettopterus gigas, Salteropterus abbreviatus a Nanahughmilleria pygmaea, ale také neurčité druhy osteostracid Hemicyclaspis a thelodontid Logania.[20] Parahughmilleria fosilie byly objeveny také ve Spojených státech, Rusku, Lucembursku,[15] Kanada[2] a Skotsko.[11]

Viz také

Reference

  1. ^ A b Význam para- na www.dictionary.com. Vyvolány 17 July 2018.
  2. ^ A b C d E Miller, Randall F .; Kennedy, Kirsten; Gibling, Martin R. (2012). "A eurypterid, od, ta, lacustrine, facies, o, ta, časný, devonian, Campbellton, formace, new brunswick, Canada". Atlantická geologie. 48: 14–19. doi:10.4138 / atlgeol.2012.002.
  3. ^ A b C d Lamsdell, James C .; Braddy, Simon J. (2009-10-14). "Copeovo pravidlo a Romerova teorie: vzorce rozmanitosti a gigantismu u eurypteridů a paleozoických obratlovců “. Biologické dopisy: rsbl20090700. doi: 10.1098 / rsbl.2009.0700. ISSN 1744-9561. PMID 19828493. Doplňující informace Archivováno 2018-02-28 na Wayback Machine
  4. ^ A b C d E F G Kjellesvig-Waering, Erik N. (1961). „Silurian Eurypterida of Welsh Borderland“. Journal of Paleontology. 35 (4): 789–835. JSTOR  1301214.
  5. ^ A b C Tetlie, O.E .; van Roy, P. (2006). „Přehodnocení Eurypterus dumonti Stainier, 1917 a jeho postavení v Adelophthalmidae Tollerton, 1989“ (PDF). Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. 76: 79–90.
  6. ^ Clarke, John M. (1907). Eurypterus břidlice Shawangunk hory ve východním New Yorku. New York State Education Dept. str. 305–306.
  7. ^ Clarke, J. K., Ruedemann R. (1912) "Eurypterida v New Yorku "
  8. ^ Kjellesvig-Waering, Erik N. (1950). "Nový silurian Hughmilleria ze Západní Virginie". Journal of Paleontology. 24 (2): 226–228. JSTOR  1299503.
  9. ^ Pirozhnikov, L. P. (1957). "Pozůstatky Gigantostraca ze série Matakara (devon ze severní minusinské deprese)". Vsesojuzuoe Paleontologiceskoe Obchestvo Ezegodnik. 16: 207–213. ISSN  0201-9280. OCLC  229469975.
  10. ^ A b Kjellesvig-Waering, Erik N .; Leutze, Willard P. (1966). "Eurypterids from the Silurian of West Virginia". Journal of Paleontology. 40 (5): 1109–1122. JSTOR  1301985.
  11. ^ A b C d E F Erik Tetlie, O; Poschmann, Markus (01.06.2008). „Fylogeneze a paleoekologie Adelophthalmoidea (Arthropoda; Chelicerata; Eurypterida)“. Journal of Systematic Palaeontology. 6 (2): 237–249. doi:10.1017 / S1477201907002416.
  12. ^ A b C Poschmann, Markus (01.12.2015). „Mořští škorpióni (Chelicerata, Eurypterida) z dolního devonu (siegénského) oblasti Lahrbachského údolí / oblasti Westerwald (JZ Německo, Porýní-Falc)“. Paläontologische Zeitschrift. 89 (4): 783–793. doi:10.1007 / s12542-015-0261-9. ISSN  0031-0220.
  13. ^ Shpinev, E. S. (2012). "Na některých eurypteridech (Eurypterida, Chelicerata) z devonu jižní Sibiře". Paleontologický deník. 46 (4): 370–377. doi:10.1134 / S0031030112040119.
  14. ^ Kjellesvig-Waering, Erik N. (1958). "Rody, druhy a poddruhy čeledi Eurypteridae, Burmeister, 1845". Journal of Paleontology. 32 (6): 1107–1148. JSTOR  1300776.
  15. ^ A b C Dunlop, J. A., Penney, D. & Jekel, D. 2015. Souhrnný seznam fosilních pavouků a jejich příbuzných. V katalogu World Spider. Natural History Museum Bern, online na http://wsc.nmbe.ch, verze 18.5 http://www.wsc.nmbe.ch/resources/fossils/Fossils18.5.pdf (PDF).
  16. ^ Poschmann, Markus (01.01.2006). „Eurypterid Adelophthalmus Sievertsi (chelicerata: Eurypterida) z dolnosevonského (emsianského) klerfského souvrství Willwerath, Německo“. Paleontologie. 49 (1): 67–82. doi:10.1111 / j.1475-4983.2005.00528.x. ISSN  1475-4983.
  17. ^ Tetlie, O. Erik (2007). "Historie šíření a šíření Eurypterida (Chelicerata)" (PDF). Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie. 252 (3–4): 557–574. doi:10.1016 / j.palaeo.2007.05.011. Archivovány od originál (PDF) dne 18.7.2011.
  18. ^ Gensel, Patricia G .; Edwards, Dianne (2001). Rostliny napadají zemi: evoluční a environmentální perspektivy. str. 34. ISBN  9780231504966.
  19. ^ „Alken # 3, Nellen Koepfchen Beds, Germany: Early / Lower Emsian, Germany“. Paleobiologická databáze.
  20. ^ "Bioypterid-Associated Biota of the Temeside Shale, Ludlow and Perton, England: Pridoli, United Kingdom". Paleobiologická databáze.