Chasmataspidid - Chasmataspidid

Chasmataspidida
Časová řada: Ordovik – střední devon Možný kambrijský rekord[1]
Hoplitaspis hiawathai 5.png
Fosilie z Hoplitaspis hiawathai.
20200607 Chasmataspidida Octoberaspis Hoplitaspis Chasmataspis Diploaspis.png
Rekonstrukce Dvulikiaspis menneri (střední vrchol), Octoberaspis ushakovi (vlevo nahoře), Hoplitaspis hiawathai (vpravo nahoře), Chasmataspis laurencii (vlevo dole) a Diploaspis casteri (vpravo dole).
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Arthropoda
Podkmen:Chelicerata
Clade:Dekatriata
Objednat:†Chasmataspidida
Caster & Brooks, 1956
Klady
Synonyma
  • Diploaspidida Jeskyně Simonetta a Delle, 1978

Chasmataspidids, někdy označované jako chasmataspids,[1][2][3] jsou skupina vyhynulých chelicerate členovci které tvoří objednat Chasmataspidida. Chasmataspidids pravděpodobně souvisí s krabi podkovy (Xiphosura ) a / nebo mořští škorpióni (Eurypterida ),[4][1] s novějšími studiemi naznačuje, že tvoří clade (Dekatriata ) s Eurypterida a Arachnida.[5][6][7][8] Chasmataspidids jsou sporadicky známí ve fosilních záznamech až do polovinyDevonský,[9] s možnými důkazy naznačují, že se také vyskytují během pozdní doby Kambrijský.[1] Chasmataspidids jsou nejsnadněji rozpoznatelné tím, že mají břicho rozdělené na krátkou přední část (preabdomen) a delší zadní část (postabdomen), z nichž každá obsahuje 4 a 9 segmentů.[1][10] Tam je nějaká debata o tom, zda tvoří přírodní (tj. monofyletický ) skupina.[3][1][4]

Rozdělení

Geografické rozdělení chasmataspididů.

Chasmataspidids přežil přinejmenším od té doby Ordovik do polovinyDevonský ve věku. Od roku 2019 je většina chasmataspididů (celkem 9 druhů) známa z Devonský vrstvy, zatímco předchozí Silurian a Ordovik období mají popsané 3 a 2 druhy.[11][12] Diploaspis je jediný rod chasmataspididů, který jednoznačně zahrnuje druhy z různých období (D. casteri a D. muelleri z devonu a D. praecursor ze siluru).[13] Byla tam také stopová fosilní směsice odpočinkových otisků Chasmataspis -jako obrys objevený pozděKambrijský stratum, což by mohlo naznačovat dřívější výskyt chasmataspididů.[1]

Morfologie

Porovnání velikosti Dvulikiaspis menneri

Většina chasmataspididů je malá členovci s délkou těla nepřesahovala 3 centimetry, s ordovik druhy jsou mimořádně velké a pohybují se mezi 10 (Chasmataspis ) a 29 centimetrů (Hoplitaspis ).[11]

  • Hřbetní morfologie generalizovaného chasmataspidida.

Zjednodušené tělo chasmataspidid se skládá z tuhého prosoma (hlava nebo cephalothorax ) a externě 13 segmentů opisthosoma (břicho). Jako eurypterid hřbetní strana prosomy byla zakryta tuhým krunýř (prosomální hřbetní štít), který nesl pár větších laterálních (pravděpodobně sloučenina[10]) oči a pár drobných mediánů ocelli.[10] Chasmataspidid se snadno odlišuje od ostatních chelicerates rozdělením 13 opisthosomálních segmentů na rozšířený čtyřsegmentový preabdomen a štíhlý 9segmentový postabdomen.[14][10] the tergit (hřbetní exoskeleton ) prvního opisthosomálního / preabdomimálního segmentu zůstává jako úzký prvek známý jako „mikrotergit“,[14] což není u eurypteridů pozorovatelné.[10] Zadní tři preabdominální segmenty jsou dobře vyvinuté a tvoří tuhou krabicovitou část zvanou „buckler“.[10] Postabdominální segmenty jsou válcovité a poslední segment je ukončen páteří / deskou telson, který je obvykle relativně krátký.[10]

Přílohy

  • Rekonstrukce Hoplitaspis hiawathai s ventrálním pohledem (B) zobrazujícím apendikulární struktury.

  • Porovnání přílohy VI mezi chasmataspidids (vlevo) a eurypteridy (že jo).

Vzhledem k tomu, že přídavky chasmataspidid jsou zřídka zachovány ve fosiliích, většina druhů má pouze křehké nebo dokonce nebyly popsány žádné přídavné struktury. Na základě dostupných materiálů tvoří prosoma 6 přídatných párů (příloha I - VI), stejně jako většina euchelikátů, což byl 1 pár malých chelicerae a 5 párů končetinových přívěsků, i když jejich morfologie je stále nejasná.[10][11] Kosti (bazální segmenty končetin) otvoru přídavku II-VI gnathobases.[15][11] Alespoň nejzadnější přívěskový pár (přívěsek VI) prosomy se zdá být mezi rodinami odlišný.[11] Příloha Chasmataspididae známé pouze ze 2 disartikulovaných vzorků příloh, které byly interpretovány jako příloha VI Chasmataspis.[11] přívěsek nesl strukturu podobnou exopodům na základně a zakončený a chelátovat (kleště), podobné těm z a xiphosuran.[1] Na druhé straně byl dodatek VI upraven na pádlo, které nápadně připomíná pádlo z eurypterine (plavecký eurypterid) byl objeven u některých druhů Diploaspididae,[14][11] ale bazální diploaspidid Loganamaraspis pravděpodobně neměl tento znak na Dodatku VI.[3] končetinový dodatek II-V diploaspididů je buď bezvýznamný[14] nebo nesl řady hřbetů.[13][11]

Opisthosomální přívěsky jsou dokonce pozorovány zřídka a jsou známy pouze z několika diploaspididových materiálů.[15][3][11] jsou alespoň přítomny na ventrální straně preabdomen, každý pár pocházel z jednoho předbřišního segmentu.[10] přední přední apendikulární struktura opisthosomu byla metastom, destičkovitá struktura interpretovaná jako fúzovaný přívěskový pár prvního opisthosomálního segmentu,[10] nachází se mezi gnathobase prozomálního přívěsku VI.[11] Za metastomem byly 3 páry deskovitých opercí pocházejících ze 3 segmentů vzpěry, přičemž první pár opercula (genitální operculum) nesl mediálně umístěný genitální přívěsek, který sahal až do zadní oblasti druhého páru opercula.[15][11] Metastom, opercula a genitální přívěsek jsou sdílené znaky mezi chasmataspididem a eurypteridem, ale na rozdíl od fúzovaného prvního a druhého páru operculum eurypteridu se zdá, že dva páry operculum jsou v chasmataspididu nefúzovány.[10] Možná chasmataspidid stopové fosilie z kambriu mít otisky připomínající 6 párů opercula.[1] Pokud je interpretace pravdivá, může mít chasmataspidid další 3 páry opercula také na prvních 3 postabdominálních segmentech.[10]

Reprezentativní rody

Chasmataspis

Rekonstrukce Chasmataspis laurencii.

První objevený chasmataspidid byl Chasmataspis laurenciipopsali američtí paleontologové Kenneth E. Caster a H. K. Brooks v roce 1956.[16] Tyto Ordovik fosilie pocházejí z místa Douglas Dam v Tennessee, USA. Jsou to nejvíce xiphosuran-like ze známých druhů chasmataspidid, s podkovy krunýře. Caster & Brooks vychoval novou rodinu, Chasmataspididae, aby tyto exempláře pojal. Tento druh byl popsán Jasonem Dunlopem a kolegy v roce 2004.[1]

Diploaspis

Rekonstrukce Diploaspis casteri.

Další druhy, které měly být objeveny, byly Diploaspis casteri a Heteroaspis novojilovi; oba popsal norský paleontolog Leif Størmer z raného devonu z Alken an der Mosel v Německu v roce 1972.[17]

Revize provedená Markusem Poschmannem a spolupracovníky v roce 2005 byla uznána H. novojilovi jako synonymum pro D. casteri. Tyto dva druhy se zdají být ve skutečnosti variantami zachování stejného druhu. Poschmann et al. také popsal druhý druh jako Diploaspis muelleri.[18]

Třetí druh, Diploaspis praecursor (Pozdní silur, Bertie Group, Stát New York), popsali Lamsdell a Briggs v roce 2017.[13]


Forfarella

Rekonstrukce Forfarella mitchelli.

Forfarella mitchelli z raného devonu oblasti Forfar v údolí Skotska Midland popsal Jason Dunlop a kolegové v roce 1999; ačkoli fosílie byla ve skutečnosti uznána jako chasmataspidid a prozatímně označena jako taková před několika lety Charlesem Waterstonem. Forfarella mitchelli není příliš dobře zachován, ale vykazuje charakteristický plán těla chasmataspidid.[2]

Achanarraspis

Stratigraficky nejmladší chasmataspidid je Achanarraspis Reedi, popsaný Lyallem Andersonem a kolegy v roce 2000, z lomu Achanarras ze středního devonu v Caithness ve Skotsku; slavná lokalita fosilních ryb.[19]

Octoberaspis

Rekonstrukce Octoberaspis ushakovi

Dobře zachované chasmataspididy byly získány z raného devonu roku Ostrov říjnové revoluce, součást skupiny Severnaya Zemlya v ruské Arktidě. Původně stručně popsány jako eurypteridy, byly formálně popsány jako Octoberaspis ushakovi Jason Dunlop v roce 2002. Octoberaspis je jedním z mála chasmataspididů s dobře zdokumentovanými opisthosomálními přídavky, odhaluje některé znaky dříve, i když jsou výlučně eurypterid, sdíleli také chasmataspidid.[15]

Loganamaraspis

Loganamaraspis Dunlopi objeven ze slavné silurské fosilní lokality poblíž Lesmahagow ve Skotsku. Popsaný Erikem Tetlie a Simonem Braddym v roce 2003, byl umístěn do Diploaspididae, ale interpretován jako poněkud přechodnější forma mezi Chasmataspis a plány těla Diploaspidid.[3]

Dvulikiaspis

Rekonstrukce Dvulikiaspis menneri

Fosilie z Dvulikiaspis menneri objeveno z Řeka Imangda z Poloostrov Taymyr byly původně interpretovány jako druh rodu eurypterid Stylonurus, a formálně popsán jako nový rod chasmataspidid od Davida J. Marshalla a spoluautorů v roce 2014. Dvulikiaspis menneri je jedním z mála dobře zachovaných chasmataspididů s odhalenou distální morfologií přílohy II-VI.[14]

Hoplitaspis

Rekonstrukce Hoplitaspis hiawathai

Hoplitaspis hiawathai je druhý známý druh ordovického chasmataspidida, objevený z Big Hill Lagerstätte z Michigan ve Spojených státech, popsal James C. Lamsdell a spoluautoři v roce 2019. S téměř úplnou sadou příloh lze pozorovat, Hoplitaspis hiawathai je nejúplnější chasmataspidid známý v té době. Každý z pádla Hoplitaspis hiawathai má dráp místo mezisegmentového prvku jako u jiných diploaspididů, poskytuje vodítka o vztahu mezi přílohou VI Chasmataspis a diploaspididy.[11]

Klasifikace

Fylogenetická poloha

Chelicerata
 

Pycnogonida Die Pantopoden der deutschen Tiefsee-Expedition 1898-1899 (1902)) (20928914062) .jpg

 
Euchelicerata
 

Xiphosura Původ obratlovců Obr 005.png

 
Dekatriata
 

†Chasmataspidida 20200607 Chasmataspidida Octoberaspis Hoplitaspis Chasmataspis Diploaspis.png

 
Sclerophorata
 

†Eurypterida Haeckel-Eurypterida1024.jpg

 
 

Arachnida Haeckel Arachnida.jpg

 
 
 
 
 
Shrnutá fylogenetická poloha Chasmataspidida od roku 2010.[5][6][7][8]

Chasmataspidids mají kontroverzní fylogenetické pozice uvnitř Chelicerata. První druhy, které byly objeveny, byly považovány za neobvyklé fosilie xiphosuran,[5] zatímco pozdější druhy byly často založeny na vzorcích původně mylně identifikovaných jako eurypteridy.[14] Chasmataspidids byli interpretováni jako příbuzní / členové xiphosuranů nebo eurypteridů,[20][4] nebo vytvoření kladu (Dekatriata ) s eurypteridy a pavoukovci.[5][6][7][8] Některé studie dokonce naznačují, že chasmataspididy nemusí představovat a monofyletický taxon - například jako a paraphyletic známka, kde vzrostly eurypteridy;[3][4] nebo a polyfyletický skupina s Chasmataspis a diploaspididy více příbuzné xiphosuanům a eurypteridům.[1] Polyphyletická hypotéza byla založena na charakterech podobných xiphosuranu Chasmataspis (např. geniální trny, chelátové končetiny, fúzované opisthosomální segmenty) a eurypteridní znaky nalezené na diploaspididových rodech (např. pádla na dodatku VI).[1] Tato interpretace však může být nespolehlivá, protože postavy jsou buď částečně sdíleny jak xiphosuany, tak eurypteridy.[1] (např. genální trny byly nalezeny u eurypteridních mladistvých;[21] některé xiphosurany mají chelátové končetiny a nefúzovaný opisthosom[22]) nebo s větší pravděpodobností představují výsledek paralelní vývoj (např. pádla diploaspididů a plaveckých eurypteridů mají jinou složku[11]). Monofylii chasmataspididů navíc mohla podpořit jedinečná složka čtyřsegmentového preabdomen a 9segmentového postabdomen.[1][10] Od roku 2010 mnoho studií podporuje monofylii Chasmataspidida a Dekatriata (Chasmataspidida + Eurypterida + Arachnida).[5][23][6][7][8][24][25][11]

Vzájemné vztahy

Chasmataspidida
Chasmataspididae

Chasmataspis laurencii 20200606 Chasmataspis laurencii.png

 
Diploaspididae
 

Loganamaraspis Dunlopi

 
 
 

Dvulikiaspis menneri 20200610 Dvulikiaspis menneri.png

 
 

Achanarraspis Reedi

 
 
 
 

Heteroaspis stoermeri

 
 

Octoberaspis ushakovi 20200605 Octoberaspis ushakovi.png

 
 
 
 

Diploaspis praecursor 20200607 Diploaspis praecursor.png

 
 
 

Diploaspis casteri 20200731 Diploaspis casteri.png

 
 

Diploaspis muelleri

 
 
 
 
 
 
 
Interní fylogeneze Chasmataspidida na základě Selden, Lamsdell & Liu (2015),[6] s přidáním Diploaspis praecursor na základě Lamsdell & Briggs (2017).[13]

Od roku 2019 bylo v rámci Chasmataspidida spojeno až 12 rodů. S výjimkou Diploaspis které od roku 2017 skládají ze 3 druhů,[13] všechny rody chasmataspidid jsou monotypický.[9] Řád Chasmataspidida se rozdělil do dvou rodin: Chasmataspididae a Diploaspididae. první se skládá z Chasmataspis (a možná také Kiaeria[12]), zatímco druhé zahrnují zbývající rody.[9] Chasmataspididae je definován podkovovitým krunýřem se zřetelnými genitálními trny a zcela spojeným preabdomenem;[1] zatímco Diploaspididae je definován půlkruhovým až subkvadrátovým krunýřem a preabdomenem se zakřivenými, netrilobátovými segmenty.[14]
†Chasmataspidida Caster & Brooks, 1956

  • †Kiaeria Størmer, 1934 (může patřit k Chasmataspididae[12])
    • †Kiaeria limuloides Størmer, 1934—Silurian
  • †Chasmataspididae Caster & Brooks, 1956
  • †Diploaspididae Størmer, 1972[17]
    • †Achanarraspis Anderson, Dunlop & Trewin, 2000
      • †Achanarraspis reedi Anderson, Dunlop & Trewin, 2000—Devonský[19]
    • †Diploaspis Størmer, 1972
      • †Diploaspis casteri Størmer, 1972—Devonský[17]
      • †Diploaspis muelleri Poschmann, Anderson & Dunlop, 2005—Devonský[18]
      • †Diploaspis praecursor Selden, Lamsdell & Liu 2015—Silurian[13]
    • †Dvulikiaspis Marshall, Lamsdell, Shpinev & Braddy, 2014
      • †Dvulikiaspis menneri (Novojilov, 1959) (dříve známý jako ‚Tylopterella 'menneri) - devonština[14]
    • †Forfarella Dunlop, Anderson a Braddy, 1999
      • †Forfarella mitchelli Dunlop, Anderson a Braddy, 1999—Devonský[2]
    • †Heteroaspis Størmer, 1972
      • †Heteroaspis stoermeri Størmer, 1972 (dříve známý jako ‚Eurypterus 'stoermeri) - devonština[17]
    • †Hoplitaspis Lamsdell, Gunderson & Meyer, 2019
      • †Hoplitaspis hiawathai Lamsdell, Gunderson & Meyer, 2019—Ordovik[11]
    • †Loganamaraspis Tetlie & Braddy, 2004
      • †Loganamaraspis dunlopi Tetlie & Braddy, 2004—Silurian[3]
    • †Nahlyostaspis Marshall, Lamsdell, Shpinev & Braddy, 2014
      • †Nahlyostaspis bergstroemi Marshall, Lamsdell, Shpinev & Braddy, 2014—Devonský[14]
    • †Octoberaspis Dunlop, 2002[15]
      • †Octoberaspis ushakovi Dunlop, 2002—Devonský[15]
    • †Skrytyaspis Marshall, Lamsdell, Shpinev & Braddy, 2014
      • †Skrytyaspis andersoni Marshall, Lamsdell, Shpinev & Braddy, 2014—Devonský[14]

Reference

  1. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó Jason A. Dunlop, Lyall I. Anderson a Simon J. Braddy (2004). "Nový popis Chasmataspis laurencii Caster & Brooks (Chelicerata: Chasmataspidida) ze středního ordoviku z Tennessee v USA s poznámkami o fylogenezi chasmataspid “ (PDF). Transakce Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 94 (4): 207–225. doi:10.1017 / S0263593300000626.
  2. ^ A b C Jason A. Dunlop, L. I. Anderson a S. J. Braddy (1999). „New chasmataspid (Chelicerata: Chasmataspida) from the Lower Devonian of the Midland Valley of Scotland“ (PDF). Transakce Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 89 (3): 161–165. doi:10.1017 / s0263593300007100.
  3. ^ A b C d E F G O. Erik Tetlie a Simon J. Braddy (2003). „První silurianský chasmataspid, Loganamaraspis dunlopi gen. et sp. listopad. (Chelicerata: Chasmataspidida) ze Lesmahagow ve Skotsku a její důsledky pro eurypteridní fylogenezi “. Transakce Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 94 (3): 227–234. doi:10.1017 / S0263593300000638.
  4. ^ A b C d Garwood, Russell J .; Dunlop, Jason A. (2014). „Trojrozměrná rekonstrukce a fylogeneze vyhynulých řádových objednávek“. PeerJ. 2: e641. doi:10,7717 / peerj.641. PMC  4232842. PMID  25405073.
  5. ^ A b C d E Lamsdell, James C. (01.01.2013). „Revidovaná systematika paleozoických„ krabů podkovy “a mýtus monofyletické Xiphosury“. Zoologický žurnál Linneanské společnosti. 167 (1): 1–27. doi:10.1111 / j.1096-3642.2012.00874.x. ISSN  0024-4082.
  6. ^ A b C d E Selden, Paul A .; Lamsdell, James C .; Qi, Liu (2015). "Neobvyklý euchelikátát spojující kraby podkovy a eurypteridy z dolního devonu (Lochkovian) z Yunnanu v Číně". Zoologica Scripta. 44 (6): 645–652. doi:10.1111 / zsc.12124. ISSN  1463-6409.
  7. ^ A b C d Lamsdell, James C .; Briggs, Derek E. G .; Liu, Huaibao P .; Witzke, Brian J .; McKay, Robert M. (2015). „Nový ordovický členovec z Winneshiek Lagerstätte v Iowě (USA) odhaluje půdorys eurypteridů a chasmataspididů.“. Věda o přírodě. 102 (9–10): 63. doi:10.1007 / s00114-015-1312-5. ISSN  0028-1042. PMID  26391849. S2CID  8153035.
  8. ^ A b C d Lamsdell, James C. (2016). Zhang, Xi-Guang (ed.). „Fylogeneze krabů podkovy a nezávislé kolonizace sladké vody: ekologická invaze jako hnací síla morfologické inovace“. Paleontologie. 59 (2): 181–194. doi:10.1111 / pala.12220.
  9. ^ A b C Dunlop, J. A., Penney, D. & Jekel, D. 2018. Souhrnný seznam fosilních pavouků a jejich příbuzných. V katalogu World Spider. Natural History Museum Bern, online na http://wsc.nmbe.ch, verze 18.5 http://www.wsc.nmbe.ch/resources/fossils/Fossils18.5.pdf (PDF).
  10. ^ A b C d E F G h i j k l m Dunlop, Jason A .; Lamsdell, James C. (2017). „Segmentation and tagmosis in Chelicerata“. Struktura a vývoj členovců. 46 (3): 395–418. doi:10.1016 / j.asd.2016.05.002. ISSN  1467-8039. PMID  27240897.
  11. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó Lamsdell, James C .; Gunderson, Gerald O .; Meyer, Ronald C. (01.01.2019). „Společný členovec z pozdně ordovického Big Hill Lagerstätte (Michigan) odhaluje neočekávanou ekologickou rozmanitost v rámci Chasmataspidida“. BMC Evoluční biologie. 19 (1): 8. doi:10.1186 / s12862-018-1329-4. ISSN  1471-2148. PMC  6325806. PMID  30621579.
  12. ^ A b C Lamsdell, James C. (2019). „Chasmataspididská afinita k domnělému xiphosuranu Kiaeria Størmer, 1934“. Paläontologische Zeitschrift. 94 (3): 449–453. doi:10.1007 / s12542-019-00493-8. S2CID  207914022.
  13. ^ A b C d E F James C. Lamsdell; Derek E. G. Briggs (2017). „První diploaspidid (Chelicerata: Chasmataspidida) ze Severní Ameriky (Silurian, Bertie Group, stát New York) je nejstarším druhem Diploaspis" (PDF). Geologický časopis. 154 (1): 175–180. Bibcode:2017GeoM..154..175L. doi:10.1017 / S0016756816000662. S2CID  85560431.
  14. ^ A b C d E F G h i j Marshall, David J .; Lamsdell, James C .; Shpinev, Evgeniy; Braddy, Simon J. (2014). "Různorodá chasmataspididová (Arthropoda: Chelicerata) fauna z raného devonu (Lochkovian) na Sibiři". Paleontologie. 57 (3): 631–655. doi:10.1111 / pala.12080. ISSN  1475-4983.
  15. ^ A b C d E F Jason A. Dunlop (2002). „Arthropods from the Lower Devonian Severnaya Zemlya Formation of October Revolution Island, Russia“ (PDF). Geodiversitas. 24 (2): 349–379.
  16. ^ Kenneth E. Caster a H. K. Brooks (1956). „Nové fosilie z přestávky mezi Kanaďany a Chazany (ordoviky) v Tennessee“. Bulletiny americké paleontologie. 36: 157–199.
  17. ^ A b C d Leif Størmer (1972). „Arthropods from the Lower Devonian (Lower Emsian) of Alken an der Mosel, Germany. Part 2: Xiphosura“. Senckenbergiana Lethaea. 53: 1–29.
  18. ^ A b Markus Poschmann, Lyall I. Anderson & Jason A. Dunlop (2005). "Chelicerate arthropods, including the nearest phalangiotarbid arachnid, from the Early Devonian (Siegenian) of the Rhenish Massif, Germany" (PDF). Journal of Paleontology. 79 (1): 110–124. doi:10.1666 / 0022-3360 (2005) 079 <0110: CAITOP> 2.0.CO; 2.
  19. ^ A b Lyall I. Anderson, Jason A. Dunlop a Nigel H. Trewin (2000). "Middle, devonian, chasmataspid, členovec, od, Achanarras, lom, Caithness, Scotland" (PDF). Scottish Journal of Geology. 36 (2): 151–158. doi:10.1144 / sjg36020151. S2CID  140167776.
  20. ^ Shultz, Jeffrey W. (06.06.2007). „Fylogenetická analýza řádů pavoukovců na základě morfologických znaků“. Zoologický žurnál Linneanské společnosti. 150 (2): 221–265. doi:10.1111 / j.1096-3642.2007.00284.x. ISSN  0024-4082.
  21. ^ Lamsdell, James C; Selden, Paul A (2013). „Babes in the wood - a unique window into sea scorpion ontogeny“. BMC Evoluční biologie. 13 (1): 98. doi:10.1186/1471-2148-13-98. ISSN  1471-2148. PMC  3679797. PMID  23663507.
  22. ^ Moore, Rachel A .; Briggs, Derek E. G .; Bartels, Christoph (2005). „Nový exemplář Weinbergina opitzi (Chelicerata: Xiphosura) z dolní devonské Hunsriickské břidlice, Německo“. Paläontologische Zeitschrift. 79 (3): 399–408. doi:10.1007 / BF02991931. ISSN  0031-0220. S2CID  84994966.
  23. ^ Legg, David A. (2014). „Sanctacaris uncata: nejstarší chelicerát (Arthropoda)“. Naturwissenschaften. 101 (12): 1065–1073. doi:10.1007 / s00114-014-1245-4. ISSN  0028-1042. PMID  25296691. S2CID  15290784.
  24. ^ Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (21. 12. 2017). „Konvergence mandibulátu v obrněném kambrijském chelicerate“. BMC Evoluční biologie. 17 (1): 261. doi:10.1186 / s12862-017-1088-7. ISSN  1471-2148. PMC  5738823. PMID  29262772.
  25. ^ Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2019). „Střední kambrijský členovec s chelicerami a žabami proto-book“. Příroda. 573 (7775): 586–589. doi:10.1038 / s41586-019-1525-4. ISSN  1476-4687. PMID  31511691. S2CID  202550431.