Papilio troilus - Papilio troilus

Otakárek Spicebush
Spicebush02.jpg

Zajistit (NatureServe )[1]
Vědecká klasifikace
Království:
Kmen:
Třída:
Objednat:
Rodina:
Rod:
Druh:
P. troilus
Binomické jméno
Papilio troilus
Poddruh
  • P. troilus troilus
  • P. troilus ilioneus
Mapa rozsahu Papilio troilus. PNG

Papilio troilus, otakárek ovocný nebo zelený oblak motýl, je obyčejná černá otakárek butterfly nalezený v severní Americe.[2] Má dva poddruhy, Papilio troilus troilus a Papilio troilus ilioneus, druhý nalezený hlavně na poloostrově Florida.[3] Otakárek obecný odvozuje svůj název od své nejběžnější hostitelské rostliny, spicebush, členové rodu Lindera.

Rodina, do které patří vlaštovičník, Papilionidae, nebo vlaštovky, zahrnují největší motýly na světě. Vlaštovky jsou jedinečné v tom, že i při krmení stále mávají křídly. Na rozdíl od jiných motýlů otakárek létají kořínky nízko nad zemí místo ve velkých výškách.[4]

Rozšíření a stanoviště

Otakárek se vyskytuje pouze na východě USA a na jihu Ontaria, ale občas zabloudí až na americký středozápad, na Kubu, do Manitoby a Colorada.[4] Ještě jako larvy zůstávají vlaštovky koření na listu rostliny, na kterou byly položeny. Jako dospělí motýli neomezují svůj let geograficky a místo toho jsou motivováni většinou dostupností vody a nektaru a kamarádů v dosahu druhu.[5]

Tento primárně černý otakárek se běžně vyskytuje v listnatých lesích nebo lesních bažinách, kde je lze najít nízko a rychle létat ve stinných oblastech. Ženy mají tendenci zůstat na otevřených pláních,[6] zatímco muži se obvykle vyskytují v bažinatých oblastech.[5]

Papilio troilus troilus

Nejrozšířenější poddruh otakárek obecný převládá ve východních Spojených státech, od Nové Anglie po Wisconsin, od západu po Illinois, Wisconsin, Severní Dakotu a Nebrasku. Oplývá také v Texasu a Coloradu.[7] Teplota může být omezujícím faktorem pro šíření P. t. troilus, stejně jako v experimentálních podmínkách, nedokáží dobře při teplotě 36 ° C (97 ° F) ani nejsou schopné vzkvétat při teplotě 14 ° C (57 ° F).[8]

Papilio troilus ilioneus

Menší poddruh P. troilus je omezena na jihovýchodní pobřežní státy USA, a to na celé Floridě a podél pobřežního Gruzie a na některých místech v Texasu.[7]

Popis

Otakárek Spicebush v srpnu.jpg
Papilio troilus Linne (1) .jpg

P. t. troilus

Typicky se rozpětí křídel otakárek obecný pohybuje od 3 do 4 palců (7,6 až 10,2 cm).[9] Dospělí jsou primárně černé / hnědé barvy, s ochrannou známkou zeleno-modrou (mužskou) nebo jasně modrou (ženskou) skvrnou ve tvaru půlměsíce na zadních křídlech. Přední křídlo má okraj krémově zbarvených oválných skvrn. Ve střední části křídla mohou mít skvrny tvar měsíce a světle modré barvy.[7] Obě pohlaví mají krémově žluté měsíčkovité skvrny na okrajích zadních křídel a jasnou oranžovou skvrnu na spodní části křídel.[10] U žen bude mít oranžová skvrna na spodní části křídel v létě zeleno-bílý odstín, ale ne na jaře.

Na spodní straně zadního křídla bude dvojitá řada oranžových skvrn, která ji odlišuje od otakárek pipevine, který má pouze jednu řadu skvrn. Mezi těmito řádky je více modrého nebo zeleného zbarvení.[7]

P. t. ilioneus

Rozlišovací rozdíl v barvě mezi dvěma poddruhy je zřejmý, pokud jsou skvrny, které mají modrou barvu na zadním křídle P. t. troilus, jsou více žluté barvy v P. t. ilioneus. Kromě toho se šplouchnutí modré může dostat až k ocasu P. t. ilioneus.[7]

Ekologie

Nejčastěji jsou hostitelské rostliny otakárek ovocný spicebush (Lindera benzoin) nebo bílé sassafras (Sassafras albidum).[11] Mezi další možné hostitelské rostliny patří pichlavý popel (Zanthoxylum),[12] stejně jako tulipán strom (Liriodendron tulipifera), sweetbay (Magnolia virginiana), kafr (Cinnamomum camphora) a Redbay (Persea borbonia).[9] Redbay a swampbay jsou primární hostitelské rostliny pro členy P. t. ilioneus kmen, zatímco spicebush a sassafras jako primární hostitelé pro P. t. troilus.[13] Pokud je však na výběr mezi spicebush a sassafras, P. t. troilus nevykazovaly žádnou významnou preferenci.[14]

Dodatečně, P. t. ilioneus žijí pouze na Redbay, protože to je primární hostitelská rostlina v jižním dosahu. Nicméně, v testu P. t. troilus a P. t. ilioneus na Redbay, Sassafras a Spicebush, ačkoli P. t. ilioneus měl vyšší růst a míru přežití na Redbay než P. t. troilusJako holistická skupina si oba poddruhy v průběhu času vedly lépe na sassafras nebo spicebush.[6]

Obecně platí, že vlaštovky spicebush mají tendenci držet se rostlin, které jsou členy rodiny Lauraceae. Preference pro Lauraceae je tak stejná mezi vlaštovčími koření, že za experimentálních podmínek, pokud jsou umístěny v prostředí s jinými listy než Lauraceae, P. troilus zemřel bez jídla.[15] Tato skutečnost je obzvláště pozoruhodná, protože Lauraceae jsou vzdáleně příbuzné hostitelským rostlinám jiných druhů, které jsou potravou Papilio housenky.[16] Skutečnost, že otakárek polní žije a živí se hlavně Lauraceae, je pozoruhodná také proto, že většina ostatních odrůd motýlů otakárek není zdaleka tak specifická. Část důvodu selektivní povahy P. troilus a hostitelské rostliny mohou mít co do činění s požadavkem pozitivních podnětů k potvrzení, že rostlina je mezi Lauraceae P. troilus než se tím budou živit P. glaucus například se okamžitě pokusí nakrmit jakoukoli rostlinu, která mu byla předložena.[6]

Naléhání na krmení primárně Lauraceae má své výhody pro vlaštovičníky. Jsou schopni se krmit dvakrát až čtyřikrát adeptněji a efektivněji než Lauraceae P. glaucus například na stejné rostlině, která se živí Lauraceae i jinými druhy rostlin. Kromě toho zde nebyl žádný jiný druh Lepidoptera, který by se živil stejně účinně jako P. troilus na spicebush.[15]Žádná z hostitelských rostlin z Papilio troilus vyskytují se v celém rozsahu otakárek ovocný. Jak je uvedeno výše, P. t. ilioneus kmen, nalezený v Florida, většinou se živí na Redbay, zatímco P. t. troilus živí se buď sassafras nebo spicebush. Ve studii bylo zjištěno, že ty vlaštovky spicebush, které se obvykle živí na Redbay, nerostly stejně dobře na spicebush nebo sassafras během prvního instar vývoje, zatímco veškerý studovaný hmyz rostl lépe po celé larvální období na sassafras nebo spicebush. Kromě toho P. t. ilioneus kmen měl obvykle větší velikost než kmen P. t. troilus.[13]

V nedávné studii 3transBylo zjištěno, že kyselina -kafeoyl-muko-chinová je látkou, která nutí vlaštovky koňské klást vajíčka na členy Lauraceae. Nicméně, 3-trans- Kofeoyl-muko-chinová kyselina je součástí extraktu z rostlin Sassafras, ale ne z koření, redbay nebo kafru, dalších tří hlavních hostitelských rostlin vlaštovek. Tato látka není nutně sama o sobě stimulantem, ale místo toho aktivuje další dosud neznámou sloučeninu, která tak nutí otakárek polní k kladení vajíček. Tato látka tedy může být pojítkem toho, proč některé vlaštovky spicebush dávají přednost kladení vajec na sassafras spíše než na spicebush. Navíc 3trans-kafeoyl-muko-chinová kyselina je členem rodiny kyselin, hydroxycinamové kyseliny, které jsou přítomny ve stimulátorech ovipozice u některých členů všech pěti rodin motýlů otakárek. Hydroxycinamové kyseliny jsou také přítomny v extraktech z hostitelských rostlin pro dva další druhy rodu Papilio: černý motýl otakárek, P. polyxeny, a P. protenor. Hydroxyskořicové kyseliny tedy mohou pomoci vysvětlit, proč se mnoho druhů vlaštovků rozhoduje pro kladení vajíček na rostliny, které si vyberou.[16]

Potravinové zdroje

Spicebush vlaštovky získávají výživu z osmi hlavních zdrojů. Joe-Pye trávu, Jewelweed, a zimolez jsou oblíbené zdroje nektaru pro dospělé.[10] Bylo také známo, že pijí nektar lantany,[2] stejně jako bodláky, mléčné rasy, azalka, dogbane, mimóza, a sladký pepř.[9]

Životní cyklus

Papilio troilus larva

Když samice vlaštovky rozhodnou, na který list mají oviposit, často si budou bubenovat přední končetiny směrem k listu, aby jej identifikovaly. Jejich přední nohy mají chemoreceptory nachází se ve foretarsi, kteří hodnotí chemickou složení listu a na základě těchto informací se rozhodnou, zda je to přijatelné místo. Obecně platí, že ženy mají na předních končetinách kratší a hustší sensilu než muži, což může být důsledkem toho, že musí často udržovat těžké tahy.[6]

Vejce otakárek žlutohnědý jsou zelenavě bílé barvy, jsou poměrně velké a jsou pokládány po jednom nebo po dvou na list koření. Jakmile se vylíhnou, mladé larvy žvýkají listem od okraje k střední polovině34 palce (19 mm) od špičky listu. Larva leží na střední polovině a vyzařuje hedvábí. Po vysušení se hedvábí smrští a způsobí, že se list ohne kolem larvy a vytvoří úkryt. Nejprve jsou mladé larvy nahnědlé.[17] Hnědá barva larev je nezávislá na barvě listů a bude se vyskytovat i na zeleném listu.[18] Skládaný list slouží jako domov pro mladé larvy.[4] Během dne zůstávají larvy v úkrytu, aby se vyhnuly predátorům a v noci se vykrmovaly. Kromě toho, pokud jsou larvy narušeny, když jsou stočeny do listu, vypouštějí páchnoucí látku.[5]

Když tyto larvy dosáhnou pozdějších stádií, před zakuklením se změní na zelenožlutou. Starší larvy žijí v listu, srolované a lemované hedvábím a držené pohromadě hedvábnou šňůrou.[4] Aby se mohly zakuklit, larvy opustí úkryt a naleznou spodní stranu listu blízko země, aby tak učinily.[17] Po objevení vhodného listu zahájí larvy proces zakuklení emitováním hedvábí ze svých slinných žláz, což pomáhá připojit larvy k větvi nebo listu. Potom se larvy otočí, zatímco stále emitují hedvábí, což vytváří „bezpečnostní postroj“ pro proces zakuklení.[19] Na konci procesu zakuklení se z larev staly kukly, které jsou buď hnědé (zimní) nebo zelené (letní).[5]

Nazývá se praxe zhnědnutí v zimě nebo zelené v létě sezónní polyfenismus.[18] Protože barva kukly odráží barvu listnatých hostitelských rostlin, protože listy v zimě zhnědnou a v létě zelené. I v případech, kdy listy ještě nejsou hnědé, se zdá, že kukla tuto barvu mění v očekávání měnících se barev.[6]

Ročně se vyskytnou zhruba tři generace otakárek polních. Z většiny se vyvinuli dospělí v rozmezí od února do listopadu.[17] Celý vývojový proces od vajíčka po dospělého trvá asi měsíc.[20] Jakmile dosáhnou dospělého stádia, Papilio troilus může žít kdekoli od dvou dnů do dvou týdnů v závislosti na dostupnosti zdrojů a vyhýbání se predátorům.[5]

Chování při krmení

Spicebush vlaštovky (spolu s P. Palamedes ) jsou schopni termoregulát jejich hrudníky lepší než jiné Papilio druhy, snad kvůli jejich tmavšímu tělu a barvě křídla. To jim umožňuje létat a krmit se při nižších teplotách než jejich protějšky.[6]

Společenské chování

Spicebush vlaštovky často zapojit kaluže, druh chování, ke kterému dochází, když dospělí létají při hledání potravy nebo kamarádů. Puddling odráží skutečnost, že zatímco se chovají buď při krmení, nebo při páření, tj. Když jsou mimo domov, vlaštovkovití mají tendenci zůstat ve skupinách. Tato seskupení se obvykle nacházejí na břehu vody, jako jsou písčité nebo vlhké hřebeny. Když se v těchto skupinách loučíte, Papilio troilus bude extrahovat vlhkost z půdy nebo písku v blízkosti vody.[5]

Páření

Obecně platí, že obě pohlaví budou během páření spárovat s několika kamarády. Pokaždé, když se žena spojí, je méně pravděpodobné, že se znovu spojí.[5]

Jedna klíčová známá forma komunikace mezi vlaštovkami spicebush dochází během páření. Vizuální podněty jsou důležité pro to, aby muži našli ženy, a displeje námluv mohou být komplikované. I když k těmto projevům námluvy dochází, ženy a muži jsou často v kontaktu, což je pravděpodobně způsob, jak si navzájem předávat informace.[5] Kromě toho mužský motýl obvykle emituje feromony kolem ženského motýla a samice použije svou vůni k rozhodnutí o páření.[10]

Ženy se často nacházejí mimo treeline v oblastech přímého slunce. To může být způsobeno skutečností, že tyto oblasti jsou na přímém slunečním světle, což umožňuje vyšší hrudní teploty. Muži se během páření méně zajímají o přímé sluneční světlo, protože jejich hrudní teplota stoupá při intenzivních námluvách. Muži mohou provádět tyto námluvné tance jak u žen posazených na hostitelských rostlinách, tak u volně létajících rostlin.[6]

Rodičovská péče

Jakmile jsou vejce položena, formální péče rodičů mezi vlaštovkami spicebush přestává. Larvy mají vejce bohaté na živiny, které je udržuje dobře krmené během vývojového období. Jak již bylo uvedeno výše, samice se velmi zajímají o výběr hostitelské rostliny, která pomáhá při úspěchu vývoje vajíček.[5]

Predátoři a vyhýbání se

Predátoři

Mnoho tvorů je predátory otakárek ovocný. Tyto zahrnují ptactvo, pavouci, lupič letí, a vážky. Všechna tato stvoření se pokusí sníst jak motýly otakárek dospělý spicebush, tak mladé larvy. Při ohrožení také kapají červené kapky kapaliny.[5]

Poslední instar, před zakuklením

Mimikry

Hlavní forma vyhýbání se dravcům spicebush je u konce mimikry. Oba poddruhy a pohlaví Papilio troilus mít schopnost provádět mimikry jako larva i jako dospělý.

Larvální mimikry

Jako larvy mají otakárek vlaštovičník dvě fáze mimikry. Zatímco larvy jsou v raných stádiích, jsou tmavě hnědé a vypadají tak, že připomínají trus ptáků, což povzbuzuje predátory, aby je nechali na pokoji.[3] Když larvy postoupily do čtvrtého a posledního instaru a jsou téměř připraveny k zakuklení, zbarví žluto-zelenou barvu a jsou označeny dvěma velkými černými tečkami s bílým zvýrazněním. Umístění těchto teček na oteklý hrudník vytváří iluzi, že housenky jsou obyčejní zelení hadi. Napodobování hadů pomáhá housenkám odrazit predátory, konkrétně ptáky. Vlaštovky koření housenka zvyšují fyzickou podobnost chování, protože u nich bylo pozorováno, že „vychovávají a zatahují skutečnou hlavu housenky“.[19]

The osmetrium housenky také pomáhá zvýšit podobnost s hadem. Když jsou napadeny, larvy odhalí osmetérium, orgán ve tvaru Y, který se obvykle skládá z housenky.[19] U mnoha vlaštovek spicebush je osmetérium červené, což vytváří iluzi hadího jazyka a ještě více zvyšuje převlek.[21]

Larvální mimikry, čtvrtý instar

Napodobování dospělých

Dospělí vlaštovky spicebush praktikují jiný typ mimikry, protože se podobají otakárek pipevine (Battus philenor), odporně chutnající motýl.[10] Každé z těchto pohlaví je schopné projevovat mimiku B. philenor úspěšně, i když jasnější modrá barva na ženských křídlech je o něco živější než zbarvení otakárek pipevine.[6] Protože samy o sobě nejsou nepříjemné a pipevine jsou, je to příklad Batesova mimika. Pokud dravci vědí, že otakárek pipevinový má špatnou chuť, je nepravděpodobné, že ho sní a také nepravděpodobně, že by jedl otakárek spicebush.[2] Existují i ​​další dospělí motýli, kteří napodobují jedovaté B. philenor, počítaje v to P. polyxeny, P. glaucus, C. promethea a L. astyanax, ale P. troilus nejvíce se tomu podobá. Nicméně, P. troilus má větší fyzickou podobnost s ostatními napodobeninami, než má B. philenor.[14]

Kromě mimikry je další formou vyhýbání se predátorům u vlaštovek spicebush „klubovité prodloužení zadních křídel“. Útok dravce zaměřeného na „falešnou hlavu“ ponechá samotného motýla nepoškozeného, ​​i když s mírně poškozenými křídly.[2]

Reference

  1. ^ „NatureServe Explorer 2.0 - otakárek Papilio troilus Spicebush“. explorer.natureserve.org. Citováno 20. září 2020.
  2. ^ A b C d „Simply Butterflies,“ zpřístupněno 17. března 2011, http://www.simplybutterflies.com/Backyard_Butterflies.html
  3. ^ A b Hall, Donald; Butler, Jerry (srpen 2007). „Otakárek Spicebush,“ Institute of Food and Agricultural Sciences, University of Florida. http://www.edis.ifas.ufl.edu/pdffiles/IN/IN110700.pdf
  4. ^ A b C d Scott, James. Motýli Severní Ameriky. Stanford: Stanford UP, 1986.
  5. ^ A b C d E F G h i j Mickley, J. a A. Fraser (2006). „Papilio troilus“ (online), Web pro rozmanitost zvířat. Zpřístupněno 30. března 2011, http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Papilio_troilus.html
  6. ^ A b C d E F G h Scriber, J., Y. Tsubaki a R. Lederhouse. Otakárek motýli: jejich ekologie a evoluční biologie. Vědečtí vydavatelé: Gainesville, Florida.1995.
  7. ^ A b C d E Hamilton, Tyler A. Otakárek motýli Severní Ameriky. Naturegraph: Heraldsburg, Kalifornie, 1975.
  8. ^ Scriber, J. Mark, Keegan Keefover a S. Nelson, (2002). "Horké letní teploty mohou zastavit pohyb Papilio Canadensis motýli a genetická introgrese jižně od hybridní zóny v severoamerickém regionu Velkých jezer. “ Ekografie 25: 184-192.
  9. ^ A b C „Spicebush Swallowtail,“ zpřístupněno 14. března 2011, „Archivovaná kopie“. Archivovány od originál dne 19. 3. 2012. Citováno 2011-05-02.CS1 maint: archivovaná kopie jako titul (odkaz)
  10. ^ A b C d Minno, Marc C .; Minno, Maria. Florida Butterfly Gardening: Kompletní průvodce přitahováním, identifikací a užíváním si motýlů na dolním jihu. Gainesville: UP of Florida, 1999.
  11. ^ Klots, Alexander. Polní průvodce motýlů. Boston: Houghton Mifflin, 1964.
  12. ^ Atributy Papilio Troilus, Zpřístupněno 17. března 2011, http://www.butterfliesandmoths.org/species/Papilio-troilus
  13. ^ A b Nitao, James; Ayres, Matthew; Lederhouse, Robert; Scriber, Mark J. (srpen 1991). „Larvální adaptace na laurátové hostitele: Geografická divergence u motýla otakářího,“ Ecology 72 (4): 1428-1435.
  14. ^ A b Carter, Maureen; Feeny, Paul; Haribal, Meena (1999). „Oviposition stimulant pro Spicebush otakárek butterfly, Papilio Troilus, Z listů Sassafras albidum"Journal of Chemical Ecology 25 (6).
  15. ^ A b Scriber, J. Mark, Michelle Larsen, Geoff Allen, Paul Walker a Myron Zalucki, (2008). „Interakce mezi Papilionidae a staroaustralskými krytosemennými rostlinami: evoluční specializace nebo ekologická monofagie?“ Entomologia Experimentalis et Applicata 128: 230-239.
  16. ^ A b „Otakárek motýli,“ zpřístupněno 17. března 2011, http://www.uky.edu/Ag/CritterFiles/casefile/insects/butterflies/swallowtail/swallowtail.htm
  17. ^ A b C Polní poznámky z polní stanice Beiser: 7. října 2008, The Spicebush Swallowtail, zpřístupněno 14. března 2011, http://www.marietta.edu/~biol/biomes/spicebush.htm.
  18. ^ A b Shapiro, A. M., (1976). „Sezónní polyfenismus.“ Evoluční biologie 9: 229-253.
  19. ^ A b C „Spicebush Swallowtail,“ zpřístupněno 17. března 2011, http://www.carolinanature.com/butterflies/spicebushswt.html
  20. ^ „Tiger Swallowtail Butterfly,“ zpřístupněno 27. dubna 2011, http://www.enchantedlearning.com/subjects/butterfly/species/Tigersw.shtml
  21. ^ Brower, Jane Van Zandt (červen 1958). „Experimentální studie mimikry u některých severoamerických motýlů: část II. Battus philenor a Papilio Troilus, P. polyxenes a P. glaucus.“ Evoluce 12 (2): 123-136 JSTOR  2406023.

externí odkazy