Síťové modely nervového systému - Nervous system network models

Síť lidského nervového systému zahrnuje uzly (například neurony), které jsou spojeny spoji (například synapsemi). Na konektivitu lze pohlížet anatomicky, funkčně nebo elektrofyziologicky. Ty jsou uvedeny v několika článcích Wikipedie, které obsahují Konekcionismus (aka Paralelní distribuované zpracování (PDP)), Biologická neurální síť, Umělá neuronová síť (aka Nervová síť ), Výpočetní neurověda, stejně jako v několika knihách od Ascoli, G. A. (2002),[1] Sterratt, D., Graham, B., Gillies, A., & Willshaw, D. (2011),[2] Gerstner, W., & Kistler, W. (2002),[3] a Rumelhart, J. L., McClelland, J. L. a PDP Research Group (1986)[4] mezi ostatními. Tento článek se zaměřuje na komplexní pohled na modelování neuronové sítě (technicky neuronové sítě založené na modelu neuronů). Jakmile je zvolen přístup založený na perspektivě a konektivitě, jsou modely vyvíjeny na mikroskopické (iontové a neuronové), mezoskopické (funkční nebo populační) nebo makroskopické (systémové) úrovni. Výpočtové modelování označuje modely, které jsou vyvinuty pomocí výpočetních nástrojů.

Úvod

Nervový systém se skládá ze sítí složených z neuronů a synapsí spojených s tkáněmi a ovládajících je, stejně jako ovlivňující lidské myšlenky a chování. Při modelování neuronových sítí nervového systému je třeba vzít v úvahu mnoho faktorů. Mozek a neurální síť by měly být považovány za integrovaný a samostatný systém firmwaru, který zahrnuje hardware (orgány), software (programy), paměť (krátkodobou a dlouhodobou), databázi (centralizovanou a distribuovanou) a komplexní síť aktivních prvků (například neuronů, synapsí a tkání) a pasivních prvků (jako jsou části zrakového a sluchového systému), které přenášejí informace uvnitř a ven a ven z těla.

Proč chce člověk modelovat mozek a neurální síť? Přestože byly vyvinuty a používány vysoce sofistikované počítačové systémy ve všech oblastech života, v hardwarových a softwarových schopnostech nejsou nikde blízko lidskému systému. Vědci tedy pracovali, aby porozuměli lidskému operačnímu systému a pokusili se simulovat jeho funkce. Aby toho bylo možné dosáhnout, je třeba modelovat jeho komponenty a funkce a ověřit jeho výkon v reálném životě. Výpočtové modely dobře simulovaného nervového systému umožňují učení nervového systému a jeho aplikaci na řešení problémů v reálném životě.

Co je mozek a co je neurální síť? Oddíl 2.1 se zabývá první otázkou z evolučního hlediska. Odpověď na druhou otázku je založena na neurální nauce navržené Ramonem y Cajalem (1894).[5] Předpokládal, že základní biologickou jednotkou je aktivní buňka zvaná neuron a lidský stroj je řízen obrovskou sítí, která spojuje tyto neurony, zvanou neurální (neboli neuronální). Neuronová síť je integrována s lidskými orgány a tvoří lidský stroj zahrnující nervový systém.

Bylo vyvinuto nesčetné množství modelů různých aspektů nervového systému a existuje několik článků z Wikipedie, které byly identifikovány výše a které byly na toto téma vytvořeny. Účelem tohoto článku je představit komplexní pohled na všechny modely a poskytnout čtenáři, zejména nováčkům, neurovědu s odkazem na různé zdroje.

Vlastnosti sítě

Viz také: Biologické neuronové sítě

Základní strukturální jednotkou neuronové sítě je propojení jednoho neuronu s druhým prostřednictvím aktivního spojení zvaného synapse. Neurony s velmi odlišnými charakteristikami jsou navzájem spojeny pomocí synapsí, jejichž vlastnosti mají také různé chemické a elektrické vlastnosti. Při prezentaci komplexního pohledu na všechny možné modelování mozku a neuronové sítě je přístupem uspořádat materiál na základě charakteristik sítí a cílů, kterých je třeba dosáhnout. Ten druhý může být buď pro lepší porozumění mozku a nervové soustavě, nebo pro uplatnění znalostí získaných z celkového nebo částečného nervového systému na aplikace v reálném světě, jako je umělá inteligence, Neuroetika nebo zlepšení lékařské vědy pro společnost.

Síťové připojení a modely

Na reprezentaci na vysoké úrovni lze neurony považovat za spojené s jinými neurony za účelem vytvoření neurální sítě jedním ze tří způsobů. Specifickou síť lze reprezentovat jako fyziologicky (nebo anatomicky) propojenou síť a takto modelovat. K tomu existuje několik přístupů (viz Ascoli, G.A. (2002)[1] Sporns, O. (2007),[6] Konekcionismus Rumelhart J.L. McClelland J.L. a PDP Research Group (1986),[4] Arbib, M. A. (2007)[7]). Nebo může vytvořit funkční síť, která slouží určité funkci a podle toho je modelována (Honey, C. J., Kotter, R., Breakspear, R., & Sporns, O. (2007),[8] Arbib, M. A. (2007)[7]). Třetím způsobem je hypotéza teorie fungování biologických složek nervového systému pomocí matematického modelu ve formě souboru matematických rovnic. Proměnné rovnice jsou některé nebo všechny neurobiologické vlastnosti modelované entity, jako jsou rozměry dendritu nebo rychlost stimulace akčního potenciálu podél axonu v neuronu. Matematické rovnice jsou řešeny pomocí výpočetních technik a výsledky jsou validovány simulačními nebo experimentálními procesy. Tento přístup k modelování se nazývá výpočetní neurověda. Tato metodika se používá k modelování složek z iontové úrovně na systémovou úroveň mozku. Tato metoda je použitelná pro modelování integrovaného systému biologických složek, které přenášejí informační signál z jednoho neuronu do druhého prostřednictvím zprostředkujících aktivních neuronů, které mohou signál procházet nebo vytvářet nové nebo další signály. Výpočetní neurovědecký přístup je široce používán a je založen na dvou generických modelech, jednom z potenciálu buněčné membrány Goldman (1943)[9] a Hodgkin a Katz (1949),[10] a druhý na základě Hodgkin-Huxleyova modelu akčního potenciálu (informační signál).[11][12][13][14]

Úrovně modelování

Sterratt, D., Graham, B., Gillies, A., & Willshaw, D. (2011)[2] klasifikovat biologický model neurovědy do devíti úrovní od iontových kanálů po úroveň nervového systému podle velikosti a funkce. Tabulka 1 je založena na tomto pro neuronové sítě.

ÚroveňVelikostPopis a funkce
Nervový systém> 1 mCelkový systém řízení myšlenek, chování a senzorických a motorických funkcí
Subsystém10 cmSubsystém spojený s jednou nebo více funkcemi
Nervová síť1 cmNeuronové sítě pro systém, subsystém a funkce
Mikroobvod1 mmSítě víceúrovňových neuronů, např. Vizuální subsystém
Neuron100 μmElementární biologická jednotka neuronové sítě
Dendrická podjednotka10 μmHromada receptorů v neuronu
Synapse1 μmSpojení nebo propojení mezi neurony
Signalizační cesta1 nmSpojení mezi spojujícími neurony
Iontové kanály1 odpoledneKanály, které fungují jako brána a způsobují změnu napětí

Sporns, O. (2007)[6] představuje ve svém článku o mozkové konektivitě, modelování založeném na strukturálních a funkčních typech. Síť, která se spojuje na neuronové a synaptické úrovni, spadá do mikroškály. Pokud jsou neurony seskupeny do populace sloupců a miniko sloupců, úroveň je definována jako mezoscale. Reprezentace v makroskopickém měřítku považuje síť za oblasti mozku spojené meziregionálními cestami.

Arbib, M. A. (2007)[7] uvažuje v modulárním modelu o hierarchické formulaci systému do modulů a submodulů.

Režimy signalizace

Neuronální signál zahrnuje proud krátkých elektrických pulsů s amplitudou přibližně 100 milivoltů a trváním přibližně 1 až 2 milisekundy (Gerstner, W., & Kistler, W. (2002)[3] Kapitola 1). Jednotlivé impulsy jsou akční potenciály nebo hroty a řetězec pulsů se nazývá spike train. Akční potenciál neobsahuje žádné informace. Kombinace načasování začátku spike vlaku, rychlosti nebo frekvence hrotů a počtu a vzoru hrotů v spike vlaku určují kódování informačního obsahu nebo signální zprávy.

Neuronová buňka má tři složky - dendrity, soma a axon, jak je znázorněno na obrázku 1. Dendrity, které mají tvar stromu s větvemi, se nazývají trn, přijímají zprávu od jiných neuronů, se kterými je neuron spojen prostřednictvím synapsí. Akční potenciál přijímaný každým dendritem ze synapse se nazývá postsynaptický potenciál. Kumulativní součet postsynaptických potenciálů se přivádí do soma. Iontové složky tekutiny uvnitř i vně udržují buněčnou membránu v klidovém potenciálu asi 65 milivoltů. Když kumulativní postsynaptický potenciál překročí klidový potenciál, je buněčným tělem nebo somou generován akční potenciál a šířen podél axonu. Axon může mít jeden nebo více terminálů a tyto terminály přenášejí neurotransmitery do synapsí, se kterými je neuron spojen. V závislosti na podnětu přijatém dendrity může soma generovat jeden nebo více dobře oddělených akčních potenciálů nebo spike. Pokud stimul pohání membránu do pozitivního potenciálu, je to excitační neuron; a pokud pohání klidový potenciál dále negativním směrem, je to inhibiční neuron.

Obrázek 1. Anatomie neuronů pro síťový model

Generování akčního potenciálu se nazývá „střelba“. Výpalní neuron popsaný výše se nazývá špičkový neuron. Budeme modelovat elektrický obvod neuronu v části 3.6. Existují dva typy špičatých neuronů. Pokud stimul zůstane nad prahovou úrovní a výstupem je spike, nazývá se to neuronový model Integrate-and-Fire (IF). Pokud je výstup modelován jako závislý na impulzní odezvě obvodu, nazývá se to Spike Response Model (SRM) (Gestner, W. (1995)[15]).

Model špičatého neuronu předpokládá, že frekvence (inverzní k rychlosti generování hrotů) stoupajícího vlaku začíná na 0 a zvyšuje se se stimulačním proudem. Existuje další hypotetický model, který formuluje střelbu, která má proběhnout na prahu, ale existuje kvantový skok ve frekvenci na rozdíl od plynulého nárůstu frekvence jako v modelu spikujících neuronů. Tento model se nazývá rychlostní model. Gerstner, W., & Kistler, W. (2002),[3] a Sterratt, D., Graham, B., Gillies, A., & Willshaw, D. (2011)[2] jsou dobrým zdrojem pro podrobnou léčbu spikujících neuronových modelů a hodnocení neuronových modelů.

Biologická vs. umělá neuronová síť

Koncept umělé neuronové sítě (ANN) představili McCulloch, W. S. & Pitts, W. (1943)[16] pro modely založené na chování biologických neuronů. Norbert Wiener (1961) [17] dal tomuto novému poli populární název kybernetika, jehož principem je interdisciplinární vztah mezi strojírenstvím, biologií, řídicími systémy, mozkovými funkcemi a informatikou. S pokrokem v oblasti informatiky byl počítač typu von Neumann představen na počátku studia neurovědy. Nebylo to však vhodné pro symbolické zpracování, nedeterministické výpočty, dynamické provádění, paralelní distribuované zpracování a správu rozsáhlých znalostních bází, které jsou potřebné pro aplikace biologických neuronových sítí; a směr vývoje stroje podobného mysli se změnil na stroj na učení. Výpočetní technologie od té doby značně pokročila a výpočetní neurověda je nyní schopna zpracovat matematické modely vyvinuté pro biologickou neuronovou síť. Výzkum a vývoj postupuje jak v umělých, tak v biologických neuronových sítích, včetně úsilí o jejich sloučení.

Modely nervového systému

Evoluční model mozku

Viz také: Trojjediný mozek

„Trojjediná teorie mozku“ McLean, P. (2003)[18] je jedním z několika modelů používaných k teoretizaci organizační struktury mozku. Nejstarší neurální strukturou mozku je mozkový kmen nebo „mozek ještěrky“. Druhou fází je limbický nebo paleo-savčí mozek a plní čtyři funkce potřebné k přežití zvířat - boj, krmení, útěk a smilstvo. Třetí fáze je neokortex nebo mozek neo-savců. Vyšší kognitivní funkce, které odlišují člověka od ostatních zvířat, jsou primárně v kůře. Plazí mozek řídí svaly, rovnováhu a autonomní funkce, jako je dýchání a srdeční rytmus. Tato část mozku je aktivní, dokonce i v hlubokém spánku. Limbický systém zahrnuje hypotalamus, hipokampus a amygdalu. Neokortex zahrnuje kůru a mozek. Odpovídá mozku primátů a konkrétně lidského druhu. Každý ze tří mozků je spojen nervy s dalšími dvěma, ale zdá se, že každý funguje jako svůj vlastní mozkový systém s odlišnými kapacitami. (Viz obrázek v Trojjediný mozek.)

PDP / konekcionistický model

Viz také: Konekcionismus

Spojovací model se vyvinul z rámce paralelního distribuovaného zpracování, který formuluje metateorii, ze které lze generovat konkrétní modely pro konkrétní aplikace. Přístup PDP (Rumelhart, J. L., McClelland, J. L. a PDP Research Group (1986)[4]) je distribuované paralelní zpracování mnoha vzájemně souvisejících operací, něco podobného tomu, co se děje v lidském nervovém systému. Jednotlivé entity jsou definovány jako jednotky a jednotky jsou propojeny do sítě. V aplikaci na nervový systém by tedy jedna reprezentace mohla být taková, že jednotkami jsou neurony a vazbami synapse.

Model připojení mozku

Existují tři typy modelů připojení mozku k síti (Sporns, O. (2007)[6]). „Anatomická (nebo strukturální) konektivita“ popisuje síť s anatomickými vazbami, které mají specifikovaný vztah mezi připojenými „jednotkami“. Pokud jsou závislé vlastnosti stochastické, je definována jako „funkční konektivita“. „Efektivní připojení“ má kauzální interakce mezi odlišnými jednotkami v systému. Jak již bylo řečeno, mozkovou konektivitu lze popsat na třech úrovních. Na mikroúrovni spojuje neurony prostřednictvím elektrických nebo chemických synapsí. Sloupec neuronů lze považovat za jednotku v mezolevelu a oblastech mozku zahrnujících velké množství neuronů a neuronových populací za jednotky v makroúrovni. Spojení v druhém případě jsou meziregionální cesty, které vytvářejí rozsáhlou konektivitu.

Obrázek 2 Typy mozkové konektivity

Obrázek 2 ukazuje tři typy připojení. Analýza se provádí pomocí směrovaných grafů (viz Sporns, O. (2007)[6] a Hilgetag, C. C. (2002)[19]). V typu strukturní mozkové konektivity je konektivita řídkým a směrovaným grafem. Funkční mozková konektivita má obousměrné grafy. Efektivní propojení mozku je obousměrné s interaktivními vztahy příčin a následků. Další reprezentace konektivity je maticová reprezentace (viz Sporns, O. (2007)[6]). Hilgetag, C. C. (2002)[19] popisuje výpočetní analýzu mozkové konektivity.

Modulární modely mozkových funkcí

Arbib, M. A. (2007)[7] popisuje modulární modely následovně. „Modulární modely mozku pomáhají porozumět složitému systému jeho rozložením na strukturální moduly (např. Oblasti mozku, vrstvy, sloupce) nebo funkční moduly (schémata) a zkoumáním vzorců konkurence a spolupráce, které přinášejí celkovou funkci.“ Tato definice není stejná jako definice definovaná ve funkční konektivitě. Modulární přístup je určen k vytváření kognitivních modelů a je ve složitosti mezi anatomicky definovanými oblastmi mozku (definovanými jako makroúroveň v mozkové konektivitě) a výpočetním modelem na úrovni neuronů.

Existují tři pohledy na moduly pro modelování. Jsou to (1) moduly pro mozkové struktury, (2) moduly jako schémata a (3) moduly jako rozhraní. Obrázek 3 představuje modulární design modelu pro reflexní ovládání sakád (Arbib, M. A. (2007)[7]). Zahrnuje dva hlavní moduly, jeden pro superior colliculus (SC) a jeden pro mozkový kmen. Každý z nich je rozložen na submoduly, přičemž každý submodul definuje řadu fyziologicky definovaných neuronů. Na obrázku 3 (b) je model z obrázku 3 (a) vložen do mnohem většího modelu, který zahrnuje různé oblasti mozkové kůry (reprezentované moduly Pre-LIP Vis, Ctx., LIP, PFC a FEF), thalamus a bazální ganglia. Zatímco model může být skutečně analyzován na této nejvyšší úrovni modulárního rozkladu, musíme dále rozložit bazální ganglia, BG, jak je znázorněno na obrázku 3 (c), pokud máme škádlit roli dopaminu v diferenciálně modulační (2 šipky zobrazeno vyplývající ze SNc) přímé a nepřímé dráhy v bazálních gangliích (Crowley, M. (1997)[20]Neural Simulation Language (NSL) byl vyvinut k poskytnutí simulačního systému pro rozsáhlé obecné neuronové sítě. Poskytuje prostředí pro rozvoj objektově orientovaného přístupu k modelování mozku. NSL podporuje neurální modely, které mají jako základní datovou strukturu neurální vrstvy s podobnými vlastnostmi a podobnými vzory připojení. Modely vyvinuté pomocí NSL jsou dokumentovány v Brain Operation Database (BODB) jako hierarchicky organizované moduly, které lze rozložit na nižší úrovně.

Umělé neuronové sítě

Hlavní články: Nervová síť a Umělá neuronová síť

Jak je uvedeno v oddíle 2.4, vývoj umělé neurální sítě (ANN) nebo neurální sítě, jak se nyní nazývá, začal jako simulace sítě biologických neuronů a skončil použitím umělých neuronů. Hlavní vývojová práce šla do průmyslových aplikací s procesem učení. Složité problémy byly vyřešeny zjednodušením předpokladů. Algoritmy byly vyvinuty za účelem dosažení výkonu souvisejícího s neurologií, jako je učení se ze zkušenosti. Vzhledem k tomu, že pozadí a přehled byly zahrnuty v jiných interních referencích, je zde diskuse omezena na typy modelů. Modely jsou na systémové nebo síťové úrovni.

Čtyři hlavní rysy ANN jsou topologie, tok dat, typy vstupních hodnot a formy aktivace (Meireles, M. R. G. (2003),[21] Munakata, T. (1998)[22]). Topologie může být vícevrstvá, jednovrstvá nebo opakovaná. Tok dat může být opakující se se zpětnou vazbou nebo nereprodukční s dopředným modelem. Vstupy jsou binární, bipolární nebo spojité. Aktivace je lineární, kroková nebo sigmoidní. Vícevrstvý Perceptron (MLP) je nejoblíbenější ze všech typů, který je obecně trénován zpětným šířením chybového algoritmu. Každý neuronový výstup je spojen s každým neuronem v následujících vrstvách spojených kaskádově a bez spojení mezi neurony ve stejné vrstvě. Obrázek 4 ukazuje základní topologii MLP (Meireles, M. R. G. (2003)[21]) a základní telekomunikační síť (Subramanian, M. (2010)[23]) které většina z nich zná. Můžeme přirovnat směrovače v uzlech v telekomunikační síti k neuronům v technologii MLP a odkazy na synapse.

Obrázek 4 (a) Základní telekomunikační síť
Obrázek 4 (b) Základní model technologie MLP Obrázek 4. Topologie telekomunikačních sítí a neuronových sítí

Výpočtové modely neuronů

Viz také: Výpočetní neurověda

Výpočetní neurověda je interdisciplinární obor, který kombinuje inženýrství, biologii, řídicí systémy, mozkové funkce, fyzikální vědy a informatiku. Má základní modely vývoje prováděné na nižších úrovních iontů, neuronů a synapsí, jakož i šíření informací mezi neurony. Tyto modely zavedly technologii umožňující vývoj modelů vyšší úrovně. Jsou založeny na chemických a elektrických činnostech v neuronech, pro které jsou generovány elektrické ekvivalentní obvody. Jednoduchý model pro neuron s převážně ionty draslíku uvnitř buňky a ionty sodíku venku vytváří elektrický potenciál na membráně za rovnováhy, tj. Bez vnější aktivity, stavu. Toto se nazývá klidový membránový potenciál, který lze určit pomocí Nernstovy rovnice (Nernst, W. (1888)[24]). Ekvivalentní elektrický obvod pro část membrány, například axon nebo dendrit, je znázorněn na obrázku 5. EK. a E.Na jsou potenciály spojené s draslíkovým a sodíkovým kanálem a RK. a R.Na jsou odpory s nimi spojené. C je kapacita membrány a I je zdrojový proud, kterým může být testovací zdroj nebo zdroj signálu (akční potenciál). Klidový potenciál pro kanály draslík-sodík v neuronu je asi -65 milivoltů.

Obrázek 5 Membránový model

Membránový model je určen pro malou část buněčné membrány; u větších sekcí ji lze rozšířit přidáním podobných sekcí, které se nazývají kompartmenty, přičemž hodnoty parametrů jsou stejné nebo odlišné. Oddíly jsou kaskádově opatřeny odporem, který se nazývá axiální odpor. Obrázek 6 ukazuje kompartmentový model neuronu, který je vyvinut přes membránový model. Dendrity jsou postsynaptické receptory přijímající vstupy z jiných neuronů; a axon s jedním nebo více terminály axonu přenáší neurotransmitery na jiné neurony.

Obrázek 6 Neuronový model

Druhým stavebním kamenem je Hodgkin-Huxleyův model akčního potenciálu. Když membránový potenciál z dendritů překročí klidový membránový potenciál, je neuronovou buňkou generován pulz a šířen podél axonu. Tento impuls se nazývá akční potenciál a HH model je sada rovnic, která je vytvořena tak, aby odpovídala experimentálním datům konstrukcí modelu a volbou hodnot parametrů.

Modely pro složitější neurony obsahující jiné typy iontů lze odvodit přidáním dalších ekvivalentních párů baterie a odporu pro každý iontový kanál do ekvivalentního obvodu. Iontový kanál může být pasivní nebo aktivní, protože může být bránou napětím nebo ligandem. Rozšířený model HH byl vyvinut, aby zvládl situaci v aktivním kanálu.

I když existují neurony, které jsou navzájem fyziologicky spojené, informace se přenášejí na většině synapsí chemickým procesem přes rozštěp. Synapse jsou také výpočetně modelovány. Další úrovní složitosti je proud akčních potenciálů, které jsou generovány a jejichž vzor obsahuje informace o kódování přenášeného signálu. V zásadě existují dva typy akčních potenciálů neboli špiček, jak se jim říká, které se generují. Jeden je „integruj a střílej“ (ten, kterému jsme se dosud zabývali) a druhý, který je založen na rychlosti. Posledně jmenovaný je stream, jehož rychlost se liší. Signál procházející synapsemi lze modelovat buď jako deterministický, nebo jako stochastický proces založený na aplikaci (viz část 3.7). Další anatomickou komplikací je situace, kdy je třeba zvládnout populaci neuronů, jako je například sloupec neuronů ve vizionářském systému. Toho lze dosáhnout zvážením kolektivního chování skupiny (Kotter, R., Nielson, P., Dyhrfjeld-Johnson, J., Sommer, F. T., & Northoff, G. (2002)[25]).

Spikování neuronových modelů

Viz také: Spikující neurální síť

Akční potenciál nebo bodec sám o sobě nenosí žádné informace. Je to proud hrotů, který se nazývá vlak hrotů, který nese informace ve svém počtu a vzoru hrotů a načasování hrotů. Postsynaptický potenciál může být buď pozitivní, excitační synapse nebo negativní, inhibiční synapse. Při modelování jsou postsynaptické potenciály přijímané dendrity v postsynaptickém neuronu integrovány a když integrovaný potenciál překročí klidový potenciál, neuron vystřelí akční potenciál podél svého axonu. Tento model je model Integrate-and-Fire (IF), který byl zmíněn v části 2.3. S modelem IF úzce souvisí model nazvaný Spike Response Model (SRM) (Gerstner, W. (1995)[15] 738-758), která je závislá na odezvě impulsní funkce spojené se vstupním stimulačním signálem. To tvoří základ pro velké množství modelů vyvinutých pro spikování neuronových sítí.

IF a SR model spike train se vyskytuje v neuronech typu I, ve kterých se rychlost spike nebo frekvence spike výskytu plynule zvyšuje s nárůstem stimulačního proudu začínajícího od nuly. Další fenomén generování špičkových vlaků se děje v neuronech typu II, kde dochází ke střelbě na prahu klidového potenciálu, ale s kvantovým skokem na nenulovou frekvenci. Modely byly vyvinuty pomocí rychlosti (frekvence) spike vlaku a nazývají se modely založené na rychlosti.

Pro pochopení funkcí nervového systému je důležité, jak je zpráva kódována a transportována akčním potenciálem v neuronu. Existují dvě teorie o tom, jak je signál, který se šíří, kódován v bodech, zda jde o pulzní kód nebo kód rychlosti. V prvním případě je kódování určeno časovým zpožděním prvního hrotu od doby stimulu, jak je viděno postsynaptickým přijímačem. V kódu rychlosti je to průměrná rychlost špice, která ovlivňuje kódování. Není jisté, o jaký fyziologický jev se v každém případě jedná. Oba případy však lze modelovat výpočetně a parametry měnit tak, aby odpovídaly experimentálnímu výsledku. Pulzní režim je složitější modelovat a řadu podrobných neuronových modelů a populačních modelů popisuje Gerstner a Kistler v částech I a II Gerstnera, W. a Kistlera, W. (2002).[3] a kapitola 8 Sterratt, D., Graham, B., Gillies, A., & Willshaw, D. (2011).[2] Další důležitou charakteristikou spojenou s modelem SR je plasticita závislá na špičce a čase. Je založen na Hebbově postulátu o plasticitě synapsí, který uvádí, že „neurony, které společně střílejí, se spojují“. To způsobí, že synapse bude dlouhodobá potenciace (LTP) nebo dlouhodobá deprese (LTD). Prvním z nich je posílení synapse mezi dvěma neurony, pokud postsynaptický hrot dočasně následuje bezprostředně po presynaptickém hrotu. Pozdější je případ, pokud je obrácený, tj. Presynaptický hrot nastává po postsynaptickém hrotu. Gerstner, W. & Kistler, W. (2002)[3] v kapitole 10 a Sterratt, D., Graham, B., Gillies, A., & Willshaw, D. (2011)[2] v kapitole 7 pojednejte o různých modelech týkajících se hebbovských modelů o plasticitě a kódování.

Síťové modely nervového systému

Výzvou při vývoji modelů pro malé, střední a velké sítě je snížení složitosti vytvořením platných zjednodušujících předpokladů a vhodným rozšířením Hodgkin-Huxleyova neuronového modelu tak, aby tyto modely byly navrženy (viz kapitola 9 Sterratt, D., Graham , B., Gillies, A., & Willshaw, D. (2011),[2] Kotter, R., Nielson, P., Dyhrfjeld-Johnson, J., Sommer, F. T., & Northoff, G. (2002),[25] a kapitola 9 Gerstner, W., & Kistler, W. (2002)[3]). Síťové modely lze klasifikovat jako síť neuronů propagujících se na různých úrovních mozkové kůry nebo neuronové populace vzájemně propojené jako víceúrovňové neurony. Prostorové umístění neuronu může být 1-, 2- nebo 3-rozměrné; ty druhé se nazývají sítě malého světa protože souvisí s místním regionem. Neuron může být budivý nebo inhibiční, ale ne obojí. Návrh modelování závisí na tom, zda se jedná o umělý neuron nebo biologický neuron neuronového modelu. Pro režim střelby je třeba zvolit volbu typu I nebo typu II. Signalizace v neuronech může být neurony založené na rychlosti, neurony s reakcí na stimulaci nebo stimulované hlubokým mozkem. Síť může být navržena jako dopředný nebo opakující se typ. Síť musí být upravena kvůli možnosti výpočetních prostředků. Velké thalamokortikální systémy jsou řešeny způsobem projektu Blue Brain (Markam, H. (2006)[26]).

Modely vývoje nervového systému

Neexistují žádné zobecněné koncepty modelování pro modelování vývoje anatomické fyziologie a morfologie podobné chování neuronové sítě, které je založeno na HH modelu. Shankle, W. R., Hara, J., Fallon, J. H. a Landing, B. H. (2002)[27] popsat aplikaci neuroanatomických dat vyvíjející se lidské mozkové kůry na výpočetní modely. Sterratt, D., Graham, B., Gillies, A., & Willshaw, D. (2011)[2] diskutovat aspekty nervového systému výpočetního modelování ve vývoji morfologie nervových buněk, buněčné fyziologie, buněčných vzorců, vzorů oční dominance a spojení mezi nervovými buňkami a svaly a retinotopické mapy. Carreira-Perpinan, M. A. & Goodhill, G. J. (2002)[28] zabývají se optimalizací počítačových modelů zrakové kůry.

Modelovací nástroje

Díky enormnímu počtu modelů, které byly vytvořeny, byly vyvinuty nástroje pro šíření informací a platformy pro vývoj modelů. K dispozici je několik obecných nástrojů, jako je GENESIS, NEURON, XPP a NEOSIM, o nichž pojednává Hucka, M. (2002).[29]

Viz také

Reference

  1. ^ A b Ascoli, G.A. (Ed). (2002). Výpočetní neuroanatomie: principy a metody. Totowa, New Jersey: Humana Press.
  2. ^ A b C d E F G Sterratt, D., Graham, B., Gillies, A., & Willshaw, D. Ch 9 (2011). Principles of Computational Modeling in Neuroscience, Kapitola 9. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
  3. ^ A b C d E F Gerstner, W. a Kistler, W. (2002). Spiking Neuron Models, Kapitola 9. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
  4. ^ A b C Rumelrhart, D., McClelland, J. L., a výzkumná skupina PDP (1986). Parallel Distributed Processing: Explorations in the Microstructure of Cognition, Volume 1: Foundations. Cambridge: MIT Press.
  5. ^ Ramon y Cajol, S. (1894). Textura del Sistema Nervioso del Hombre u los Vertebrados. Anglický překlad Swanson, N. & L. W. (1994). New York: Oxford University Press.
  6. ^ A b C d E Sporns, Olaf (2007). „Připojení k mozku“. Scholarpedia. 2 (10): 4695. Bibcode:2007SchpJ ... 2.4695S. doi:10,4249 / scholarpedia.4695.
  7. ^ A b C d E Arbib, Michael (2007). "Modulární modely mozkových funkcí". Scholarpedia. 2 (3): 1869. Bibcode:2007SchpJ ... 2.1869A. doi:10,4249 / scholarpedia.1869.
  8. ^ Honey, C. J .; Kotter, R .; Breakspear, M .; Sporns, O. (04.06.2007). „Síťová struktura mozkové kůry formuje funkční konektivitu ve více časových měřítcích“. Sborník Národní akademie věd USA. Sborník Národní akademie věd. 104 (24): 10240–10245. Bibcode:2007PNAS..10410240H. doi:10.1073 / pnas.0701519104. ISSN  0027-8424. PMC  1891224. PMID  17548818.
  9. ^ Goldman, David E. (1943-09-20). "Potenciál, impedance a usměrnění v membráně". The Journal of General Physiology. Rockefeller University Press. 27 (1): 37–60. doi:10.1085 / jgp.27.1.37. ISSN  1540-7748. PMC  2142582. PMID  19873371.
  10. ^ Hodgkin, A. L .; Katz, B. (1949). „Vliv sodíkových iontů na elektrickou aktivitu obřího axonu chobotnice“. The Journal of Physiology. Wiley. 108 (1): 37–77. doi:10.1113 / jphysiol.1949.sp004310. ISSN  0022-3751. PMC  1392331. PMID  18128147.
  11. ^ Hodgkin, A. L .; Huxley, A. F. (1952-04-28). „Proudy nesené ionty sodíku a draslíku přes membránu obřího axonu Loligo“. The Journal of Physiology. Wiley. 116 (4): 449–472. doi:10.1113 / jphysiol.1952.sp004717. ISSN  0022-3751. PMC  1392213. PMID  14946713.
  12. ^ Hodgkin, A. L .; Huxley, A. F. (1952-04-28). „Složky membránové vodivosti v obřím axonu Loligo“. The Journal of Physiology. Wiley. 116 (4): 473–496. doi:10.1113 / jphysiol.1952.sp004718. ISSN  0022-3751. PMC  1392209. PMID  14946714.
  13. ^ Hodgkin, A. L .; Huxley, A. F. (1952-04-28). „Duální účinek membránového potenciálu na vodivost sodíku v obřím axonu Loligo“. The Journal of Physiology. Wiley. 116 (4): 497–506. doi:10.1113 / jphysiol.1952.sp004719. ISSN  0022-3751. PMC  1392212. PMID  14946715.
  14. ^ Hodgkin, A. L .; Huxley, A. F. (1952-08-28). „Kvantitativní popis membránového proudu a jeho aplikace na vedení a excitaci v nervu“. The Journal of Physiology. Wiley. 117 (4): 500–544. doi:10.1113 / jphysiol.1952.sp004764. ISSN  0022-3751. PMC  1392413. PMID  12991237.
  15. ^ A b Gerstner, Wulfram (01.01.1995). "Časová struktura aktivity v modelech neuronových sítí". Fyzický přehled E. Americká fyzická společnost (APS). 51 (1): 738–758. Bibcode:1995PhRvE..51..738G. doi:10.1103 / fyzreve.51.738. ISSN  1063-651X. PMID  9962697.
  16. ^ McCulloch, Warren S .; Pitts, Walter (1943). "Logický počet myšlenek vycházejících z nervové činnosti". Bulletin of Mathematical Biofhysics. Springer Science and Business Media LLC. 5 (4): 115–133. doi:10.1007 / bf02478259. ISSN  0007-4985.
  17. ^ Wiener, Norbert (1948). Kybernetika neboli řízení a komunikace ve zvířeti a stroji. Cambridge: MIT Press.
  18. ^ Mclean, P. (2003). Trojjediný mozek. http://malankazlev.com/kheper/topics/intelligence/MacLean.htm
  19. ^ A b Hilgetag, C. C. (2002). Ascoli, G. A. (Ed), Computational Methods for the Analysis of Brain Connectivity. Computational Neuroanatomy: Principles and Methods, Chapter 14. Totowa, New Jersey: Humana Press.
  20. ^ Crowley, M. (1997). Modeling Saccadic Motor Control: Normal Function. Sensory Remapping and Basal Ganglia Dysfunction. Unpublished Ph.D. thesis, University of Southern California.
  21. ^ A b Meireles, M.R.G.; Almeida, P.E.M.; Simoes, M.G. (2003). "A comprehensive review for industrial applicability of artificial neural networks". IEEE Transactions on Industrial Electronics. Institute of Electrical and Electronics Engineers (IEEE). 50 (3): 585–601. doi:10.1109/tie.2003.812470. ISSN  0278-0046.
  22. ^ Munakata, T. (1998). Fundamentals of the New Artificial Intelligence — Beyond Traditional Paradigms. Berlín, Německo: Springer-Verlag.
  23. ^ Subramanian, M.(2010): Network Management: Principles and Practice, Chapter 1, Pearson, Chennai
  24. ^ Nernst, W. (1888-01-01). "Zur Kinetik der in Lösung befindlichen Körper". Zeitschrift für Physikalische Chemie (v němčině). Walter de Gruyter GmbH. 2U (1): 613–637. doi:10.1515/zpch-1888-0274. ISSN  2196-7156. S2CID  202552528.
  25. ^ A b Kotter, R., Nielson, P., Dyhrfjeld-Johnson, J., Sommer, F. T., & Northoff, G. (2002). Multi-level Neuron and Network Modeling in Computational Neuroanatomy. Ascoli, G. A (Ed). Computational Neuroanatomy: Principles and Methods, Chapter 16 363-364. Totawa, New Jersey: Humana Press.
  26. ^ Markram, Henry (2006). "The Blue Brain Project". Nature Reviews Neuroscience. Springer Science and Business Media LLC. 7 (2): 153–160. doi:10.1038/nrn1848. ISSN  1471-003X. PMID  16429124. S2CID  15752137.
  27. ^ Shankle, W. R., Hara, J., Fallon, J. H., and Landing, B. H. (2002). How the Brain Develops and How It functions. Ascoli, G A. (Ed) Computational Neuroanatomy: Principles and Methods, Chapter 18. Totawa, New Jersey: Humana Press.
  28. ^ Carreira-Perpinan, M. A., & Goodhill, G. J. (2002). Development of columnar structures in Visual Cortex. In Ascoli, G. A. (Ed), Computational Neuroanatomy: Principles and Methods, Chapter 15. Totowa, New Jersey: Humana Press.
  29. ^ Hucka, M., Shankar, K., Beeman, D., and Bower, J. M. (2002). Ascoli, G. A (Ed), The Modeler's Workspace. Computational Neuroanatomy: Principles and Methods, Chapter 5. Totowa, New Jersey: Humana Press.