Nestartující neuron - Non-spiking neuron - Wikipedia

Nestartující neurony jsou neurony které se nacházejí v centrální a periferní nervové systémy a fungují jako zprostředkující relé pro senzoricko-motorické neurony. Nevykazují charakteristické chování akční potenciál generování neuronů.

Charakteristické chování neuronu
VlastnostiŠpičkové neuronyNestopující neurony
UmístěníPeriferní a centrálníPeriferní a centrální
ChováníAkční potenciálMéně sodíkový kanál bílkoviny

Nestartující neurální sítě jsou integrovány s neuronovými sítěmi, které mají špičkový účinek, aby měly synergický účinek ve schopnosti stimulovat určitou smyslovou nebo motorickou odezvu a zároveň být schopné modulovat odezvu.

Neurální synapse

Objev

Zvířecí modely

Existuje spousta neurony které šíří signály prostřednictvím akční potenciály a mechanika tohoto konkrétního druhu přenosu je v pořádku rozuměl[Citace je zapotřebí ]. Špičkové neurony vykazují akční potenciály v důsledku neuronové charakteristiky známé jako membránový potenciál. Studiem těchto komplexů špičkové sítě u zvířat byl objeven neuron, který nevykazoval charakteristické chování při špičkách. Tyto neurony používají a odstupňovaný potenciál přenášet data, protože jim chybí membránový potenciál, který mají špičkové neurony. Tento způsob přenosu má obrovský vliv na věrnost, sílu a životnost signálu. Nestartující neurony byly identifikovány jako speciální druh interneuronu a fungovaly jako zprostředkující bod procesu pro senzoricko-motorické systémy. Zvířata se staly podstatnými modely pro pochopení více neuronových sítí, které nehrají, a role, kterou hrají ve schopnosti zvířete zpracovávat informace a jeho celkové funkci. Zvířecí modely naznačují, že interneurony modulují chování koordinující směr a držení těla.[1][2]Korýši a členovci například langusty vytvořily mnoho příležitostí dozvědět se o modulační roli, kterou tyto neurony mají, kromě jejich potenciálu modulovat bez ohledu na to, že nemají projevující se chování. Většina známých informací o nestříkajících neuronech pochází ze zvířecích modelů. Studie se zaměřují na neuromuskulární spojení a modulace břišních motorických buněk. Modulační interneurony jsou neurony, které jsou fyzicky umístěny vedle svalových vláken a inervují nervová vlákna, což umožňuje určitý orientační pohyb. Tyto modulační interneurony jsou obvykle neuronové neurony.[3] Pokroky ve studiu nestíhajících neuronů zahrnovaly určování nových vymezení mezi různými typy interneuronů. Tyto objevy byly způsobeny použitím metod, jako je umlčování proteinových receptorů. Byly provedeny studie týkající se vlastností nesturujících neuronů u zvířat se specifickými nestartujícími neurálními sítěmi, které mají důsledek u lidí, např. retinální amakrinní buňka oka.

Fyziologie

Definice

Nestartující neuron je neuron, který přenáší signál prostřednictvím odstupňovaného potenciálu. Vystřelí signál bez ohledu na prahovou hodnotu potenciálu membrány.[4] Nestartující neurony jsou primitivní v tom smyslu, že nemají vypínač ani vypínač, a jsou citlivější na šum signálu než stouply neurony s membránovými potenciály. Studie ukazují, že tyto neurony mohou nabídnout příspěvek k učení a modulaci sítí motorických neuronů.

Neuronové neurony a neuronové neurony jsou obvykle integrovány do stejné neurální sítě, ale mají specifické vlastnosti. Hlavním rozdílem mezi těmito dvěma typy neuronů je způsob, jakým jsou kódované informace šířeny po délce do centrálního nervového systému nebo do nějakého místa interneuronů, jako je neuromuskulární spojení. Nestartující neurony šíří zprávy bez vyvolání akčního potenciálu. To je s největší pravděpodobností způsobeno chemickým složením membrán neuronových neuronů. Chybí jim proteinové kanály pro sodík a jsou citlivější na určité neurotransmitery. Fungují šířením odstupňovaných potenciálů a slouží k modulaci některých neuromuskulárních spojení. Špičkové neurony jsou známé jako tradiční akční potenciál generující neurony.[4]

Identifikace

"Interneurony „je název používaný k označení neuronů, které nejsou ani jedno smyslové neurony ani motory v přírodě, ale fungují jako zprostředkující stav zpracování a přenosu signálů, které byly přijaty prostřednictvím hřbetní kořenová ganglia buňky.[3] Zdá se, že velké množství těchto interneuronů vykazuje nespikující charakteristiku. Abychom lépe definovali přenos neuronových neuronových signálů a signální transdukce Bylo provedeno mnoho experimentů za účelem kvalifikace a kvantifikace věrnosti, rychlosti a mechaniky přenosu signálu v neuronech, které nepůsobí. Existují klasifikace založené na větší skupině „interneuronů“, kde jsou předmotorické nestříkající neurony označovány jako postlaterální (PL) nebo anteriolaterální (AL) interneurony, přičemž AL interneurony jsou rozděleny do tří typů interneuronů na základě barvení. Počáteční diferenciace mezi PL a AL interneurony jsou jejich reakcemi na GABA, a neurotransmiter pro svalový tonus. Mají také různé reakce barvení, které umožňují rychlou a kvalifikovanou klasifikaci.[5]

Amakrinní buňka sítnice

Typy buněk

Mnoho neuronů, které se nepokračují, se nachází poblíž neuromuskulárních spojů a existuje jako dlouhá vlákna, která tomu pomáhají inervovat určité motorické nervy, jako je orgán hrudního-koxalmuskulárního receptoru (TCMRO) kraba.[4] Fungují v modulační roli tím, že pomáhají vytvářet držení těla a směrové chování. Toto bylo intenzivně modelováno v korýši a v hmyzu, který ukazuje, jak jsou přídavky orientovány prostřednictvím těchto neurčitých nervových cest.[2] Amakrinní buňky jsou dalším hlavním typem neurčitého neuronu a jejich životnost zahrnuje konverzi na neurčitý neuron z neuronového neuronu, jakmile sítnice dosáhne dospělosti. Jsou jednou z prvních buněk, které se odlišují prenatální vývoj. Po otevření očí začnou tyto buňky vylučovat své sodíkové iontové kanály a stanou se neurčitými neurony. Předpokládalo se, že důvodem jeho založení jako špičatého neuronu byla pomoc při zrání sítnice využitím samotných akčních potenciálů, a nikoli nutně informací, které akční potenciál nesl. To bylo podpořeno výskytem synchronního střelby ze strany starburst amakrinní buňky během počátečních fází vývoje. Tato studie používala králičí model.[6]

Fyziologické vlastnosti

Některé studie ukázaly, že i při volatilitě přenosu signálu u těchto konkrétních neuronů si stále velmi dobře udržují sílu signálu. Studie ukazují, že poměr signálu k šumu v experimentálním nastavení některých signálů je nejméně 1 000 a více než 10 000 při délce šíření 5 až 7 mm nervy.[4]

Vliv šumu na neurčitý přenos neuronů

Tyto interneurony jsou navzájem propojeny prostřednictvím synapse a menšina, přibližně 15% neuronů, vykazuje obousměrnou kapacitu a byla excitační. Asi 77% z těchto neuronů indikovalo jednosměrný způsob přenosu signálů, které byly v přírodě inhibiční. Tato čísla byla modelována z členovce jako předmotorové prvky v řídicím systému motoru. Byly umístěny v břišní oblasti. Synapse jsou známé jako mezery mezi neurony, které usnadňují šíření zprávy prostřednictvím neurotransmiterů, které mohou vzrušovat nebo potlačovat následující neuron prostřednictvím složité kaskády elektrochemických událostí. Pro interneurony vykazující jednosměrnou signalizaci by experimentálně dostali excitační stimul a postsynaptická buňka dostala inhibiční signál. Interakce mezi dvěma buňkami byla modulační, při které by presynaptická buňka s počátečním excitačním signálem zprostředkovala postsynaptická buňka i po inhibici. Amplituda signálu byla použita ke stanovení účinků modulace na přenos signálu.[7]

Rychlost přenosu signálu při 200 Hz, nejzachovalejší šířka pásma přenosu signálu pro neuronové neurony, bylo přibližně 2500 bitů za sekundu, přičemž došlo k 10-15% snížení rychlosti, jak se signál šířil dolů po axonu. Špičkový neuron se srovnává rychlostí 200 bitů za sekundu, ale rekonstrukce je větší a je zde menší vliv hluku. Existují další neuronové neurony, které vykazují zachovaný přenos signálu v jiných šířkách pásma.[4]

Typ buňkyVlastnosti
ČlenovciOrientace ovládání motoru
Králičí amakrinní buňkaOči, stanovení funkce
KorýšOrientace ovládání motoru; 2 500 bit / s; šířka pásma 200 Hz

Zatímco některé neuronové neurony jsou specificky zapojeny do neuromuskulární modulace, studium amakrinních buněk vytvořilo příležitosti k diskusi o roli neuronových neuronů v neuroplasticity. Vzhledem k tomu, že amakrinní buňky, které jsou typem neurčitých neuronů, procházejí transformací z neurčitých na neurčité buňky, existuje mnoho studií, které se snaží identifikovat funkční důvody pro takovou transformaci. Amakrinní buňky Starburst využívají akční potenciály během vývoje sítnice a jakmile je sítnice zralá, transformují se na neuronové neurony. Změna z buňky, která může generovat akční potenciály, na výlučné fungování odstupňovaného potenciálu je drastická a může poskytnout pohled na to, proč existují dva druhy neuronových sítí. Buňky ztrácejí sodíkové kanály. Ztráta sodíkových kanálů je vyvolána otevřením oka, které koreluje s možností, že prostředí bude hrát rozhodující roli při určování typů nervových buněk. K vývoji této konkrétní studie byl použit králičí zvířecí model. Tento přechod není zcela pochopen, ale těžce dochází k závěru, že stouplé a nestoupající stavy obsazené hvězdokopnými amakrinními buňkami jsou pro zrání očí zásadní.[6]

Funkce

Modulace

Použitím známých neurotransmiterů, které ovlivňují neuronové neurony, mohou být modelované neurální sítě upraveny tak, aby buď usnadnily neuromuskulární hyperaktivitu, nebo mohou být transformovány samotné buňky, aby mohly poskytovat silnější signály. A transportér vápníku studie naznačuje účinek, který proteinové kanály mít na celkovou věrnost a palebnou kapacitu neuronů, které nestoupají.[8] Vzhledem k tomu, že většina propagovaných zpráv je založena na konstantě proporcionality, což znamená, že presynaptické vypalování nemá časový ani prostorový význam, tyto signály doslova „opakují to, co jim bylo řečeno“. Pokud jde o chemické systémy v těle, neurčitá neuronová síť je určitě oblastí průzkumu.[9] Studie amakrinních buněk představuje nové a vzrušující komponenty pro studium změn chemických a mechanických vlastností neuronových sítí, které nehrají.[6]

Paměť a učení

O použití těchto sítí na paměť a učení je známo velmi málo. Existují náznaky, že spiking a nonspiking sítě hrají zásadní roli v paměti a učení.[10][11] Výzkum byl prováděn s využitím algoritmů učení, pole mikroelektrod, a hybroty. Studiem toho, jak neurony přenášejí informace, je možné vylepšit tyto modelové neuronové sítě a lépe definovat, jaké jasné informační toky by mohly být prezentovány. Možná spojením této studie s mnoha neurotrofické faktory v současné době lze s neurálními sítěmi manipulovat pro optimální směrování a následně optimální učení.[12]

Výroba zařízení

Tím, že studuje nonspiking neuron, pole neurovědy má prospěch z realizovatelných modelů, které naznačují, jak se informace šíří prostřednictvím a nervová síť. To umožňuje diskusi o faktorech, které ovlivňují fungování sítí a způsob, jakým s nimi lze manipulovat. Nestartující neurony se zdají být citlivější na interference, protože vykazují odstupňované potenciály. Takže pro neuronové neurony bude jakýkoli stimul vyvolávat odezvu, zatímco neuronové neurony vykazují akční potenciály, které fungují jako entita „vše nebo nikdo“.[4]

v biomedicínské inženýrství je prioritou porozumět biologickým příspěvkům k celkovému systému, abychom pochopili, jak mohou být systémy optimalizovány. Paul Bach y Rita byl slavným věřícím v neuroplasticitu a integroval principy designu zařízení, aby mohl modelovat, co neurony ve skutečnosti dělají v mozku, a vytvořit zařízení, které simulovalo funkce již předepsané samotným biologickým systémem. Některé speciální pokroky v lékařské oblasti založené na strukturovaných modelech biologických systémů zahrnují kochleární implantát, praktiky podporované Dr. VS Ramachandran na fantomových končetinách a jiných optických aplikacích a dalších zařízeních, která simulují elektrické impulsy pro přenos senzorického signálu. Pokračováním v dosahování proveditelného modelu neuronové sítě, která není spikující, budou zřejmé její aplikace.[13]

Viz také

Reference

  1. ^ Hikosaka, R; Takahashi M; Takahata M (1996). „Variabilita a neměnnost ve struktuře identifikovaného nestékajícího interneuronu raků, jak vyplývá z trojrozměrné morfometrie“. Zoologická věda. 13 (1): 69–78. doi:10,2108 / zsj.13.69.
  2. ^ A b Brunn, DE (1998). „Kooperativní mechanismy mezi klouby nohou Carausius morosus - I. Nepokračující interneuroni, kteří přispívají ke vzájemné koordinaci“. Journal of Neurophysiology. 79 (6): 2964–2976.
  3. ^ A b Namba, H (1994). „POPISOVÁNÍ KONTROLY NESPIKUJÍCÍCH MÍSTNÍCH INTERNEURONŮ V TERMINÁLNÍ BŘEZNOVÉ GANGLII CRAYFISH“. Journal of Neurophysiology. 72 (1): 235–247.
  4. ^ A b C d E F DiCaprio, Ralph (2004). Msgstr "Rychlost přenosu informací o neurčitých aferentních neuronech v krabech". Journal of Neurophysiology. 92: 302–310. doi:10.1152 / jn.01176.2003. PMID  14973322.
  5. ^ Nagayama, T; Namba H; Aonuma H (1997). "Distribuce GABAergních premotorických nešpinavých lokálních interneuronů v terminálním břišním gangliu raků". Journal of Comparative Neurology. 389 (1): 139–148. doi:10.1002 / (sici) 1096-9861 (19971208) 389: 1 <139 :: aid-cne10> 3.0.co; 2-g.
  6. ^ A b C Zhou, ZJ; Cheney M; Fain GL (1996). „Starburst amacrine cells change from spiking to non-spiking neurons during visual development“. Investigativní oftalmologie a vizuální věda. 37 (3): 5263–5263.
  7. ^ Namba, H; Nagayama T (2004). "Synaptické interakce mezi nestékajícími lokálními interneurony v terminálním břišním gangliu raků". Journal of Comparative Physiology A. 190 (8): 615–622. doi:10.1007 / s00359-004-0516-5.
  8. ^ Rela, Lorena; Yang, Sung Min; Szczupak, Lidia (26. listopadu 2008). "Vápníkové hroty v pijavicím neuronovém neuronu". Journal of Comparative Physiology A. 195 (2): 139–150. doi:10.1007 / s00359-008-0393-4. PMID  19034463.
  9. ^ Hayashida, Y; Yagi T (2002). "Příspěvek transportérů Ca2 + k elektrické odezvě nestartujícího neuronu sítnice". Neuropočítání. 44: 7–12. doi:10.1016 / s0925-2312 (02) 00354-5.
  10. ^ Zipser, D; Kehoe B; Littlewort G; Fuster J (1993). „VÝBĚRNÝ SÍŤOVÝ MODEL KRÁTKODOBÉ AKTIVNÍ PAMĚTI“. Journal of Neuroscience. 13 (8): 3406–3420. doi:10.1523 / jneurosci.13-08-03406.1993.
  11. ^ Christodoulou, C; Banfield G; Cleanthous A (2010). "Sebeovládání s hrajícími a neurčitými neuronovými sítěmi při hraní her". Journal of Physiology-Paris. 104 (3–4): 108–117. doi:10.1016 / j.jphysparis.2009.11.013. PMID  19944157.
  12. ^ Vassiliades, Vassilis; Cleanthous, Christodoulou (2011). „Multiagent Reinforcement Learning: Spiking and Nonspiking Agents In the Iterated Prisoner's Dilemma“. Transakce IEEE na neuronových sítích. 22 (4): 639–653. doi:10.1109 / tnn.2011.2111384.
  13. ^ Lo, JT-H (2011). "Model biologických neurálních sítí nízkého řádu". Neurální výpočet. 23 (10): 2626–2682. doi:10.1162 / neco_a_00166.

externí odkazy