Microbat - Microbat - Wikipedia

Mikrobati
Townsendova ušima
Townsendova ušima
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Chordata
Třída:Mammalia
Objednat:Chiroptera
Podřád:Microchiroptera
Dobson, 1875
Superrodiny

Mikrobati tvoří podřád Microchiroptera uvnitř objednat Chiroptera (netopýři ). Netopýři byli dlouho rozlišeni na Megachiroptera (megabats) a Microchiroptera, na základě jejich velikosti, použití echolokace Microchiroptera a další vlastnosti; molekulární důkazy naznačují poněkud odlišné dělení, protože se ukázalo, že mikrobáti jsou a paraphyletic skupina.[1]

Vlastnosti

Mikrobati jsou 4 až 16 cm (1,6–6,3 palce) dlouhé.[2] Většina mikrobatů se živí hmyzem, ale některé z větších druhů loví ptáky, ještěrky, žáby, menší netopýry nebo dokonce Ryba. Pouze tři druhy mikrobatů se živí krví velkých savců nebo ptáků ("upíří netopýři "); tito netopýři žijí v Jižní a Střední Americe.

Termín „listový nos“ nenaznačuje stravu upřednostňovanou konkrétními druhy a je aplikován na širokou škálu mikrobatů.[3] Většina druhů mikrobatů s listovým nosem je ovoce a nektar. Tři druhy však sledují rozkvět sloupovitých kaktusů v severozápadním Mexiku a na jihozápadě USA na severu na jaře a poté kvetoucí agávy na jih na severu na podzim (podzim).[4] Ostatní listonosí netopýři, jako např Spektrum upírů Jižní Ameriky, lovit různé kořisti, jako jsou ještěrky a ptáci. Podkováři v Evropě, stejně jako kalifornští listonosí, mají velmi složitý listový nos pro echolokaci a živí se hlavně hmyzem.

Rozdíly od megabatů

  • Mikrobati používají echolokace zatímco megabaty obvykle ne. (Egyptský kaloň Rousettus egyptiacus je výjimkou, ale nepoužívá metodu echolokace hrtanu u mikrobatů, místo toho dává vědcům teorii, že kliká pomocí nosních průchodů a zadní části jazyka.)
  • Mikrobatům chybí dráp druhého prstu přední končetiny. Tento prst se zdá být tenčí a téměř spojen tkání s třetím prstem pro další podporu během letu.
  • Megabatům chybí ocasy, s výjimkou několika rodů, jako jsou Nyctimene, zatímco tato vlastnost se vyskytuje pouze u určitých druhů mikrobatů.
  • Uši mikrobatů mají a tragus (považováno za klíčové při echolokaci) a jsou relativně větší než uši megabat, zatímco uši megabat jsou poměrně malé a chybí jim tragus.
  • Oči Megabat jsou poměrně velké, zatímco oči mikrobatů jsou poměrně malé.

Chrup

Ventrální pohled na zuby mikrobatů
Ventrální pohled na volně sledovaného mikrobata (Genus Tadarida) lebka zobrazující dilambdodontový zubní vzor. Vzor ze sbírky přírodních dějin Tichomořské luteránské univerzity.
Čelní pohled na zuby mikrobatů
Čelní pohled na volně sledovaného mikrobata (Genus Tadarida) lebka zobrazující špičáky. Vzor ze sbírky přírodních dějin Tichomořské luteránské univerzity.

Forma a funkce zubů mikrobatů se liší v důsledku různých diet, které mohou tyto netopýry mít. Zuby jsou primárně určeny k rozkládání potravy; proto tvar zubů koreluje se specifickým chováním při krmení.[5] Ve srovnání s megabaty kteří se živí pouze ovocem a nektarem, mikrobáti ilustrují řadu diet a byly klasifikováni jako hmyzožravci, masožravci, krveprolití, frugivores, a nektarivory.[6] Rozdíly mezi velikostí a funkcí špičáků a stoliček mezi mikrobaty v těchto skupinách se v důsledku toho liší.

Rozmanitá strava mikrobatů odráží chrup, nebo lícní zuby, které zobrazují morfologii odvozenou od zubů dilambdodontu, které se vyznačují ektofem ve tvaru písmene W nebo stylovou poličkou.[7] Horní molár dilambdodont ve tvaru písmene W zahrnuje metakon a parakon, které jsou umístěny ve spodní části písmene „W“; zatímco zbytek „W“ tvoří hřebeny, které se táhnou od metakonu a paraconu k vrcholům stylového já.

Mikrobati zobrazují rozdíly mezi velikostí a tvarem svých špičáků a stoliček a navíc mají výrazné variace mezi svými vlastnostmi lebky, které přispívají k jejich schopnosti efektivně se krmit. Mikrobáti Frugivorous mají malé stylové police, krátké molariformní řady a široké patra a tváře. Kromě toho, že mají široké obličeje, mají plodonosní mikrobáti krátké lebky, které umisťují zuby blíže k ose páky čelisti, což umožňuje zvýšení síly čelisti.[8] Frugivorous microbats also have a different pattern on their mollars compared to carnivorous, insectivorous, nectarivorous, and sanguinivorous microbats.[6] Naproti tomu hmyzožraví mikrobáti se vyznačují tím, že mají větší, ale méně zubů, dlouhé špičáky a zkrácené třetí horní stoličky; zatímco masožraví mikrobáti mají velké horní stoličky. Mikrobati, kteří jsou hmyzími, masožravými a frugivorovými, mají obecně velké zuby a malé patra; u mikrobatů, kteří jsou nektarivory, je to však naopak. Ačkoli existují rozdíly mezi velikostí patra a zubů mikrobatů, podíl velikostí těchto dvou struktur se u mikrobatů různých velikostí udržuje.[6]

Echolokace

Hlavní článek: Echolokace zvířat

Echolokace je proces, při kterém zvíře produkuje zvuk určité vlnové délky a poté poslouchá a porovnává odražené ozvěny s původním vydávaným zvukem. Netopýři používají echolokaci k vytváření obrazů svého okolního prostředí a organismů, které jej obývají, vyvoláváním ultrazvukové vlny prostřednictvím jejich hrtan.[9][10] Rozdíl mezi ultrazvukovými vlnami produkovanými netopýrem a tím, co netopýr slyší, poskytuje netopýrovi informace o jeho prostředí. Echolokace pomáhá netopýrovi nejen při detekci kořisti, ale také v orientaci během letu.[11]

Produkce ultrazvukových vln

Většina mikrobatů generuje hrtanem ultrazvuk a vydává zvuk nosem nebo ústy.[12] Zvukové produkce jsou generovány z hlasivky u savců kvůli elastickým membránám, které tyto záhyby tvoří. Vokalizace vyžaduje tyto elastické membrány, protože fungují jako zdroj pro transformaci proudění vzduchu na vlny akustického tlaku. Energie je dodávána do elastických membrán z plic a vede k produkci zvuku. V hrtanu jsou umístěny hlasivky a tvoří průchod pro vydechovaný vzduch, který bude vydávat zvuk.[13] Microbat O tomto zvukuhovory (Pomoc ·informace ) frekvenční rozsah od 14 000 do více než 100 000 hertz, značně mimo rozsah lidského ucha (za typický rozsah lidského sluchu se považuje od 20 do 20 000 Hz). Vyzařované vokalizace tvoří široký paprsek zvuku, který se používá ke zkoumání prostředí a ke komunikaci s ostatními netopýry.

Laryngeálně echolokační mikrobati

Lebka mikrobata
Ventrální pohled na netopýra Florida Freetail (Tadarida cyanocephala) lebka, zvýrazňující jak stylohyální, tak tympanické kosti. Vzor ze sbírky přírodních dějin Tichomořské luteránské univerzity.

Laryngeální echolokace je u mikrobatů dominantní formou echolokace, není to však jediný způsob, jak mohou mikrobati produkovat ultrazvukové vlny. S výjimkou neecholokačních a laryngeálně echolokačních mikrobatů, jiných druhů mikrobatů a megabaty bylo prokázáno, že produkují ultrazvukové vlny tleskali křídly, cvakali jim jazyky nebo nosem.[9] Laryngeálně echolokační netopýři obecně produkují ultrazvukové vlny svým hrtanem, který se specializuje na produkci krátkých zvuků vlnová délka. The hrtan se nachází na lebeční konec průdušnice a je obklopen svaly cricothyroid a štítná chrupavka. Pro informaci v lidé, to je oblast, kde Adamovo jablko je umístěn. Fonace ultrazvukových vln je produkována vibracemi hlasových membrán ve výdechovém vzduchu. Intenzita, kterou tyto vokální řasy vibrují, se liší podle aktivity a mezi druhy netopýrů.[14] Charakteristikou hrtanově echolokačních mikrobatů, která je odlišuje od ostatních echolokačních mikrobatů, je artikulace jejich stylohyal kost s jejich bubínková kost. Stylohyální kosti jsou součástí hyoidní aparát které pomáhají podporovat krk a hrtan. Tympanická kost tvoří podlahu střední ucho. Kromě spojení mezi stylohyální kostí a tympanickou kostí jako indikátoru laryngeálně echolokačních mikrobatů je dalším definitivním markerem přítomnost zploštělé a rozšířené stylohyální kosti na lebečním konci.[10] Mikrobati, kteří laryngeálně echolokují, musí být schopni rozlišovat mezi rozdíly pulzu, který produkují, a vracející se ozvěnou, která následuje, díky schopnosti zpracovat a porozumět ultrazvukové vlny v a neuronální úrovni, aby bylo možné přesně získat informace o jejich okolním prostředí a orientaci v něm.[9] Spojení mezi stylohyální kostí a tympanickou kostí umožňuje netopýři nervově zaregistrovat odchozí a příchozí ultrazvukové vlny produkované hrtan.[11] Stylohyální kosti dále spojují hrtan s tympanickými kostmi pomocí a chrupavčitý nebo vláknitý spojení (v závislosti na druhu netopýra). Mechanicky je důležité toto spojení, že podporuje hrtan tím, že ho ukotví do okolí cricothryroidní svaly, a také ji přibližuje k nosní dutina v době fonace. Stylohyální kosti jsou u mnoha jiných savců často redukovány, jsou však výraznější u laryngeálně echolokačních netopýrů a jsou součástí hyoidního aparátu savců. Hyoidní aparát funguje při dýchání, polykání a fonaci u mikrobatů i jiných savců. Důležitým rysem kostního spojení u laryngeálně echolokačních mikrobatů je rozšířená artikulace ventrální části tympanických kostí a proximálního konce stylohyální kosti, který se kolem nich ohýbá, aby se vytvořil tento spoj.[9]

jiný

The člověk vokalizační systém byl rozsáhle studován a ve srovnání s jakýmkoli jiným je nejpochopenější savec. Pomohlo nám to zlepšit porozumění vokalizačním systémům jiných savců, včetně mikrobatů. V minulosti se o lidském vokalizačním systému věřilo, že je jedinečný ve srovnání s jakýmkoli jiným vokalizačním systémem savců, a to díky své schopnosti vytvářet složité Jazyk a píseň. Data však prokázala, že lidský vokalizační systém je relativně podobný jiným vokalizačním systémům savců. Společné téma, které bylo identifikováno ve všech tetrapody, včetně lidí a mikrobatů: (1) a dýchací systém s plíce; (2) a hlasový trakt který filtruje emitovaný zvuk před jeho výstupem do okolního prostředí; a (3) každý tetrapod má a hrtan které se rychle uzavírají, aby fungovaly při ochraně plic, stejně jako často fungují fonace, jako je tomu u lidí a mikrobatů. Jednou z vlastností vokalizačního systému savců, která vede k variacím produkce zvuku, zejména u mikrobatů a megabaty, je délka hlasivky. Hlasové záhyby určují nejnižší frekvenci, při které mohou záhyby vibrovat. Ve srovnání s lidmi je délka hlasivek u mikrobatů velmi krátká. To jim umožňuje generovat jejich charakteristiku ultrazvukové vlny které jsou nad rozsahem lidského sluchu. Naproti tomu vokální záhyby větších savců, jako jsou velryby, jsou velmi hypertrofovaný, což má za následek výrobu infrazvukové zvuky hluboko pod rozsah lidského sluchu.[15]

Nějaký můry vyvinuli ochranu proti netopýrům. Jsou schopni slyšet ultrazvuky netopýrů a uprchnout, jakmile si tyto zvuky všimnou, nebo přestat na nějakou dobu mlátit křídla, aby netopýry zbavili charakteristického ozvěny pohybujících se křídel, na kterých se mohou domů pohybovat. netopýři mohou přestat produkovat záblesky ultrazvuku, když se blíží ke kořisti, a tak se vyhnou detekci.

Klasifikace

Série rumunských poštovních známek. Zobrazené netopýry jsou (shora dolů a zleva doprava): větší netopýr ušatý, podkovář menší, hnědý netopýr ušatý, společný pipistrelle, netopýr větší a barbastelle, Rumunský poštovní miniaturní list, 2003

Zatímco netopýři byli tradičně rozděleni na megabaty a mikrobaty, nedávné molekulární důkazy ukázaly, že nadčeleď Rhinolophoidea je více geneticky příbuzná megabatům než mikrobatům, což naznačuje, že mikrobáti jsou parafyletičtí. Vyřešit parafylově mikrobatů byly Chiroptera rozděleny na podřády Yangochiroptera (což zahrnuje Nycteridae, vespertilionoids, noctilionoids a emballonuroids) a Yinpterochiroptera, což zahrnuje megabaty, rhinopomatidy, Rhinolophidae a Megadermatidae.[1]

Toto je klasifikace podle Simmons a Geisler (1998):

Nadčeleď Emballonuroidea

Nadčeleď Rhinopomatoidea

Nadčeleď Rhinolophoidea

Nadčeleď Vespertilionoidea

Nadčeleď Molossoidea

Nadčeleď Nataloidea

Nadčeleď Noctilionoidea

Reference

  1. ^ A b Teeling, E. C .; Madsen, O .; Van de Bussche, R. A .; de Jong, W. W .; Stanhope, M. J .; Springer, M. S. (2002). „Mikrobat parafyly a konvergentní vývoj klíčové inovace v mikrobatech rhinolophoidů starého světa“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 99 (3): 1431–1436. Bibcode:2002PNAS ... 99.1431T. doi:10.1073 / Pnas.022477199. PMC  122208. PMID  11805285.
  2. ^ Whitaker, J.O. Jr, Dannelly, H.K. & Prentice, D.A. (2004) Chitináza u hmyzožravých netopýrů. Journal of. Mammalogy, 85, 15–18.
  3. ^ Walkerovy netopýry světa, Ronald M. Nowak (1994)
  4. ^ Natural History of the Sonoran Desert, Edited by Steven Phillips and Patricia Comus, University of California Press, Berkeley str. 464
  5. ^ Evans, A. R. (2005). Propojení morfologie, funkce a opotřebení zubů u microchiropterans. Biological Journal of the Linnean Society, 85 (1), 81-96. doi: 10.1111 / j.1095-8312.2005.00474.x
  6. ^ A b C Freeman, Patricia W., „Forma, funkce a vývoj v lebkách a zubech netopýrů“ (1998). Příspěvky z přírodních zdrojů. 9.
  7. ^ Myers, P., R. Espinosa, C. S. Parr, T. Jones, G. S. Hammond a T. A. Dewey. 2018. The Animal Diversity Web (online). Přístupné na https://animaldiversity.org.
  8. ^ Freeman, P. W. (1988). Frugivorous a animalivorous netopýři (Microchiroptera): zubní a lebeční úpravy. Biological Journal of the Linnean Society, 33 (3), 249-272. Citováno z https://academic.oup.com/biolinnean/article/33/3/249/2646853 Skočit nahoru ^
  9. ^ A b C d Davies, Kalina TJ; Maryanto, Ibnu; Rossiter, Stephen J. (01.01.2013). „Evoluční počátky ultrazvukového sluchu a echolokace hrtanu u netopýrů odvozené z morfologických analýz vnitřního ucha“. Hranice v zoologii. 10 (1): 2. doi:10.1186/1742-9994-10-2. ISSN  1742-9994. PMC  3598973. PMID  23360746.
  10. ^ A b Reichard, Jonathan D .; Fellows, Spenser R .; Frank, Alexander J .; Kunz, Thomas H. (01.11.2010). „Termoregulace za letu: tělesná teplota a citlivý přenos tepla u volně se vyskytujících brazilských netopýrů s volným koncem (Tadarida brasiliensis)“. Fyziologická a biochemická zoologie. 83 (6): 885–897. doi:10.1086/657253. ISSN  1522-2152. PMID  21034204.
  11. ^ A b Berke, Gerald S .; Long, Jennifer L. (01.01.2010). "Funkce hrtanu a produkce zvuků". V Brudzynski, Stefan M. (ed.). Handbook of Behavioral Neuroscience. Příručka vokalizace savců Integrační neurovědecký přístup. 19. Elsevier. 419–426. doi:10.1016 / B978-0-12-374593-4.00038-3. ISBN  9780123745934.
  12. ^ Hedenström, Anders; Johansson, L. Christoffer (01.03.2015). „Let netopýrů: aerodynamika, kinematika a morfologie letu“. Journal of Experimental Biology. 218 (5): 653–663. doi:10.1242 / jeb.031203. ISSN  0022-0949. PMID  25740899.
  13. ^ Holbrook, Ka; Odland, G F (1978-05-01). „Kolagenová a elastická síť v křídle netopýra“. Anatomy Journal. 126 (Pt 1): 21–36. ISSN  0021-8782. PMC  1235709. PMID  649500.
  14. ^ Simmons, Nancy B .; Seymour, Kevin L .; Habersetzer, Jörg; Gunnell, Gregg F. (2010-08-19). "Odvození echolokace u starověkých netopýrů". Příroda. 466 (7309): E8. Bibcode:2010Natur.466E ... 8S. doi:10.1038 / nature09219. ISSN  0028-0836. PMID  20724993.
  15. ^ Fitch, T. (2006). "Produkce vokalizace u savců". Encyklopedie jazyka a lingvistiky. str. 115–121. doi:10.1016 / B0-08-044854-2 / ​​00821-X. ISBN  9780080448541.

externí odkazy