Halictinae - Halictinae
| Halictinae | |
|---|---|
 | |
| Halictus scabiosae | |
Vědecká klasifikace  | |
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Arthropoda |
| Třída: | Insecta |
| Objednat: | Blanokřídlí |
| Rodina: | Halictidae |
| Podčeleď: | Halictinae |
| Kmeny[1] | |
V rámci hmyz objednat Blanokřídlí, Halictinae jsou největší, nejrozmanitější a naposledy se rozcházely ze čtyř halictid podrodiny.[2] Zahrnují více než 2400 včela druh patřící do pěti taxonomických kmeny Augochlorini, Thrinchostomini, Caenohalictini, Sphecodini a Halictini, které někteří entomologové alternativně uspořádat do dvou kmenů Augochlorini a Halictini.[2]
Podčeleď Halictinae také patří do hymenopteran monophyletic clade Aculeata, jehož členové se vyznačují vlastnictvím pozměněného ovipositor v podobě jedovatého bodnutí pro obranu predátora a kořisti.[3][4] Včetně všech eusocial a kleptoparazitický Taxony Halictidae,[1] tyto malé včely jsou pyl krmítka kdo hromadné zajištění jejich mláďata a vykazují široké spektrum chování sociální polymorfie, od osamělé hnízdění na povinná eusocialita.[5] Odhad z fosilní záznam eusocialita v této podčeledi se vyvinula asi před 20 až 22 miliony let, což je ve srovnání s jinými odvozenými počátky eusociality relativně nedávné.[1][4] Předpokládá se tedy, že Halictinae modelují primitivní eusocialitu pokročilých eusocialních hymenopteranů.[1] Halictinae jsou díky své polymorfní socialitě a nedávno vyvinuté eusocialitě cenné pro studium sociální evoluce.[2]
Kmeny
Augochlorini
Zhruba 250 druhů patřících do kmene Augochlorini existuje pouze v oblasti Nový svět, obývající hlavně Neotropika a některé oblasti Severní Amerika. Socialita Augochlorini, i když není dobře pochopena, je významně polymorfní v celém svém rozsahu, stejně jako mezi a v rámci druhů a rodů. Fakultativní eusocialita byla pozorována u rodů jako např Augochloropsis a Megaloptaa cleptoparazitismus se nedávno vyvinul samostatně ve třech rodu a podrodě augochlorů Temnosoma, Megalopta (Noctoraptor), a Megammation (Cleptommation).[1]
Thrinchostomini
Dva rody Thrinchostoma a Parathrincostoma tvoří kmen Thrinchostomini. Tento hmyz jsou velké nekovové včely s bydlištěm Madagaskar a Afričan a Asie tropy. Dvanáct z 56 Thrinchostoma druhy pocházejí z Madagaskaru a některé vykazují hostitel -specificita rostlin. Parathrincostoma Druhy, z nichž dva jsou původem z Madagaskaru, jsou pravděpodobně kleptoparaziti, což naznačuje nedostatek pyl - shromažďování struktur u jejich žen morfologie. Ačkoli jsou důkazy o společenskosti a biologii hnízdění omezené, pozorováno populace v jižní Africe jsou považováni za osamělé.[1]
Caenohalictini
Druhy kmene Caenohalictini obývají oblasti pouze v Novém světě a svým fyzickým vzhledem se podobají Augochlorini. Caenohalictine druhy praktikují buď osamělé nebo společné hnízdění. Některé rody jsou noční.[1]
Sphecodini
Kmen Sphecodini obsahuje čtyři kleptoparazitické rody včel, které oviposit jejich vajíčka do pylů hnízd jejich hostitelů nebo do jejich blízkosti. Tyto kleptoparazitické včely jsou hostitelskými generály a patří do starodávné linie paraziti který jednoznačně nesdílí žádnou specificitu s žádnými neparazitickými taxony haliktinu. Druhy patřící k největšímu rodu, Sphecodes, vystavovat zejména agresivní parazitismus, napadení a někdy zabití osamělé nebo společenské hnízdo hostitelské ženy před ovipositing vejce do hostitelských buněk opatřených pylem. Tito paraziti obývají každý kontinent s výjimkou Austrálie.[1] Někteří taxonomové to považují za součást kmene Halictini.
Halictini
Halictini, kterým bylo přiděleno více než 2000 popsaných druhů, jsou největším kmenem halictidských včel, včetně značné rozmanitosti chování. Lasioglossum, Mexalictus, a Patellapis sensu lato jsou pozoruhodné rody. Většina druhů patří do rodu Lasioglossum, který zahrnuje celou řadu nočních a denní, sociálně parazitní, osamělí, eusociální a komunální včely. Lasioglossum druhy se vyznačují oslabeným zevnějškem křídlo žilkování, zatímco druhy Mexalictus podobat se Lasioglossum ve tvaru těla, ale mají silné žilkování křídla. Mexalictus zahrnuje šest popsaných druhů vzácných včel pozorovaných ve vlhkých oblastech vysokých oblastí nadmořská výška od jihovýchodu Arizona na severní Guatemala. Sociální chování Mexalictus druh není znám. Nedávná pozorovací data Patellapis s. l. naznačují, že rod praktikuje společné hnízdění, přičemž až osm žen sdílí hnízdo. Většina Patellapis s. l. druhy obývají jižní Afriku a Madagaskar, i když druhy se vyskytují také v tropické Asii a severní Austrálii.[1]
Sociální rozmanitost
Mezi haliktinovými druhy a uvnitř nich existuje velká rozmanitost sociálních systémů. Tyto nesrovnalosti v sociální oblasti fenologie nastat lokálně i napříč geografickými lokalitami. Rozmanitost koloniálních organizací vyjádřená haliktinovými druhy je zastoupena v gradientu od osamělého hnízdění po povinnou eusocialitu.[1][2][3][5]
Eusocialita
Eusociální chování je spojeno s družstevní hnízdění a dumat péče, překrytí u dospělých generace a rozdělení sociálních rolí, poznamenáno intrakolonií reprodukční hierarchie.[3] Sociální role eusociální kolonie jsou rozděleny do kasty které zahrnují reprodukční královna (královny), ženský dělníci který píce pro pyl a péči o potomstvo a hnízdo a plod složený z potenciálních pracovníků a reprodukčních samců a gyne. Na Halictinae jedna nebo více samic našly místo kolonií a zahájily jeho vývoj, nejprve produkovaly potomstvo dělníků, které se sháněly za zdroji a staraly se o budoucí potomky, následované potomky samců a gynes, aby se spojily a rozmnožovaly hnízdo geny. A krytý gyne je potenciální královna, která se buď rozptýlí do nového hnízda, povést se na pozici bývalé hnízdní královny nebo utrpět podřízenost nebo poškození současnou královnou.[6]
V období páření má eusocialní haliktinová královna obvykle více potomků, přičemž starší potomci se skládají z převážně pracujících žen a později z reprodukčních samců a gynes.[7] Eusociální královna monopolizuje reprodukční kapacitu v hnízdě a brání reprodukci pracovníků kolonií.[8] Překrývání dospělých generací důležitě umožňuje dcerám pracujících přispívat k výchově pozdějších potomků. Eusocialita však existuje i v generacích bez překrývání dospělých. V důsledku požadavku na velké pracovní vytížení hnízda a opakovaného zásobování potravinami v eusociálních koloniích sdílení hnízda také šetří čas, energii a přírodní zdroje.[3]
Když několik žen našlo kolonii, dominantní královna může podřídit jinou zakladatelku. Takové zakladatelky však mohou v kolonii zůstat, pravděpodobně kvůli potenciálu uspět v královské kastě, pokud současná královna zemře nebo ztratí svou pozici. Také podřízené ženy mohou najít příležitost klást do hnízda vlastní vejce.[3]
Velká velikost kolonií eusociálního hmyzu vyvolává náklady i výhody. Zvýšená velikost skupiny často koreluje se zvětšenou dravec atrakce. Ve vhodných situacích však mohou agregace jednotlivců poskytnout účinnější obranu predátorů. V situacích nízkého ohrožení parazity a predátory, stejně jako bohaté dostupnosti území a zdrojů, je riziko přilákání dravce z agregace větší než možné výhody společného hnízdění a reprodukčního chovu. Jsou-li ohrožení parazity a dravci vysoké a území a zdroje jsou omezené, může větší počet jednotlivých pracovníků zlepšit rodičovskou péči o potomky. Například zvýšený počet pracovníků v kolonii zvyšuje účinnost obrany hnízda, jako je bodnutí nepřátel a blokování vchodů do hnízda. Držení jedu žihadlo v Halictinae byly pravděpodobně prospěšné pro vývoj podrodiny eusociality tím, že poskytly překážku zvýšené pozornosti dravců způsobené skupinovým životem. Výhodou kooperativního hnízdění je rovněž požadavek na páření se od hnízda, což nevyžaduje dočasné opuštění hnízda, pokud je k dispozici přebytek samic, které by zůstaly v hnízdě, čímž se snižuje riziko predátorské reprodukce.[3]
Osamělé hnízdění
V osamělém hnízdění se jedna reprodukční samice páří, pokládá a samostatně se stará o své osobní potomstvo reprodukčních samců a samic. Mladé ženy dospívají a poté se rozptýlí od kolonie, aby si vytvořily vlastní hnízdo a kamaráda. Osamělá hnízda méně snadno přitahují pozornost predátorů a parazitů. Musí si však samostatně vyhledávat pyl a chránit své hnízdo a potomstvo.[3]
Povinná eusocialita
Povinná eusocialita popisuje druhy, které vykazují eusocialitu ve všech místních, geografických a časných populacích. Je známo, že takové druhy existují v sedmi haliktinových rodech: Halictus (Halictus), Halictus (Seladonia), Lasioglossum (Evylaeus), Lasioglossum (Dialictus), Augochlora, Augochlorella, Augochloropsis.[2] Ačkoli eusocialita je vždy vyjádřena, obligátně eusocial druhy stále vykazují sociální rozmanitost ve stupních eusociality.[8]
Fakultativní eusocialita
Fakultativní eusocialita, známá také jako fakultativní osamělá, popisuje druhy nebo populace, ve kterých je vyjádřeno osamělé i eusociální chování. Eusocialita se vyvinula nezávisle na mnoha liniích osamělých blanokřídlých. Některé fakultativní eusociální druhy však vykazují návrat od eusociality zpět k osamělému hnízdění.[2]
Společné hnízdění
Společné hnízdění, známé také jako rovnostářská eusocialita, je méně časté než eusocialní hnízdění. Včely vykazující společné hnízdění sdílejí společné hnízdo nebo hnízdní složku, jako v eusociálním hnízdě. Každá žena ve společném hnízdě se však stará a nezávisle vychovává své potomstvo. Společné hnízdění může demonstrovat přechodné chování při obrácení od eusociálních k solitérním společnostem, které navrhuje tento druh Halictus sexcinctus, které mohou projevovat osamělé, společné nebo eusociální chování.[2] Dříve se předpokládalo, že společné hnízdění ve skutečnosti fungovalo jako přechodný krok k eusocialitě, ale protože skutečnost, že komunální a eusociální strategie existují odděleně v H. sexcinctus nepodporuje tuto teorii.[9] Fylogenetická data z tohoto druhu naznačují, že komunální chování může ve skutečnosti sloužit jako přechodný krok mezi eusocialitou a evolučním návratem zpět k osamělému hnízdění.[10]
Vytrvalá eusocialita
Lasioglossum marginatum je jediný druh, o kterém je známo, že je vystavuje trvalka eusocialita. Kolonie tohoto druhu produkují po dobu tří až čtyř let jedinou plodinu dělníků a poté produkují plod mužů a gynů v závěrečném období rozmnožování. Před koncem období rozmnožování se muži rozptylují na hnízda produkující gyneko. Muži zavlečení do hnízd jiného než posledního roku se páří s dělníky a dělníci se rozcházejí, aby našli nová hnízda. Královny jsou stejně velké jako dělníci, ale mají životnost čtyři až pět let, zatímco dělníci žijí jeden rok.[2]
Vývoj eusociality
Předpokládat hypotézu o původu a ztrátách sociálního chování haliktinových druhů, fylogeneze kritické jsou sociální taxony.[2] Fylogeneze konstruované z datování fosilních důkazů prokazují v rámci Halictidae řadu obrácení k osamělému hnízdění.[4] Morfologické data byla použita v šedesátých letech k vytvoření fylogeneze naznačující reverzi chování od eusociality k osamělému hnízdění v rodech Augochlora a Augochlorella. Při mapování dalších taxonomických vztahů však byla morfologická data problematická. Fylogeneze založené na sekvenci DNA byly nejvíce poučné z haliktinových vztahů. Nejnovější molekulární důkazy naznačují tři až čtyři nezávislé počátky eusociality a časté obrácení od eusociality k osamělému hnízdění.[1][2]
Determinanty společenskosti
Role královny a dělnice a rozmnožování
Eusociální královny mají velká těla, jsou zakladatelkami hnízd, monopolizují ovipozici hnízd a chovají potomstvo pomocí méně nebo nereprodukčních zaměstnankyň. Tito pracovníci jsou dcerami královny, mají malá těla, pomáhají vychovávat mladší hnízdní potomstvo, které primárně produkuje královna. Pracovníci jsou schopni snášet vajíčka gynekologa nebo samce a občas tak činí, omezeni fyzickou kontrolou královny.[2] Královna může řídit vývoj a udržování nereprodukčních kast potomků prostřednictvím rodičovské manipulace s použitím feromony nebo tvrzení o chování dominance.[3][5][8] Královny mohou navázat dominanci tím, že udeří pracovníky hlavou, zablokuje cestování pracovníků průchody hnízda a přiměje pracovníky hlouběji do hnízda.[5] Úspěšná monopolizace reprodukční schopnosti královny závisí na její schopnosti ovládat dělníky kolonie a na velikosti dělnické populace. Přebytek pracovníků může být pro královnu nezvládnutelný a vést k reprodukci pracovníků.[8]
Když je královna zodpovědná za většinu potomků, které její hnízdo produkuje, její hnízdo vykazuje vysoký reprodukční zkosení mezi královnami a kastami dělnic. Nízký reprodukční zkosení nastane, když hnízdo má malou odchylku mezi reprodukčním úspěchem královny a dělníka.[2] Silná eusocialita se měří vysokou reprodukční odchylkou a vliv různých faktorů na tuto odchylku určuje společenstevnost vyjádřenou kolonií.[8]
Faktory prostředí
Zeměpisná šířka, výškově, a místní variace byly částečně připsány životní prostředí vlivy, jako je délka květního období, teplota, dostupnost hnízdního substrátu a riziko predace nebo parazitismu.[1][5] Aby mohla být vyjádřena eusocialita, musí letní období rozmnožování poskytnout čas na následnou produkci plodnic dělníků i rozmnožování. Povinně eusociální druhy jsou tedy omezeny na prostředí charakterizovaná dlouhými obdobími rozmnožování. Společné a osamělé druhy jsou obvykle omezeny na krátká období rozmnožování a fakultativní eusociální druhy jsou zastoupeny v nejrůznějších prostředích.[8]
V teplejším podnebí s delšími obdobími rozmnožování mají kolonie delší cykly a jsou větší, což vyžaduje interakci královny s více pracovníky. Tento výsledek vysvětluje zeměpisné šířky gradientu obligátní eusociality v Halictus ligatus, Halictus rubicundus, a Lasioglossum malachurum.[11] Tyto druhy vykazují do určité míry, jak se zvětšuje velikost kolonií, schopnost královen ovládat své pracovníky a monopolizovat reprodukci kolonií, což snižuje reprodukční zkosení a stupeň eusociality. Nicméně v L. malachrum, tento trend lze pozorovat pouze u severních populací.[8]
v Evropa, severní kolonie L. malachurum produkovat plod jednoho pracovníka, následovaný plodem plodu. Jihoevropské kolonie však v důsledku delší produkce produkují více plodů období rozmnožování. Královny v těchto koloniích zřídka přežijí až do konečných plodů produkujících gynekologické plodiny, což zvyšuje potenciál páření pracovníků a snižuje monopolizaci královny na reprodukci v období páření. Studie o L. malachurum na jihu Řecko prokázal, že stupeň eusociality místních obyvatel se mezi koloniemi a roky lišil, což je možný výsledek rozdílů v přežití královny během období rozmnožování. Studie navíc odhalila společenskou organizaci kolonií L. malachurum geograficky se lišit. Ve srovnání s populacemi v severním Řecku vykazovaly jižní řecké populace větší velikosti kolonií, zvýšený vývoj vaječníků, snížené páření pracovníků a menší počet královen pracujících.[8]
Behaviorální plasticita
Dospělé samice haliktiny přispívají k obrovské sociální rozmanitosti haliktinů a mají schopnost vyjádřit jakoukoli reprodukční roli, kterou jejich druh vykazuje, a mohou upravit své sociální chování v reakci na interakce chování v jejich hnízdě a podmínkách prostředí.[2][5] Stupeň této sociální plasticity se u haliktinových druhů a populací liší, což dále přispívá k velké inter- a intraspecifické variabilitě podčeledi.[8]
Megalopta genalis Bylo pozorováno, že fakultativní eusociální haliktin primárně vykazuje osamělé hnízdění a zároveň má schopnost soužití a sociální dominance. Tato eusociální chování jsou vyjádřena v reakci na změny v místním prostředí.[5]
Reverze osamělého chování u některých fakultativních eusociálních haliktinových druhů jsou spojeny s podmínkami prostředí, které způsobují odstranění dělnických plodů z eusociálních kolonií. U některých místních populací koexistují eusociální hnízda a reverze k solitérním hnízdům, což pravděpodobně odráží kontrolu individuální královny nad přizpůsobením kolonií podmínkám prostředí prostřednictvím jejího rozhodnutí o produkovaných plodech.[8]
Genetika
V kombinaci s podmínkami prostředí je to populace haliktinu genetický make-up ovlivňuje jeho vyjádřenou socialitu.[2][7] Repertoár dostupného sociálního chování jednotlivé haliktinové včely určuje její specifická genetická výbava.
The fylogeografické distribuce Halictus rubicundus, sociálně polymorfní haliktin, podporuje význam genetiky ve vyjádřené socialitě. V jeho dosahu H. rubicundus eusociální populace existují v oblastech s typicky delší vegetační dobou, zatímco osamělé populace obývají oblasti s kratší vegetační dobou. Toto geografické rozložení naznačuje sociální determinaci faktory prostředí. Fylogenetická analýza založená na sekvenci DNA však odhalila genetickou strukturu napříč H. rubicundus populace. Sociální a solitérní H. rubicundus populace v Severní Americe patří do odlišných evolučních linií a některé populace jsou více příbuzné populacím, s nimiž sdílejí sociální chování, než geograficky bližším populacím.[7]
Nakonec je sociální organizace kolonií haliktinů ovlivněna interakcí mezi genotypem jejích členů, sociální plasticitou, intrakoloniálními vztahy a podmínkami prostředí. Mechanismy, kterými tyto faktory interagují v Halictinae, nejsou v současné době dobře známy. Rozsáhlost sociální rozmanitosti haliktinů, uvnitř i mezi druhy, však poskytuje dostatek příležitostí ke studiu.
Reference
- ^ A b C d E F G h i j k l Danforth, B. N .; et al. (2008). "Phylogeny of Halictidae s důrazem na endemické africké Halictinae" (PDF). Apidologie. 39: 86–101. doi:10.1051 / apido: 2008002.
- ^ A b C d E F G h i j k l m n Schwarz, M. P .; et al. (2007). „Změna paradigmat v sociální evoluci hmyzu: postřehy od včelích haliktinu a allodapinu“. Každoroční přezkum entomologie. 52: 127–150. doi:10.1146 / annurev.ento.51.110104.150950. hdl:2328/9446. PMID 16866635.
- ^ A b C d E F G h Andersson, M. (1984). „Evoluce eusociality“. Výroční přehled ekologie a systematiky. 15: 165–189. doi:10.1146 / annurev.es.15.110184.001121.
- ^ A b C Brady, S. G .; et al. (2009). „Včely, mravenci a bodavé vosy (Aculeata)“ (PDF). Časový plán života: 264–269. Archivovány od originál (PDF) dne 19. 6. 2012.
- ^ A b C d E F G Arenson, L .; Wcislo, W. T. (2003). „Dominantní a podřízené vztahy ve fakultně sociální, noční včelce, Megalopta genalis (Hymenoptera: Halictidae) ". Journal of Kansas Entomological Society. 76 (2): 183–189. JSTOR 25086104.
- ^ Tierney, S. M .; et al. (2008). "Hnízdní biologie a sociální chování Xenochlora Včely (Hymenoptera: Halictidae: Augochlorine) z Peru " (PDF). Journal of Kansas Entomological Society. 81 (1): 61–72. doi:10,2317 / jkes-704,24.1.[trvalý mrtvý odkaz ]
- ^ A b C Soucy, S.L .; Danforth, B. N. (2002). „Fylogeografie sociálně polymorfní potní včely Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae) " (PDF). Vývoj. 56 (2): 330–341. doi:10.1554 / 0014-3820 (2002) 056 [0330: potsps] 2.0.co; 2. PMID 11926501.
- ^ A b C d E F G h i j Wyman, L. M .; Richards, M. H. (2003). "Společenská organizace kolonií Lasioglossum malachurum Kirby (Hymenoptera, Halictidae) v jižním Řecku " (PDF). Insectes Sociaux. 50 (3): 1–12. doi:10.1007 / s00040-003-0647-7. Archivovány od originál (PDF) dne 12. 8. 2011.
- ^ Keller L (2003). „Behaviorální plasticita: úrovně společenstva u včel“ (PDF). Aktuální biologie. 13 (16): R644 – R645. doi:10.1016 / S0960-9822 (03) 00571-2. PMID 12932342.
- ^ Richards M. H. (2003). „Variabilní chování pracovníků u slabě eusociální potní včely, Halictus sexcinctus Fabricius“. Insectes Sociaux. 50 (4): 361–364. doi:10.1007 / s00040-003-0691-3.
- ^ Yanega, D. (01.06.1993). "Vlivy prostředí na produkci mužů a sociální strukturu u Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)". Insectes Sociaux. 40 (2): 169–180. doi:10.1007 / BF01240705. ISSN 0020-1812.