Galaktogen - Galactogen

Galaktogen
Galactogen.png
Obecná struktura polysacharidu galaktogenu
Jména
Název IUPAC
beta-D-galaktohexopyranosyl- (1-> 3) - [beta-D-galaktohexopyranosyl- (1-> 6)] - beta-D-galaktohexopyranosóza
Identifikátory
3D model (JSmol )
ChEBI
ChemSpider
KEGG
Pokud není uvedeno jinak, jsou uvedeny údaje o materiálech v nich standardní stav (při 25 ° C [77 ° F], 100 kPa).
Reference Infoboxu

Galaktogen je polysacharid z galaktóza který funguje jako skladování energie v pulmonate šneci a některé Caenogastropoda.[1] Tento polysacharid je výlučný pro reprodukci a nachází se pouze v albuminové žláze z reprodukčního systému šnečí samice a v perivitelinová tekutina vajec.

Galactogen slouží jako energetická rezerva pro vývoj embryí a mláďat, kterou později nahradí glykogen u mladistvých a dospělých.[2] Výhoda akumulace galaktogenu namísto glykogenu ve vejcích zůstává nejasná,[3] ačkoli byly navrženy některé hypotézy (viz níže).

Výskyt a distribuce

Galaktogen byl hlášen v albuminové žláze plicnatých hlemýžďů, jako je Helix pomatia,[4] Limnaea stagnalis,[5] Oxychilus cellarius,[6] Achatina fulica,[7] Aplexa nitens a Otala lactea,[8] Bulimnaea megasoma,[9] Ariolimax columbianis,[10] Ariophanta,[11] Biomphalaria glabrata,[12] a Strophochelius oblongus.[13] Tento polysacharid byl také identifikován v Caenogastropoda Pila virens a Viviparus,[11] Pomacea canaliculata, [14] a Pomacea maculata.[15]

U dospělých plži, galaktogen je omezen na bílkovinnou žlázu, vykazuje velké rozdíly v obsahu během roku a dosahuje vyššího maxima v reprodukčním období.[2] Během reprodukčního období se tento polysacharid rychle obnovuje v albuminové žláze poté, co byl přenesen do vajíček, a snižuje jeho celkové množství až po opakovaných vajíčcích.[16][17] v Pomacea canaliculata šneci, galaktogen bude působit společně s perivitelliny, jako hlavní omezující faktor reprodukce.[17] Tento polysacharid byl identifikován v Golgiho zóně sekrečních buněk z albuminové žlázy ve formě samostatných granulí o průměru 200 Á.[18][19][20] Vzhled granulí galaktogenu v sekrečních globulích naznačuje, že toto je místo biosyntézy polysacharidu.[1][20]

Kromě bílkovinné žlázy se galaktogen také nachází jako hlavní složka perivitelinová tekutina ze šnečích vajec, zahrnujících hlavní zdroj energie pro vyvíjející se embryo.[4][5][14][15]

Struktura

Galactogen je a polymer z galaktóza s druhově specifickými strukturálními variacemi. V tomhle polysacharid, D-galaktóza je převážně spojena s β (1 → 3) a β (1 → 6); některé druhy však mají také β (1 → 2) a β (1 → 4).[3] Galaktogen ve vodě Basommatophora (např. Lymnaea, Biomphalaria ) je vysoce rozvětvený, pouze s 5–8% zbytků cukru v lineárních úsecích a β (1 → 3) a β (1 → 6) vazby se pravidelně střídají více či méně. V pozemské Stylommatophora (např. Spirála, Arianta, Cepaea, Achatina ) až 20% zbytků cukru je vázáno lineárně na β (1 → 3). Galaktogen z Ampullarius sp tento druh má neobvykle velký podíl lineárně uspořádaných cukrů, s 5% β (1 → 3), 26% β (1 → 6) a 10% β (1 → 2).[3] Další analýzy v roce 2006 Helix pomatia navrhl dichotomickou strukturu, kde každá jednotka galaktopyranózy nese větev nebo postranní řetězec.[21][22]

Stanovení molekulové hmotnosti v galaktogenu extrahovaném z vajec Helix pomatia a Limnaea stagnalis byly odhadnuty na 4x106 a 2,2x106, resp.[23][24] U těchto hlemýžďů obsahuje galaktogen pouze D-galaktózu.[25] V závislosti na původu galaktogenu mohou být kromě D-galaktózy přítomny také L-galaktóza, L-fukóza, D-glukóza, L-glukóza a fosfátové zbytky;[3] například galaktogen z Ampullarius sp. obsahuje 98% D-galaktosy a 2% L-fukózy,[26] a ten izolovaný od Pomacea maculata vejce obsahují 68% D-galaktózy a 32% D-glukózy.[15] Fosfátem substituované zbytky galaktózy se nacházejí v galaktogenu jednotlivých druhů z různých rodů hlemýžďů, jako jsou Biomphalaria, Spirála a Cepaea.[27] Současné znalosti proto naznačují, že jej lze považovat buď za homopolysacharid nebo za heteropolysacharid, kterému dominuje galaktóza.

Metabolismus

Galaktogen je syntetizován sekrečními buňkami v albuminové žláze dospělých samic hlemýžďů a později přenesen do vajíčka. Tento proces je pod neurohormonální kontrolou,[9][28] zejména mozkem galaktogenin.[29] Biochemické cesty pro glykogen a syntéza galaktogenu spolu úzce souvisí. Oba používají glukóza jako běžný prekurzor a jeho přeměna na aktivovanou galaktózu je katalyzována UDP-glukózo-4-epimerázou a galaktóza-1-P-uridyl-transferázou. To umožňuje, aby glukóza byla společným předchůdcem obou glykogeneze a galaktogeneze.[30] Ve skutečnosti obojí polysacharidy se nacházejí ve stejných sekrečních buňkách bílkovinné žlázy a podléhají nezávislým sezónním výkyvům.[19] Glykogen akumuluje se na podzim jako obecný zásobník energie pro hibernaci, zatímco galaktogen se syntetizuje během jara při přípravě snášení vajec.[31] Obecně se uznává, že produkce galaktogenu je omezena na výživu embryí, a proto se přenáší hlavně na vejce.

O syntéze galaktogenu je známo jen málo enzymy. A D-galaktosyltransferáza byl popsán v bílkovině žlázy Helix pomatia.[32] Tento enzym katalyzuje přenos D-galaktózy na (1 → 6) vazbu a je závislý na přítomnosti akceptorového galaktogenu. Podobně byla aktivita β- (1 → 3) -galaktosyltransferázy detekována v extraktech albuminu z Limnaea stagnalis.[33]

U embryí a nově vylíhnutých hlemýžďů nalačno je galaktogen s největší pravděpodobností důležitým dárcem (prostřednictvím galaktózy) metabolických meziproduktů. Při krmení hlemýžďů je primární strava obsahující glukózu škrob a celulóza. Tyto polymery jsou tráveny a přispívají glukózou k cestám intermediárního metabolismu.[1] Spotřeba galaktogenu začíná ve fázi gastruly a pokračuje po celý vývoj. Během vývoje embrya zmizí až 46-78% vaječného galaktogenu. Zbytek je vyčerpán během prvních dnů po vylíhnutí.[9]

Pouze hlemýžďová embrya a mláďata jsou schopna rozložit galaktogen, zatímco jiná zvířata a dokonce ani dospělí hlemýždi ne.[9][34][35] β-galaktosidáza může být důležité při uvolňování galaktózy z galaktogenu; nicméně většina katabolické dráhy tohoto polysacharidu je stále neznámá.[1]

Další funkce

Kromě toho, že je zdrojem energie, bylo popsáno několik dalších funkcí pro galaktogen ve vejcích hlemýžďů a všechny souvisí s obranou a ochranou embryí. Vzhledem k tomu, že sacharidy zadržují vodu, vysoké množství tohoto polysacharidu by ochránilo vajíčka před vysycháním od těch hlemýžďů, kteří mají ovipozici ze vzduchu.[36][37] Kromě toho vysoká viskozita, kterou může polysacharid propůjčit perivitelinová tekutina byl navržen jako potenciální antimikrobiální obrana.[37]

Protože galaktogen je vázán na β polysacharid, jako celulóza nebo hemicelulózy, k jejímu využití jako živiny jsou nutné specifické biochemické úpravy, jako jsou specifické glykosidázy. Kromě hlemýžďových embryí a mláďat se však zdá, že žádné zvíře nedokáže katabolizovat galaktogen, včetně dospělých šneků. Tato skutečnost vedla k tomu, že galaktogen byl považován za součást antipredace obranný systém bez plžů, který odradí predátory snížením nutriční hodnoty vajec.[15]

Reference

  1. ^ A b C d Goudsmit EM (1972). „Sacharidy a metabolismus sacharidů v Mollusca.“. Ve Florkin M, Scheer BT (eds.). Chemická zoologie. VII měkkýš. New York: Academic Press. 219–244.
  2. ^ A b Květen F (1932). „Beitrag zur Kenntnis des Glykogen und Galaktogengehaltes bei Helix pomatia“. Z. Biol. 92: 319–324.
  3. ^ A b C d Urich K (1994). Srovnávací biochemie zvířat. Springer Berlin Heidelberg. s. 1–8. doi:10.1007/978-3-662-06303-3_1. ISBN  978-3-642-08181-1.
  4. ^ A b Květen F (1932). „Ober den Galactogengehalt der Eier von Heilix pomatia“. Z. Biol. 92: 325–330.
  5. ^ A b Horstmann HJ (1965). „Studie metabolismu galaktogenu u šneka (Helix pomatia L.). 3. Katabolismus galaktogenu u mladých zvířat“. Z. Biol. 115 (2): 133–155. PMID  5847702.
  6. ^ Rigby JE (2009-08-20). "Alimentární a reprodukční systémy Oxychilus Cellarius (Müller) (Stylommatophora)". Sborník zoologické společnosti v Londýně. 141 (2): 311–359. doi:10.1111 / j.1469-7998.1963.tb01615.x.
  7. ^ Ghose KC (1963). "Reprodukční systém šneku Achatina Fulica". Sborník zoologické společnosti v Londýně. 140 (4): 681–695. doi:10.1111 / j.1469-7998.1963.tb01993.x. ISSN  1469-7998.
  8. ^ McMAHON P, Von Brand T, Nolan MO (říjen 1957). "Pozorování polysacharidů vodních hlemýžďů". Časopis buněčné a srovnávací fyziologie. 50 (2): 219–40. doi:10.1002 / jcp.1030500206. PMID  13513668.
  9. ^ A b C d Goudsmit EM (leden 1976). „Galaktogenní katabolismus embryi sladkovodních hlemýžďů, Bulimnaea megasoma a Lymnaea stagnalis“. Srovnávací biochemie a fyziologie. B, Srovnávací biochemie. 53 (4): 439–42. doi:10.1016/0305-0491(76)90194-2. PMID  4280.
  10. ^ Meenakshi VR, Scheer BT (květen 1969). "Regulace syntézy galaktogenu ve slimáku Ariolimax columbianus". Srovnávací biochemie a fyziologie. 29 (2): 841–845. doi:10.1016 / 0010-406x (69) 91636-3. ISSN  0010-406X.
  11. ^ A b Meenakshi VR (září 1954). "Galactogen u některých běžných jihoindických plžů se zvláštním zřetelem na Pilu". Současná věda. 23 (9): 301–2. JSTOR  24054957.
  12. ^ Corrêa JB, Dmytraczenko A, Duarte JH (únor 1967). "Struktura galaktanu nalezená v bílkovinné žláze Biomphalaria glabrata". Výzkum sacharidů. 3 (4): 445–452. doi:10.1016 / s0008-6215 (00) 81676-6. ISSN  0008-6215.
  13. ^ Duarte JH, Jones JK (únor 1971). „Některé strukturální studie na galaktanu z bílkovinných žláz šneka Strophocheilus oblongus“. Výzkum sacharidů. 16 (2): 327–335. doi:10.1016 / s0008-6215 (00) 81168-4. ISSN  0008-6215.
  14. ^ A b Heras H, Garin CF, Pollero RJ (1998). „Biochemické složení a zdroje energie během vývoje embryí a raných mladistvých šneka Pomacea canaliculata (Mollusca: Gastropoda)“. Journal of Experimental Zoology. 280 (6): 375–383. doi:10.1002 / (SICI) 1097-010X (19980415) 280: 6 <375 :: AID-JEZ1> 3.0.CO; 2-K. ISSN  1097-010X.
  15. ^ A b C d Giglio ML, Ituarte S, Pasquevich MY, Heras H (2016-09-12). „Vejce šneka jablečného Pomacea maculata jsou bráněna nestravitelnými polysacharidy a toxickými proteiny“. Kanadský žurnál zoologie. 94 (11): 777–785. doi:10.1139 / cjz-2016-0049. hdl:1807/74381. ISSN  0008-4301.
  16. ^ Wijsman TC, van Wijck-Batenburg H (01.09.1987). „Biochemické složení vajec sladkovodního hlemýžďe Lymnaea stagnalis a obnova sekrece albuminových žláz vyvolaná ovipozicí“. Mezinárodní žurnál reprodukce a vývoje bezobratlých. 12 (2): 199–212. doi:10.1080/01688170.1987.10510317. ISSN  0168-8170.
  17. ^ A b Cadierno MP, Saveanu L, Dreon MS, Martín PR, Heras H (srpen 2018). „Biosyntéza v komplexu žláza tobolka-tobolka omezuje reprodukční úsilí u invazivního šneku jablečného Pomacea canaliculata“. Biologický bulletin. 235 (1): 1–11. doi:10.1086/699200. PMID  30160995. S2CID  52135669.
  18. ^ Grainger JN, Shilitoe AJ (březen 1952). "Histochemická pozorování galaktogenu". Technologie skvrn. 27 (2): 81–5. doi:10.3109/10520295209105064. PMID  14931082.
  19. ^ A b Nieland ML, Goudsmit EM (říjen 1969). "Ultrastruktura galaktogenu v bílkovinné žláze Helix pomatia". Journal of Ultrastructure Research. 29 (1–2): 119–40. doi:10.1016 / s0022-5320 (69) 80059-6. PMID  4310741.
  20. ^ A b Catalán M, Dreon MS, Heras H, Pollero RJ, Fernández SN, Winik B (červen 2006). „Paliální vejcovod Pomacea canaliculata (Gastropoda): ultrastrukturální studie parenchymálních buněčných typů podílejících se na metabolismu perivitellinů“. Výzkum buněk a tkání. 324 (3): 523–33. doi:10.1007 / s00441-005-0132-x. PMID  16453107. S2CID  30906846.
  21. ^ O'Colla P (leden 1952). "Aplikace Barryho degradace na hlemýžďový galaktogen". Sborník Královské irské akademie. Sekce B: Biologické, geologické a chemické vědy. Královská irská akademie. 55: 165–170. JSTOR  20490896.
  22. ^ Baldwin E, Bell DJ (01.01.1938). „278. Předběžné vyšetřování galaktogenu z albuminových žláz Helix pomatia“. Journal of the Chemical Society (obnoveno): 1461–1465. doi:10.1039 / JR9380001461. ISSN  0368-1769. Citováno 2020-08-17.
  23. ^ Horstmann HJ (listopad 1964). „[Studie o metabolismu galaktogenu hlemýžďů (Helix Pomatia L.) I. Příprava a vlastnosti nativního galaktogenu z vajec]“. Biochemische Zeitschrift. 340: 548–51. PMID  14331584.
  24. ^ Fleitz H, Horstmann HJ (01.01.1967). „Über das native Galaktogen aus den Eiern der Schlammschnecke Lymnaea stagnalis“. Biologická chemie. 348 (Jahresband): 1301–1306. doi:10.1515 / bchm2.1967.348.1.1301. ISSN  1437-4315. Citováno 2020-08-17.
  25. ^ Horstmann HJ, Geldmacher-Mallinckrodt M (září 1961). „[Výzkum metabolismu u hlemýžďů dýchajících vzduch. III. Galaktogen ve vejcích Lymnaea stagnalis L]“. Hoppe-Seyler's Zeitschrift Fur Physiologische Chemie. 325 (Jahresband): 251–9. doi:10.1515 / bchm2.1961.325.1.251. PMID  14449055. Citováno 2020-08-17.
  26. ^ Feijó ML, Duarte JH (01.11.1975). "Některé strukturální studie o fukogalaktanu z vaječných hmot šneku ampullarius sp." Výzkum sacharidů. 44 (2): 241–249. doi:10.1016 / S0008-6215 (00) 84167-1. ISSN  0008-6215.
  27. ^ Holst O, Mayer H, Okotore RO, König WA (01.12.1984). „Strukturální studie na galaktanu z albuminové žlázy Achatina fulica“. Zeitschrift für Naturforschung C. 39 (11–12): 1063–1065. doi:10.1515 / znc-1984-11-1211. ISSN  1865-7125. S2CID  6008556.
  28. ^ Goudsmit EM (srpen 1978). „Uvolňování neurochemického posla z mozku suchozemského šneka závislého na vápníku, Helix pomatia“. Výzkum mozku. 151 (2): 418–23. doi:10.1016/0006-8993(78)90900-9. PMID  28169. S2CID  37817654.
  29. ^ Goudsmit EM, Ram JL (leden 1982). „Stimulace syntézy galaktogenu žláz Helix pomatia albumen pomocí domnělého neurohormonu (galaktogeninu) a cyklickými analogy AMP“. Srovnávací biochemie a fyziologie Část B: Srovnávací biochemie. 71 (3): 417–422. doi:10.1016/0305-0491(82)90403-5. ISSN  0305-0491.
  30. ^ Livingstone DR, De Zwaan A (1983). Metabolická biochemie a molekulární biomechanika. Elsevier. 177–242. doi:10.1016 / b978-0-12-751401-7.50012-0. ISBN  978-0-12-751401-7.
  31. ^ Květen FJ (1934). Chemische und biologische Untersuchungen über Galaktogen. Lehmann. OCLC  256810367.
  32. ^ Goudsmit EM, Ketchum PA, Grossens MK, Blake DA (září 1989). „Biosyntéza galaktogenu: identifikace beta- (1 - 6) -D-galaktosyltransferázy v žlázách Helix pomatia albumen“. Biochimica et Biophysica Acta. 992 (3): 289–97. doi:10.1016/0304-4165(89)90087-1. PMID  2505854.
  33. ^ Joziasse DH, Damen HC, de Jong-Brink M, Edzes HT, Van den Eijnden DH (srpen 1987). „Identifikace UDP-Gal: beta-galaktosid beta 1 ---- 3-galaktosyltransferáza v albuminové žláze hlemýždě Lymnaea stagnalis“. FEBS Dopisy. 221 (1): 139–44. doi:10.1016 / 0014-5793 (87) 80368-x. PMID  3113997. S2CID  84171728.
  34. ^ Weinland H (1953). „[In vitro rozklad galaktogenu enzymy; studie na Helix pomatia. I. Orientace na výskyt a účinek enzymu štěpícího galaktogen]].“ Biochemische Zeitschrift. 324 (1): 19–31. PMID  13093716.
  35. ^ Myers FL, Northcote DH (01.09.1958). „Průzkum enzymů z gastrointestinálního traktu Helix Pomatia“. Journal of Experimental Biology. 35 (3): 639–648. ISSN  0022-0949. Citováno 2020-08-17.
  36. ^ Dreon MS, Heras H, Pollero RJ (červenec 2004). "Charakterizace hlavních vaječných glykolipoproteinů z perivitellinové tekutiny jablečného šneka Pomacea canaliculata". Molekulární reprodukce a vývoj. 68 (3): 359–64. doi:10.1002 / mrd.20078. PMID  15112330. S2CID  22032382.
  37. ^ A b Heras H, Dreon MS, Ituarte S, Pollero RJ (01.07.2007). "Vaječné karotenoproteiny v neotropických Ampullariidae (Gastropoda: Arquitaenioglossa)". Srovnávací biochemie a fyziologie. Toxikologie a farmakologie. Čtvrté zvláštní vydání CBP věnované Tvář latinskoamerické srovnávací biochemie a fyziologie pořádá Marcelo Hermes-Lima (Brazílie) a spoluautory Carlos Navas (Brazílie), Rene Beleboni (Brazílie), Rodrigo Stabeli (Brazílie), Tania Zenteno-Savín (Mexiko) a redaktoři CBP - Toto číslo je věnováno vzpomínka na dva výjimečné muže, Petera L. Lutze, jednoho z průkopníků komparativní a integrační fyziologie, a Cicera Limu, novináře, milovníka vědy a otce Hermese-Limy. 146 (1–2): 158–67. doi:10.1016 / j.cbpc.2006.10.013. PMID  17320485.