Euglossa hyacinthina - Euglossa hyacinthina - Wikipedia

Euglossa hyacinthina
Samice Euglossa hyacinthina tvarující pryskyřici podél okraje rostoucí obálky hnízda - JHR-029-015-g001D.jpeg
Ženská tvarující pryskyřice podél okraje rostoucí obálky hnízda
Vědecká klasifikace Upravit
Království:Animalia
Kmen:Arthropoda
Třída:Insecta
Objednat:Blanokřídlí
Rodina:Apidae
Rod:Euglossa
Druh:
E. hyacinthina
Binomické jméno
Euglossa hyacinthina
Dressler, 1982

Euglossa hyacinthina, je druh orchidej včela kmen Euglossini v rodině Apidae.[1] S jazykem, který může dosáhnout až 4 cm, se tento druh orchideje vyskytuje ve Střední Americe.[1] Bydlení v neotropické klima, E. hyacinthina se přizpůsobil horkému a vlhkému počasí. Včela má tmavě stínovaná, průsvitná křídla a kovovou, lesklou modrou kostru.

„Středně velké, velké postavy, dlouhé a rychlé,“ E. hyacinthina se vyznačuje jeho eusocialita a jedinečný osamělý životní styl.[2] Navíc tento druh nemá žádného dělníka ani včelí královny a ženy dominují v atypické sociální hierarchii. Mnoho jednotlivých hnízd E. hyacinthina odhalit společenskou povahu včel a jejich původ lze zjistit studiem těchto hnízd.[3] E. hyacinthina může být také součástí komplexů mimikry uvnitř Euglossa.

Taxonomie a fylogeneze

Euglossa je rod většího kmene známého jako euglosin včely. Euglossini (včely orchideje) je kmen Apinae a jsou většinou charakterizovány jako osamělé, protože vykazují malé sociální chování.[2] Pojmenován podle svých 4 cm dlouhých jazyků, euglosinky jsou běžně známé jako včely s dlouhým jazykem. Kmen Euglossini je rozmanitý a velmi rozšířený neotropický taxon, který zahrnuje „5 rodů a téměř 200 druhů,“ přičemž jedním z rodů je Euglossa.[4] Jedná se o největší rod v kmeni s více než 129 identifikovanými druhy včetně E. hyacinthina.[4]

Mezi výraznými druhy včel euglossine, rod Euglossa je známý svou jasnou kovovou kostrou. V neotropických lesích tvoří euglosiny až 25% z celkové populace včel.[5] Neotropické Euglossa včely jsou blízcí příbuzní Apini (včely) a Bombini (čmeláci).[6]

Vědci identifikovali ze čtyř genů (16S, 28S, cytochrom b, LW Rh) že Bombini a Meliponini (stingless bees) form a clade, ale není jisté, zda je Euglossini sesterskou skupinou Apini nebo Bombini /Meliponini.[6]

Existuje pět rodů Euglossiniho a bylo vytvořeno pět hypotéz o vztazích těchto rodů (Aglae, Exaerete, Euglossa, Eufriesea, a Eulaema ). K žádnému definitivnímu závěru nebylo dosaženo kvůli nesouladu v kořenovém adresáři. Nejsilněji podporovaná hypotéza je ta Aglae je základní skupina s Eufriesea a Eulaema jako sesterská skupina k Exaerete a Euglossa clade nebo k jednomu z druhých rodů.[6]

Popis a identifikace

Obrázek výše zobrazuje lesklou metalickou modrou E. hyacinthina je známý pro. Křídla jsou tmavšího odstínu a průsvitná, u žen mají pylové koše na zadních nohách.[1] Studie, kterou v roce 2003 zveřejnila Elizabeth Capaldi, ukázala, že ženy a muži obecně vykazují monomorfismus, s výjimkou hrudník.[1] U včel samic byl hrudník nejen větší ve srovnání s včely samčími, ale měl také malou skvrnu podlouhlých, plných chlupů.[1] Protože tento druh je řádu Blanokřídlí došlo k významné odchylce od poměru 1: 1; ve skutečnosti 82% populace tvořily ženy. Samice včelích orchidejí mohou ovládat pohlaví svých potomků, což může zkreslit poměr pohlaví.[1]

Hnízda Euglossine jsou obvykle rozptýlena v širokém rozsahu. E. hyacinthina stavět hnízda pouze pomocí pryskyřice na straně sekundární růst rostliny. Hnízda světle oranžové barvy znamenají nedávnou stavbu hnízda; jak čas plyne, světle oranžová se změní na tmavě hnědou a svislé hřebeny znamenají rozdíly ve věku.[7] Hnízda jsou asi 6,0 cm dlouhá (0,7 cm variabilita) a 4,2 cm široká (0,8 cm variabilita).[8] V hnízdě jsou buňky, ve kterých jsou umístěny larvy a které uchovávají potravu, aby zajistily její růst; toto je běžně známé jako „napjatý Jak se zvyšuje počet buněk, můžeme předpovídat, že počet včel žijících v daném úlu se bude lineárně zvyšovat.[7] Hnízda Euglossini se vyskytují od hladiny moře do asi 1500–1600 m nad mořem.[8]

Rozšíření a stanoviště

E. hyacinthina se nachází v neotropických stanovištích. Zatímco ve vlhkých lesích je přítomno více druhů Euglossini, některé se nacházejí v savanách a lesích podél řek.[8] Rozsah E. hyacinthina je omezeno na Střední Amerika, počítaje v to Panama a Kostarika.[4][7]

Koloniální cyklus

Zahájení kolonie

Jediný kmen v rodině Apidae které netvoří velké kolonie jsou Euglossini, protože mají tendenci se pohybovat samostatně. Kvůli tomuto rozlišení neexistují žádné včely dělnice ani včelí královny, protože v nezávislém hnutí by takové role nebyly zapotřebí.[4] To bylo prokázáno analýzou počtu žen ve srovnání s počtem buněk v úlu. Protože počet samic převyšuje počet buněk, lze předpokládat, že existují některé samice včel, které jsou reprodukčně neaktivní.[4] Při vytváření nového hnízda provede samice včely potravní výlety pryskyřice za účelem vytvoření úlů a tento proces bude trvat kdekoli od 8 minut do 15 minut.[4] Samotná konstrukce úlu obvykle trvá 10 až 22 minut.[4] Výsledkem je, že proces shánění potravy a budování hnízda trvá u ženy celkem 18 minut až 37 minut.[4]

Růst kolonií

Hnízdění je sezónní podnik pro E. hyacinthina. Ve studii provedené Eberhardem v roce 1988 údaje jasně ukázaly zkosení ve formaci hnízda pro určitá roční období. V říjnu 1985 bylo 6 ze 13 hnízd nových a v říjnu 1987 z pěti hnízd jedno nové. V měsících duben, květen nebo červen nebyla vytvořena žádná hnízda.[7] Jako výsledek, E. hyacinthina během podzimní sezóny roste počet, zatímco v letní sezóně klesá. To je pravděpodobně způsobeno počtem predátorů během každé sezóny a množstvím dostupných zdrojů. V podzimní sezóně byla míra výskytu predátorů nižší a vzrostla pryskyřice dostupnost byla vyšší, zatímco letní sezóna přinesla zvýšení predátorů a snížení dostupnosti pryskyřice.[7]

Chování

Žena Euglossa hyacinthina pracuje na konstrukci obálky svého hnízda.
Grafické znázornění pracovního úsilí, které ukazuje, jak se včela pohybuje z jedné strany hnízda na druhou při konstrukci obálky. Každý oblouk představuje plochu, kterou včela pracovala v daném pracovním sezení, přičemž každá trvala přibližně od 1 do 2 minut. Koncentrické oblouky představují 13 postupných pracovních záchvatů během 26minutové stavební fáze; nejvzdálenější oblouk je počáteční pozice na začátku relace a nejvnitřnější je koncová pozice.

Před rokem 2012 byla struktura E. hyacinthina byla popsána hnízda, ale skutečné chování při hnízdění nebylo nikdy studováno. V roce 2012 tým vědců toto chování poprvé zdokumentoval. Videozáznamy včel, které si staví hnízda, byly pořízeny pomocí a Staň se profesionálem HD kamera namontovaná asi 25 cm od hnízda. Video je nalevo od tohoto odstavce.[4]

Hierarchie dominance

The hierarchie dominance se liší od tradičních včelích hierarchií, protože Euglossini nemá včely dělnice ani včelí královny a ženy jsou dominantnější než muži.[9] Úspěšná hnízda jsou obvykle zakládána osamělými osamělými samicemi a tyto samice zůstávají až do vzniku potomstva. Jakmile je původní zakladatel hotový s hnízdem, dojde k reaktivaci hnízda přidruženými ženami stejné generace a vysoké příbuznosti.[9] Původ asociace žen spolu s různými vzory chování vedou k sociálním vzorům v hnízdech. Termín eusocialita dokonale popisuje hierarchii uvnitř E. hyacinthina protože v kolonii skládající se z matky a skupiny dcer je evolučně stabilní strategie často pro matku, aby podváděla a hlídala nového potomka, zatímco děti sháněly potravu.[9] V tomto smyslu by matka byla „královnou“ a dcery by se spásaly spíše pro sourozence než pro potomky a byly by považovány za „včely dělnice“.[9] Tento koncept také dává vzniknout konceptu hierarchie dominance založené na věku, protože se zdá, že starší včely jsou v mocenské pozici.

Sdělení

Mužské včely interagují s ženskými včelami prostřednictvím svých vůní. Po shromáždění různých vůní po celou dobu své životnosti je samec připraven uvolnit tento zdroj ženám, když se chtějí množit.[6] Reprodukční komunikace se dosahuje sdílením vůní.[6]

Potlačení reprodukce

Často, když samice opustí své hnízdo, následující samice včely jedí stávající vajíčka pro výživu a produkci vlastních vajíček.[9] To umožňuje konzumaci vysoce kvalitních živin, což zlepšuje úrodnost a dlouhověkost života a využívat výhod parazitismu.

Páření

Tento druh se řídí jednotnou párovací politikou, která se očekává kvůli jeho taxonomii. Monandry v rámci Euglossini je v souladu s myšlenkou, že si ženy vybírají jednoho partnera s nejlepšími geny a nejlepší kondicí na základě fenotypů mužské vůně. Muži mnoha druhů včel orchidejí vytvářejí místa pro signalizaci vůní.[10] Tato zobrazovací místa jsou obvykle soustředěna kolem okounů - obvykle kmenů stromů - kde se muži nad tímto okounem opakovaně vznášejí, aby přilákali ženy. Výsledkem je, že muži investují většinu svého života do zásob vůní, aby se mohli pářit.[10] Tento proces je velmi těžkopádný, protože ženy se páří jen jednou; aby byli muži úspěšní, je zde spousta energie a riskování.[10] Muži neustále bojují o vůně a nejlepší okouna, aby přilákali ženy. Schopnost mužů uchovávat vůni je přímým odkazem na jejich genetickou kvalitu. Muži se v kombinaci s kvalitou vůně pohybují kolem vybraného okouna, aby sdíleli svou vůni. Samice včely si pak vybere samce, se kterým se spojí.[10]

Výběr příbuzného

Jelikož neexistují včely dělnice a včelí královny, nejdůležitější vztahy jsou mezi matkou a jejími dětmi. Tento druh je řádu Blanokřídlí ženy tedy vznikají z oplodněného vajíčka, zatímco muži se vyvíjejí z neoplodněných vajíček.[6] Dcery plodu tak budou mít 75% vzájemných vztahů a kdekoli od 25–50% příbuzných svých bratrů.[6] To také podporuje eusocialitu zobrazenou uživatelem E. hyacinthina protože včely se snaží zvýšit genetickou příbuznost potomků a následně zvýšit úsilí v péči o mláďata.

Vůně

„Páření jsou pozorována velmi zřídka, ale údajně se vyskytují na malých územích nebo v jejich okolí, která se muži brání na vertikálních hřbetech na kmenech stromů nebo na kmenech v lesním podloží. ukázat krátké vznášející se lety. Potenciální uvolnění vůní během displeje může nalákat vnímavé ženy, zdánlivě na určitou vzdálenost. “[2] Mužské Euglossines přitahují různé zdroje vůně, jako jsou květiny a míza. Přistanou a nanesou směs lipidy produkované jejich labiálními žlázami. Pak nepolární vonné sloučeniny, jako jsou ty, které obsahují aromatické kruhy, rozpustí se v lipidech a následně se umístí do samce Euglossa.[2] Potom včela pomocí všech tří párů své nohy přenese směs do své holenní kosti. Vůně hrají důležitou roli při námluvách, protože tyto sloučeniny se používají k získání kamarádů. Ačkoli použití vůní během námluv nebylo zcela odhaleno, mnoho vědců věří, že uvolnění této sloučeniny před párením umožňuje ženám identifikovat genetickou kvalitu. To může z toho usuzovat Euglossa form leks k provedení jejich zobrazení; nicméně lek hypotéza je oslabena skutečností, že mnoho zobrazení se provádí solitárně.[2]

Vnoření

Vnitřní pohled na hnízdo Euglossa hyacinthina ve výstavbě - JHR-029-015-g001B

E. hyacinthina jsou jediným druhem apine klade, které se neshromažďují ve velkých skupinách nebo nemají včelí královny a dělnice. Výsledkem je, že můžeme sledovat sociální chování včel pomocí vyšetření tohoto konkrétního druhu. Často hnízda obývá několik žen a vždy existuje kompromis mezi skupinovým hnízděním a osamělým hnízděním. E. hyacinthina musí posoudit, zda život ve skupině sníží pravděpodobnost predace a zároveň bude mít nižší reprodukční úspěch kvůli vícečetnému ženskému bydlení. Ukázal to experiment provedený Eberhardem v roce 1988 E. hyacinthina často žijí ve skupinách s průměrem 2,1 žen (variabilita 1,2) a často se skládají z hnízdění stejné generace (sestra-sestra) nebo jiné generace (matka-dcera).[7] S tímto chováním a metodou opětovného použití hnízd je spojen výběr kin; obvykle dcera zdědí již existující hnízdo. Ačkoli poměr pohlaví 1: 1 naznačuje, že v hnízdech jsou pouze individuálně působící včely, existují také důkazy, které naznačují, že mezi kamarády hnízda existuje určitá forma komunikace. Když samice utěsní hnízdo během noci nebo nepříznivého počasí, samice vždy počkají, dokud nebudou všichni obyvatelé hnízda bezpečně zpět.[7] Mezi kamarády hnízda navíc byla patrná velmi malá agresivita.[7]

Mezi výhody hnízdění patří zvýšená ostražitost před predací kvůli zvýšenému počtu obyvatel. Jsou-li hnízda pouze obydlena, existuje velká šance, že dravci budou hnízdit na hnízdech, když se včela bude shánět potravu. Naproti tomu, když jsou hnízda společně osídlena, jsou jiné včely samice schopné postarat se o potomstvo, když se živí nebo neočekávaně zemře.[7]

Mimikry

Mnoho taxonomických problémů vzniklo z různých druhů, které se velmi podobají.[8] Müllerova mimika vzniká, když se dva nebo více jedovatých druhů, které spolu úzce nesouvisí, navzájem přizpůsobí a začnou si navzájem napodobovat varovné signály. Zatímco Eulaema a Eufriesa navzájem se napodobují prostřednictvím barevného schématu a vzorů, napodobují uvnitř Euglossa je mnohem méně zřejmé, protože existují menší variace. Přesto je možné, že mnoho zelených druhů v dané oblasti je do určité míry Müllerian napodobuje. S velmi podobnou stavbou těla je to nejjednodušší způsob rozlišení Euglossa druh je podle barvy kostry. Zatímco zelené zbarvení je nejběžnější v Euglossa, bronz je hlavní barva na Kostarice a v Panamě se modrá zvyšuje mnohem častěji, jak se zvyšuje nadmořská výška. Vzory nalezené na těchto včelách tak naznačují mimetické komplexy.[8]

Interakce s jinými druhy

Strava

E. hyacinthina krmivo pro nektar a pyl.[11]

Pylové zdroje

Níže jsou uvedeny některé zdroje pylu pro Euglossine včely.

Bixaceae
  • 1. Bixa (Bixaceae) [8]
  • 2. Cochlospermum (Cochlospermaceae)[8]
  • 3. Oncoba (Flacourtiaceae)[8]
  • 4. Clusia (Guttiferae)[8]
  • 5. Psidium (Myrtaceae)[8]
  • 6. Swartzia (Leguminosae)[8]
  • 7. Cassia (Leguminosae)[8]
  • 8. Sauvagesia (Ochnaceae)[8]
  • 9. Solanum (Solanaceae)[8]
  • 10. Xiphidium (Haemodoraceae)[8]

Obrana

Ženské euglosiny mají silné bodavé zařízení. Včelí bodnutí jsou však vzácná, protože jsou osamělá a horlivě nechrání svá hnízda. Muži naopak nemají žihadla.[12] Žihadla dávají ženám evoluční výhodu oproti mužům. Jako obranný mechanismus vysvětluje bodavý aparát poměr pohlaví ve prospěch žen.[12]

Lidský význam

Pro neotropická stanoviště jsou včely orchideje důležité pro udržení homeostázy opylováním různých květů orchidejí. S jedním Euglossa druhy opylující poblíž 74 různých druhů rostlin patřících do 41 rodin, E. hyacinthina také opylovat různé květiny v Kostarice. Jak může Euglossini létat na dlouhé vzdálenosti, s Eufriesea surinamensis drží rekord na 23 km a jsou zodpovědní za křížové opylování, které podporuje genetickou rozmanitost flóry.[8][12][13]

Reference

  1. ^ A b C d E F Capaldi, E .; Flynn, C. (2007). "Sex Ratio and Nest Observations of Euglossa hyacinthina (Hymenoptera: Apidae: Euglossini)" (PDF). Journal of Kansas Entomological Society. 80 (4): 395–399. doi:10.2317 / 0022-8567 (2007) 80 [395: sranoo] 2.0.co; 2. Citováno 22. září 2015.
  2. ^ A b C d E Eltz, T .; Roubik, D.W .; Whitten, M. (2003). „Vůně, mužské projevy a chování při páření Euglossa hemichlora: experiment v letové kleci“ (PDF). Fyziologická entomologie. Královská entomologická společnost. 28 (251–260). Citováno 22. září 2015.
  3. ^ Soucy, L .; Giray, T .; Roubik, D. (2003). "Solitary and group nesting in the orchid bee Euglossa hyacinthina (Hymenoptera, Apidae)" (PDF). Insectes Sociaux. 50 (3): 248–255. doi:10.1007 / s00040-003-0670-8. Citováno 22. září 2015.
  4. ^ A b C d E F G h i Wcislo, D .; Vargas, G. (2012). „Chování hnízda u včely orchideje Euglossa hyacinthina“ (PDF). Journal of Hymenoptera Research. 29: 15–20. doi:10,3897 / JHR.29.4067. Citováno 22. září 2015.
  5. ^ Suzuki, Karen M .; Arias, Maria C .; Giangarelli, Douglas C .; Freiria, Gabriele A .; Sofia, Silvia H. (01.04.2010). „Mitochondriální diverzita DNA populací včel orchidejí Euglossa fimbriata (Hymenoptera: Apidae) hodnocených pomocí PCR-RFLP“. Biochemická genetika. 48 (3–4): 326–341. doi:10.1007 / s10528-009-9325-4. ISSN  1573-4927. PMID  20091342.
  6. ^ A b C d E F G Cameron, S. (2004). „FYLOGENIE A BIOLOGIE NEOTROPICKÝCH ORCHIDOVÝCH VČEL (EUGLOSSINI)“. Každoroční přezkum entomologie. 49: 377–404. doi:10.1146 / annurev.ento.49.072103.115855. PMID  14651469.
  7. ^ A b C d E F G h i Eberhard, W. (1988). "Skupinové hnízdění u dvou druhů včel Euglossa (Hymenoptera: Apidae)". Journal of Kansas Entomological Society. Kansasská entomologická společnost. 61 (4): 406–411. JSTOR  25085032.
  8. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó str Dressler, R. (1982). „BIOLOGIE VČEL ORCHIDŮ (EUGLOSSINI)“. Výroční přehled ekologie a systematiky. 13: 373–394. doi:10.1146 / annurev.es.13.110182.002105.
  9. ^ A b C d E Augosto, S.C .; Garofalo, C.A. (2004). "Hnízdní biologie a sociální struktura Euglossa (Euglossa) Townsendi Cockerell (Hymenoptera, Apidae, Euglossini"). Insectes Sociaux. 51 (4): 400–409. doi:10.1007 / s00040-004-0760-2.
  10. ^ A b C d Zimmermann, Y .; Roubik, D.W. (2009). „Jediné páření u včel orchidejí (Euglossa, Apinae): důsledky pro výběr partnera a sociální evoluci“ (PDF). Insectes Sociaux. 56 (3): 241–249. doi:10.1007 / s00040-009-0017-1. Archivovány od originál (PDF) 4. března 2016. Citováno 22. září 2015.
  11. ^ "Solitary and group nesting in the orchid bee Euglossa hyacinthina (Hymenoptera, Apidae)". ResearchGate. Citováno 2015-09-30.
  12. ^ A b C Ramírez, Santiago R. (2009-12-15). „Orchid bees“. Aktuální biologie. 19 (23): R1061 – R1063. doi:10.1016 / j.cub.2009.09.029. PMID  20064400.
  13. ^ Janzen, D. H. (1971-01-15). „Včely Euglossine jako opylovače tropických rostlin na velké vzdálenosti“. Věda. 171 (3967): 203–205. Bibcode:1971Sci ... 171..203J. CiteSeerX  10.1.1.468.4544. doi:10.1126 / science.171.3967.203. ISSN  0036-8075. PMID  17751330.

externí odkazy