Hypotéza o uvolnění nepřítele - Enemy release hypothesis

The hypotéza o uvolnění nepřítele patří mezi nejčastěji navrhovaná vysvětlení dominance exotiky invazivní druhy. Ve své nativní rozsah, druh má společně se vyvinul s patogeny, paraziti a dravci to omezuje jeho populace. Když dorazí na nové území, zanechá tyto staré nepřátele za sebou, zatímco ti v jeho zavedeném dosahu jsou méně efektivní při jejich omezování. Výsledkem je někdy nekontrolovatelný růst, který hrozí původní druhy a ekosystémy.

Vysvětlení úspěchu invazivních druhů

Ekologové identifikovali mnoho potenciálních důvodů úspěchu invazivních druhů, včetně vyšších rychlostí růstu nebo produkce semen než původních druhů, agresivnějších rozptýlení, tolerance heterogenity prostředí, efektivnější využívání zdrojů a fenologický výhody jako dřívější nebo delší období květu.[1][2][3] Invazivní druhy mohou mít větší fenotypová plasticita v důležitých vlastnostech než jejich nativní konkurenti, což jim umožňuje snášet větší rozdíly v prostředí,[4] nebo vykazují schopnost rozvíjet se rychle se přizpůsobit jejich novým podmínkám.[5] Kromě toho některá stanoviště, kvůli poruchy nebo jiné faktory, mohou být náchylnější k invazi než ostatní.[6] Většina exotických druhů se nestane invazivní,[7] a někteří autoři naznačují, že ty, které představují opakované a větší úvody, které generují propagační tlak.[8] Z mnoha vysvětlení invazivního úspěchu však měla největší podporu hypotéza o uvolnění nepřítele.[9]

Hypotéza o uvolnění nepřítele

Hypotéza o uvolnění nepřítele (ERH) se nejčastěji používá u invazních rostlin, ale existují důkazy o její užitečnosti v jiných systémech, včetně Ryba,[10] obojživelníci,[11] hmyz,[12] a korýši.[13] ERH předpokládá, že: (1) býložravci „Patogeny a paraziti potlačují růst populace rostlin, (2) tito nepřátelé trápí původní rostliny více než imigrující nepůvodní druhy a (3) nepůvodní rostliny dokážou tuto výhodu využít k rychlejšímu růstu populace.[14]

Časná studie kvetoucích rostlin Silene latifolia zjistil, že asi 60% jejích invazních populací v Severní Americe neobsahovalo býložravce, zatímco 84% populace v její rodné Evropě vykazovalo poškození nejméně od jednoho býložravce.[15] Studie téměř 500 exotických druhů rostlin ve Spojených státech zjistila, že byly infikovány o 84% méně houby a o 24% méně virus než v jejich původních oblastech.[16] A metaanalýza Pokrytí 15 studií exotických rostlin zjistilo, že počet hmyzožravých býložravců je v průměru vyšší u jejich původních než v jejich zavedeném rozsahu, přičemž celkové poškození je větší u původních rostlin než u zavedených druhů.[17]

Podpora teorie však není univerzální.[18] V některých případech mají původní patogeny, paraziti a býložravci významnou biotickou odolnost vůči potenciálním invazivním druhům,[19][20] stejně jako nepůvodní nepřátelé, kteří mohli dorazit před exotickou rostlinou.[21] Uvolnění nepřítele může být také slabší, když je exotický druh ve svých zavedených rozsazích více příbuzný původním druhům, což zvyšuje pravděpodobnost sdílení býložravců nebo patogenů.[22] V metaanalýze 19 výzkumných studií zahrnujících 72 párů původních a invazních rostlin nezpůsobily invazivní exotické druhy menší škody než jejich původní protějšky a ve skutečnosti vykazovaly nižší relativní rychlost růstu.[23] V jiných případech byl invazivní úspěch způsoben ne uvolněním z býložravosti, ale větší tolerancí vůči němu.[24]

Související teorie

ERH úzce souvisí se dvěma dalšími důležitými teoriemi úspěchu invazivních druhů: vývoj zvýšené konkurenční schopnosti (EICA) a hypotézy nových zbraní (NWH). EICA tvrdí, že protože exotické rostliny jsou osvobozeny od břemene obrany proti býložravcům v jejich původním areálu rozšíření, vyvíjejí se tak, aby tyto zdroje přerozdělily na vlastnosti, jako je růst a produkce semen, díky nimž jsou ve svém zavedeném rozsahu působivějšími konkurenty.[25] ERH je ekologický mechanismus, zatímco EICA spočívá na evoluční adaptaci.[26] Experimentální podpora pro EICA je smíšená.[27] Například, Solidago altissima rostliny uměle vypuštěné z bylinožravce se staly konkurenceschopnějšími vůči jiným druhům rostlin.[28] Avšak metaanalýza 30 studií, které našly důkazy o evolučních posunech u introdukovaných druhů, neprokázala žádný kompromis mezi obranou býložravců a růstem.[26]

Hypotéza nových zbraní (NWH) je další perspektivou hypotézy uvolnění nepřítele. Některé rostliny se vyvíjejí chemická obrana soutěžit v jejich původním sortimentu. Ve svém zavedeném rozsahu jsou původní druhy vůči těmto chemikáliím vysoce zranitelné, protože s nimi nemají žádné předchozí zkušenosti, což exotickým druhům dává konkurenční výhodu.[29][30][31]

Praktické aplikace

Poslední argument pro ERH spočívá v úspěchu biologická kontrola některých invazivních druhů, ve kterých jsou zavedeny býložravci nebo jiní nepřátelé z jejich původního prostředí, aby potlačili populační růst v jejich adoptivním rozsahu.[32] Například když se ochranáři snažili ovládnout invazivní třezalku tečkovanou (Hyericum perforatum ) do Severní Ameriky dovezli listového býložravce (Chrysolina quadrigemina ) z původního sortimentu v Evropě.[33]

Reference

  1. ^ Estoup, Arnaud; Guillemaud, Thomas (2010-08-13). „Rekonstrukce cest invaze pomocí genetických dat: proč, jak a tak co?“. Molekulární ekologie. 19 (19): 4113–4130. doi:10.1111 / j.1365-294X.2010.04773.x. PMID  20723048. S2CID  8242098.
  2. ^ Pysek, Petr; Richardson, David M. (2007). „Rysy spojené s invazivitou u nepůvodních rostlin: Kde stojíme?“. V Nentwig, Wolfgang (ed.). Biologické invaze. 193. Nentwig, Wolfgang, 1953-. Berlín: Springer. 97–125. ISBN  978-3-540-36920-2. OCLC  184984594.
  3. ^ van Kleunen, Mark; Weber, Ewald; Fischer, Markus (2010). „Metaanalýza rozdílů mezi vlastnostmi invazivních a neinvazivních druhů rostlin“. Ekologie Dopisy. 13 (2): 235–245. doi:10.1111 / j.1461-0248.2009.01418.x. PMID  20002494.
  4. ^ Davidson, Amy Michelle; Jennions, Michael; Nicotra, Adrienne B. (2011). „Vykazují invazivní druhy vyšší fenotypovou plasticitu než původní druhy, a pokud ano, jsou adaptivní? Metaanalýza: Invazivní druhy mají vyšší fenotypovou plasticitu.“ Ekologie Dopisy. 14 (4): 419–431. doi:10.1111 / j.1461-0248.2011.01596.x. PMID  21314880.
  5. ^ Whitney, Kenneth D .; Gabler, Christopher A. (2008-04-15). „Rychlý vývoj zavedených druhů,„ invazivních znaků “a komunit příjemců: výzvy pro předvídání invazivního potenciálu: Evoluce a předpovědi invaze“. Rozmanitost a distribuce. 14 (4): 569–580. doi:10.1111 / j.1472-4642.2008.00473.x.
  6. ^ Rejmanek, M .; Richardson, David M. (2005). "Invaze rostlin a invazivita rostlinných společenstev". In Van der Marl, E .; Franklin, J. (eds.). Ekologie invazivních rostlin: moderní stav. Oxford, Anglie: Blackwell. 332–355.
  7. ^ Williamson, Mark; Montér, Alastair (1996). "Různý úspěch útočníků". Ekologie. 77 (6): 1661–1666. doi:10.2307/2265769. JSTOR  2265769.
  8. ^ Simberloff, Daniel (2009). „Role tlaku na šíření při biologických invazích“. Výroční přehled ekologie, evoluce a systematiky. 40 (1): 81–102. doi:10.1146 / annurev.ecolsys.110308.120304. ISSN  1543-592X.
  9. ^ Flory, S. Luke; Clay, Keith (2013). Thrall, Peter (ed.). „Akumulace patogenu a dlouhodobá dynamika invazí rostlin“. Journal of Ecology. 101 (3): 607–613. doi:10.1111/1365-2745.12078. ISSN  0022-0477.
  10. ^ Sarabeev, Volodimir; Balbuena, Juan Antonio; Morand, Serge (2017). „Testování hypotézy o uvolnění nepřítele: početnost a distribuční vzorce helminthových komunit v šedých parmice (Teleostei: Mugilidae) odhalují úspěch invazních druhů“. International Journal for Parasitology. 47 (10–11): 687–696. doi:10.1016 / j.ijpara.2017.05.006. PMID  28694188.
  11. ^ Marr, Shenandoah R .; Mautz, William J .; Hara, Arnold H. (2008). „Ztráta parazitů a představený druh: srovnání parazitů žáby portorické (Eleutherodactylus coqui) v jejich původních a zavedených oblastech“. Biologické invaze. 10 (8): 1289–1298. doi:10.1007 / s10530-007-9203-0. ISSN  1387-3547. S2CID  43072717.
  12. ^ Aliabadi, Brianna W .; Juliano, Steven A. (2002). „Únik z parazitů gregarinu ovlivňuje konkurenční interakce invazivního komára“. Biologické invaze. 4 (3): 283–297. doi:10.1023 / A: 1020933705556. PMC  2748405. PMID  19777120.
  13. ^ Torchin, Mark E .; Lafferty, Kevin D .; Kuris, Armand M. (2001). "Uvolnění z parazitů jako přirozených nepřátel zvýšilo výkon globálně zavedeného mořského kraba". Biologické invaze. 3 (4): 333–345. doi:10.1023 / A: 1015855019360. S2CID  9445764.
  14. ^ Keane, R (01.04.2002). "Invaze exotických rostlin a hypotéza uvolnění nepřítele". Trendy v ekologii a evoluci. 17 (4): 164–170. doi:10.1016 / S0169-5347 (02) 02499-0.
  15. ^ Wolfe, Lorne M. (2002). „Proč Alien Invaders Succeed: Support for the Escape-from-Enemy Hypothesis“. Americký přírodovědec. 160 (6): 705–711. doi:10.1086/343872. ISSN  0003-0147. PMID  18707459. S2CID  205984290.
  16. ^ Mitchell, Charles E .; Power, Alison G. (2003). "Uvolňování invazivních rostlin z houbových a virových patogenů". Příroda. 421 (6923): 625–627. Bibcode:2003 Natur.421..625M. doi:10.1038 / nature01317. ISSN  0028-0836. PMID  12571594. S2CID  4320245.
  17. ^ Liu, Hong; Stiling, Peter (2006). „Testování hypotézy uvolnění nepřítele: revize a metaanalýza“. Biologické invaze. 8 (7): 1535–1545. doi:10.1007 / s10530-005-5845-r. ISSN  1387-3547. S2CID  35919248.
  18. ^ Jeschke, Jonathan; Gómez Aparicio, Lorena; Haider, Sylvia; Heger, Tina; Lortie, Christopher; Pyšek, Petr; Strayer, David (2012-08-22). „Podpora hlavních hypotéz v invazní biologii je nerovnoměrná a klesá“. NeoBiota. 14: 1–20. doi:10,3897 / neobiota.14.3435. ISSN  1314-2488.
  19. ^ Parker, Ingrid M .; Gilbert, Gregory S. (2007). „Když není úniku: Účinky přirozených nepřátel na původní, invazivní a neinvazivní rostliny“. Ekologie. 88 (5): 1210–1224. doi:10.1890/06-1377. ISSN  0012-9658. PMID  17536407.
  20. ^ Maron, John L .; Vila, Montserrat (2001). „Kdy ovlivňují býložravci invazi do rostlin? Důkazy o přirozených nepřátelích a hypotézách o biotické odolnosti“. Oikosi. 95 (3): 361–373. doi:10.1034 / j.1600-0706.2001.950301.x. ISSN  0030-1299. S2CID  17449132.
  21. ^ Powell, Kristin I .; Chase, Jonathan M .; Knight, Tiffany M. (2011). „Syntéza účinků invaze rostlin na biologickou rozmanitost napříč prostorovými měřítky“. American Journal of Botany. 98 (3): 539–548. doi:10,3732 / ajb.1000402. PMID  21613145.
  22. ^ Hill, Steven Burton; Kotanen, Peter M. (2009). „Důkazy o tom, že fylogeneticky nové nepůvodní rostliny mají menší býložravost“. Ekologie. 161 (3): 581–590. Bibcode:2009Oecol.161..581H. doi:10.1007 / s00442-009-1403-0. hdl:1807/73981. ISSN  0029-8549. PMID  19585153. S2CID  12619010.
  23. ^ Chun, Young Jin; Van Kleunen, Mark; Dawson, Wayne (10.06.2010). „Role uvolnění nepřítele, tolerance a odporu při invazích rostlin: spojování škod s výkonem: Invazivní rostliny a uvolnění nepřítele“. Ekologie Dopisy. 13 (8): 937–46. doi:10.1111 / j.1461-0248.2010.01498.x. PMID  20545733.
  24. ^ Ashton, Isabel W .; Lerdau, Manuel T. (10.10.2007). „Tolerance vůči bylinožravcům, a nikoli rezistence, může vysvětlovat rozdílný úspěch invazivních, naturalizovaných a původních severoamerických mírných vinic: Odolnost a tolerance vůči invazivním vinicím“. Rozmanitost a distribuce. 14 (2): 169–178. doi:10.1111 / j.1472-4642.2007.00425.x.
  25. ^ Blossey, Bernd; Notzold, Rolf (1995). „Vývoj zvýšené konkurenční schopnosti u invazivních nepůvodních rostlin: hypotéza“. The Journal of Ecology. 83 (5): 887. doi:10.2307/2261425. JSTOR  2261425. S2CID  15256369.
  26. ^ A b Felker-Quinn, Emmi; Schweitzer, Jennifer A .; Bailey, Joseph K. (2013). „Metaanalýza odhaluje vývoj invazních druhů rostlin, ale malá podpora pro vývoj zvýšené konkurenceschopnosti (EICA)“. Ekologie a evoluce. 3 (3): 739–751. doi:10,1002 / ece3,488. PMC  3605860. PMID  23531703.
  27. ^ Joshi, J .; Vrieling, K. (2005-04-28). „Znovu proběhlo propuštění nepřítele a hypotéza EICA: začlenění základního rozdílu mezi specializovanými a obecnými býložravci: Evoluční změna invazivního starčeku“. Ekologie Dopisy. 8 (7): 704–714. doi:10.1111 / j.1461-0248.2005.00769.x.
  28. ^ Uesugi, Akane; Kessler, André (2013). „Vyloučení z býložravců řídí vývoj konkurenceschopnosti rostlin prostřednictvím zvýšené alelopatie“. Nový fytolog. 198 (3): 916–924. doi:10.1111 / nph.12172. PMID  23437810.
  29. ^ Callaway, Ragan M .; Ridenour, Wendy M .; Laboski, Trevor; Weir, Tiffany; Vivanco, Jorge M. (2005). "Přirozený výběr pro odolnost vůči alelopatickým účinkům invazivních rostlin". Journal of Ecology. 93 (3): 576–583. doi:10.1111 / j.1365-2745.2005.00994.x. ISSN  0022-0477.
  30. ^ Cappuccino, Naomi; Arnason, J.Thor (2006). „Nová chemie invazivních exotických rostlin“. Biologické dopisy. 2 (2): 189–193. doi:10.1098 / rsbl.2005.0433. ISSN  1744-9561. PMC  1618907. PMID  17148359.
  31. ^ Inderjit; Callaway, Ragan M .; Vivanco, Jorge M. (2006). „Může rostlinná biochemie přispět k porozumění ekologii invazí?“. Trendy ve vědě o rostlinách. 11 (12): 574–580. doi:10.1016 / j.tplantts.2006.10.004. PMID  17092763.
  32. ^ Clewley, Gary D .; Eschen, René; Shaw, Richard H .; Wright, Denis J. (2012). Sheppard, Andy (ed.). "Účinnost klasické biologické kontroly invazivních rostlin". Journal of Applied Ecology. 49 (6): 1287–1295. doi:10.1111 / j.1365-2664.2012.02209.x.
  33. ^ DeLoach, C. J. (1997). "Biologická kontrola plevelů ve Spojených státech a Kanadě". In Luken, James 0 .; Thieret, John W. (eds.). Hodnocení a řízení invazí rostlin. New York, NY: Springer New York. 172–194. ISBN  978-1-4612-1926-2. OCLC  840278263.