Gradient výškové rozmanitosti - Elevational diversity gradient

Gradient výškové rozmanitosti (EDG) je ekologický vzor biologická rozmanitost změny s nadmořská výška. EDG to uvádí druhová bohatost má tendenci se zvyšovat s rostoucí nadmořskou výškou, a to až do určitého bodu, čímž se vytváří „boule rozmanitosti“ ve středních nadmořských výškách. Pro vysvětlení EDG bylo navrženo několik hypotéz, z nichž žádná přesně nepopisuje jev úplně.

Pohled na Mont LeConte v národním parku Great Smokey Mountains v Tennessee

Podobný vzor, ​​známý jako gradient zeměpisné šířky, popisuje zvýšení biologické rozmanitosti od pólů k rovník. Zatímco EDG obecně sleduje LDG (tj. Vysoké nadmořské výšky v tropických oblastech mají větší biologickou rozmanitost než vysoké nadmořské výšky v mírných oblastech), LDG nezohledňuje výškové změny.

Původ

První zaznamenané pozorování gradientu výškové rozmanitosti bylo o Carl Linné v jeho pojednání Na růstu obyvatelné Země. V tomto dokumentu Linné založil své předpovědi povodňová geologie, za předpokladu, že většina světa byla v jednom okamžiku zaplavena, takže pro pozemský život zůstaly jen ty nejvyšší výšky. Jelikož podle Linnéovy hypotézy byl veškerý život koncentrován ve vysokých nadmořských výškách, byla by tam pozorována vyšší druhová rozmanitost, i když život znovu osídlil nižší nadmořské výšky.

V roce 1799 Alexander von Humboldt a Aimé Bonpland popsané výškové změny podél Andský svahy, a upozorňuje na to, jak klimatické změny ovlivnily společenstva rostlin a zvířat. Tato pozorování přispěla k Leslie R. Holdridge’s „koncept životní zóny“ (1947). Klimatické proměnné ovlivňující životní zóny zahrnují průměrnou potenciální teplotu, celkové roční srážky a poměr průměrných ročních evapotranspirace znamenat roční srážky. Tyto proměnné, zejména srážky a teplota, se mění podél výškového gradientu, což vede k distribuci různých ekosystémů.[1]

Velká část současné literatury koreluje výškovou rozmanitost s přechody v jednotlivých klimatických nebo biotických proměnných, včetně „srážek, teploty, produktivity, konkurence, hojnosti zdrojů, složitosti stanovišť nebo rozmanitosti stanovišť“.[2]

Dopady

Efekt střední domény

Vzorec druhové bohatosti je také pozorován, když se člověk pohybuje podél výškového gradientu; obecně se předpokládá, že druhová bohatost klesá s rostoucí výškou. Ať už je tento pokles monotónní, nebo pokud předpokládá různé tvary založené na taxony nebo studovaný region je stále předmětem debaty. V přehledu předchozích studií zabývajících se gradienty výškové rozmanitosti Rahbek zaznamenal význam dalších faktorů přispívajících k tvaru gradientu, odlišujících výškové vzorce od těch, které popisuje gradient zeměpisné šířky.[3]

U některých taxonů a oblastí existuje střední výškový vrchol druhové bohatosti. Tento vzor získal empirickou podporu pro malé savce,[4] pavouci,[5] mravenci [6][7] a rostliny.[8][9] Alternativně, mikroby bylo prokázáno, že vykazují nejen monotónně klesající rozmanitost při přechodu z nízké do vysoké nadmořské výšky,[10] ale také rostoucí výškové vzorce ve tvaru hrbolu a tvaru U v rozmanitosti.[11]Jedno vysvětlení pro vrchol střední výšky zahrnuje střední výšku kondenzace zóny.[3] Za předpokladu, že přirozené hranice mohou v různé míře omezit distribuci druhů (například hora může představovat absolutní výškové limity), vysvětlili Collwell a Lees efekt střední domény pomocí geometrické teorie.[12] V souvislosti s horou budou mít geometrická omezení hranice přirozeně za následek rostoucí překrývání rozsahů druhů blížících se ke středu hory. Použitím cévní epifity v Kostarika, Cardelus a kol. (2008) poznamenali, že pozorovaný vzorec výškové druhové bohatosti byl v podstatě důsledkem efektu střední domény; ve výšce 1000 m došlo k vyboulení druhového bohatství epifytů (The oblačný les ).

Tento výškový vzorec však byl méně konzistentní pro druhy s malými rozsahy, což naznačuje, že při uvolnění omezení na hranici domény lze jasněji zohlednit faktory prostředí. V případech, kdy geometrické modely nevysvětlují umístění středního bodu nebo trend druhové bohatosti, je třeba prozkoumat další vysvětlení. Příklad toho lze vidět u mikrobů, u nichž bylo prokázáno, že vykazují monotónně klesající rozmanitost při přechodu z nízké do vysoké nadmořské výšky.[10]

Efekt horské masy

Efekt horské masy (známý také jako Massenerhebungův efekt nebo efekt hromadné elevace) navrhl v roce 1904 A. de Quarvain. Tento jev uznává korelaci mezi horskou masou a výskytem fyziognomicky podobných typů vegetace; podobnost ve vegetačním typu je pozorována ve vyšších nadmořských výškách na velkých horských masách.[13] Kromě toho pod vlivem klimaticky řízeného horského masivu existuje „pozitivní lineární trend ve výšce nejvyšší rozmanitosti s výškou hor“.[2] Tento trend je nejvíce patrný na izolovaných vrcholcích hor.

Hypotézy

Plošná hypotéza

Další hypotézou, která je uvedena k vysvětlení horní hranice gradientu výškové rozmanitosti, je hypotéza oblasti, která uvádí, že větší oblasti jsou schopné podporovat více druhů. Jak se zvyšuje nadmořská výška, celková plocha klesá; ve středních nadmořských výškách je tedy přítomno více druhů.

Tato hypotéza však nezohledňuje rozdíly mezi nimi nížina oblasti a střední nadmořské výšky, protože nížiny mívají větší plochu než střední nadmořské výšky, a proto by se podle této hypotézy očekávalo, že budou mít vyšší druhovou rozmanitost, což je tvrzení, které je v rozporu s EDG. Hypotéza oblasti navíc nebere v úvahu klimatické podmínky ani dostupnost zdrojů.

Hypotéza srážek

Tato hypotéza uvádí, že rozmanitost roste s rostoucí srážky,[14] korelace mezi srážkami a rozmanitostí rostlin se však v jednotlivých regionech liší. Konzistence srážek se zdá, že více koreluje s druhovou bohatostí než s celkovými ročními srážkami. Zdá se, že druhová rozmanitost ustupuje, když roční úhrn srážek dosáhne přibližně 4 000 mm, ale to může být způsobeno omezeními odběru vzorků. Srážky a bohatství půdy ovlivňují trendy produktivity, o nichž se také předpokládá, že ovlivňují rozmanitost.[15] Vrchol střední výšky je obvykle vidět v průměrných ročních srážkách.[14]

Hypotéza diverzity zdrojů

Hypotéza rozmanitosti zdrojů uvádí, že nárůst rozmanitosti lze pozorovat, když je přítomen nárůst rozmanitosti dostupných zdrojů, jako je půda a jídlo.[15][16] V této hypotéze se diverzita zvyšuje v oblasti vyšší diverzity zdrojů, i když je početnost zdrojů konstantní. Rozmanitost zdrojů, zejména pokud jde o jídlo, by však mohla být výsledkem jiných vlivů, jako jsou srážky a produktivita; jako takové může být nevhodné považovat hypotézu diverzity zdrojů za mechanismus působící nezávisle na dalších faktorech ovlivňujících gradienty diverzity.[17]

Hypotéza produktivity

Hypotéza produktivity uvádí, že rozmanitost se zvyšuje se zvýšenou produktivitou.[14] Existuje určitý rozpor s tím, protože další výzkumy naznačují, že po určitém okamžiku zvýšení produktivity ve skutečnosti koreluje se snížením rozmanitosti.[18]

Obecně se předpokládá, že produktivita klesá s nárůstem nadmořské výšky, nicméně existují výzkumy, které ukazují vrchol produktivity ve střední nadmořské výšce, který může souviset s vrcholem srážek ve stejné oblasti.[14]

Teplotní hypotéza

Teplotní hypotéza koreluje zvyšující se teplotu s nárůstem druhové rozmanitosti, hlavně kvůli teplotnímu vlivu na produktivitu.[3] Nicméně rostoucí teploty v důsledku klimatická změna začaly být spojeny s rozšířením chytrid mezi žabami v tropech. Další obavou je, že druhy s vyšší nadmořskou výškou vyhynou, protože jejich rozsahy budou se zvyšováním teploty stále více omezovány.[19] Tato hypotéza je důležitým faktorem při zvažování dopady globálního oteplování.

Soutěž

Existují protichůdné názory na účinek soutěž o druhové rozmanitosti. Někteří zastávají názor, že nárůst mezidruhové konkurence vede k místním vymírání a pokles rozmanitosti.[14] Jiní považují konkurenci za prostředek druhové specializace a rozdělení niky, což vede ke zvýšení rozmanitosti.[20]

V jiných studiích bylo prokázáno, že konkurence mezi rostlinnými druhy ve vysokých nadmořských výškách usnadňuje přesun rostlinných druhů do prostředí s vysokým stresem. Konkurence mezi rostlinnými druhy vede k šíření tvrdších druhů do prostředí s vysokým stresem. Tyto zakládající druhy pak poskytují úkryt a usnadňují přesun méně odolných druhů do této oblasti.[10][21] To může vést k pohybu rostlinných druhů na úbočí hor.

Stav výzkumu

Současný výzkum osvětluje celou řadu mechanismů, které lze použít k vysvětlení gradientů výškové rozmanitosti. Nelze použít žádný faktor k vysvětlení přítomnosti gradientů rozmanitosti uvnitř a mezi taxony; v mnoha případech musíme vzít v úvahu více než jednu hypotézu nebo mechanismus, abychom plně porozuměli vzoru ve výškové rozmanitosti. Vznikající makroekologické experimenty podél gradientů prostředí (například gradienty horských výšek) jsou důležitým nástrojem v ekologickém výzkumu, protože umožňují oddělit účinky jednotlivých faktorů životního prostředí na biologickou rozmanitost, jejichž nezávislé účinky nelze snadno oddělit kvůli jejich kovariance v přírodě.[22] Například experimentální nastavení mikrokosmu v subtropických a subarktických oblastech (Čína a Norsko) ukázaly jasnou segregaci bakteriálních druhů podél teplotních gradientů a interaktivní účinky teploty a živin na biodiverzitu podél gradientů horských výšek.[22] Rozsáhlejší výzkumný program pro hory biogeografie může být nesmírně přínosné pro biologické konzervace, kteří se snaží porozumět faktorům ovlivňujícím biodiverzitu ve známých horkých místech.[23] Je také zapotřebí dalšího výzkumu a přezkumů, které by řešily rozpory ve vědecké literatuře a identifikovaly rozsah interakcí mezi současnými vysvětleními a hypotézami.

Reference

  1. ^ Kricher, J. C. (2011) Co a kde jsou tropy? Tropická ekologie, s. 7-25. Princeton UP, Princeton, NJ.
  2. ^ A b McCain a Christy M. (2005) Elevační přechody v rozmanitosti malých savců. Ekologie, 86,2, 366-72.
  3. ^ A b C Rahbek, C. (1995) Výškový gradient druhové bohatosti - jednotný vzor. Ecography, 18, 200–205.
  4. ^ McCain, C. M. (2004) Efekt střední domény aplikovaný na výškové přechody: druhová bohatost drobných savců na Kostarice. Journal of Biogeography, 31, 19-31.
  5. ^ Chaladze, G .; Otto, S .; Tramp, S. (2014). "Model pavoučí rozmanitosti pro ekoregion Kavkazu". Journal of Insect Conservation. 18 (3): 407–416. doi:10.1007 / s10841-014-9649-1.
  6. ^ Chaladze, G. (2012). „Klimatický model prostorového vzoru druhové bohatosti mravenců v Gruzii“. Journal of Insect Conservation. 16 (5): 791–800. doi:10.1007 / s10841-012-9464-5.
  7. ^ Sanders, N.J. (2002) Elevační přechody v bohatství mravenců: plocha, geometrie a Rapoportovo pravidlo. Ecography, 25, 25-32.
  8. ^ Grytnes, J. A. (2003) Druhy bohatosti cévnatých rostlin podél sedmi výškových transektů v Norsku. Ecography, 26, 291-300.
  9. ^ Grytnes, J. A. a 0. R. Vetaas (2002) Druhová bohatost a nadmořská výška: srovnání mezi nulovými modely a bohatostí interpolovaných rostlinných druhů podél himálajského výškového gradientu, Nepál. Americký přírodovědec, 159, 294-304.
  10. ^ A b C Bryant, J.A., Lamanna C., Morlon H., Kerkhoff A.J., Enquist B.J. & Green J.L. (2008) Mikroby na horách: kontrastní výškové vzorce bakteriální a rostlinné rozmanitosti. Sborník Národní akademie věd, 105, 11505–11511.
  11. ^ Wang, Jianjun; Meier, Sandra; Soininen, Janne; Casamayor, Emilio O .; Pan, Feiyan; Tang, Xiangming; Yang, Xiangdong; Zhang, Yunlin; Wu, Qinglong; Zhou, Jizhong; Shen, Ji (2016). „Regionální a globální výškové vzorce bohatství a rovnoměrnosti mikrobiálních druhů“. Ekografie. 40 (3): 393–402. doi:10.1111 / ecog.02216. hdl:10261/131604. ISSN  0906-7590.
  12. ^ Colwell, R.K. & Lees, D.C. (2000) Efekt střední domény: geometrická omezení geografie druhové bohatosti. Trendy v ekologii a evoluci, 15, 70–76.
  13. ^ Flenley, J. R. (1994) Tropické mon-taneční oblačné lesy. Mrakový les, Massenerhebungův efekt a ultrafialové sluneční záření (eds L. S. Hamil-ton, J. O. Juvik & E. N. Scatena), str. 150-155. Spring-er-Verlag, New York, New York, USA.
  14. ^ A b C d E Rosenzweig, M.L. (1992) Gradienty druhové rozmanitosti: víme toho stále méně, než jsme si mysleli. Journal of Mammalogy, 73,4, 715-30.
  15. ^ A b Gentry, A.H. (1988) Změny rozmanitosti rostlinných společenstev a floristického složení na environmentálních a geografických gradientech. Annals of the Missouri Botanical Garden, 75.1, 1-34.
  16. ^ SÁnchez-Cordero, V. (2001) Výškové gradienty diverzity pro hlodavce a netopýry v Oaxace v Mexiku. Globální ekologie a biogeografie, 10, 63–76.
  17. ^ Heaney, L. R. (2001) Diverzita drobných savců podél výškových gradientů na Filipínách: posouzení vzorců a hypotéz. Globální ekologie a biogeografie, 10, 15–39.
  18. ^ Sanders, N.J., Lessard, J.P., Fitzpatrick, M.C. & Dunn, R.R. (2007) Teplota, ale nikoli produktivita ani geometrie, předpovídají gradienty výškové diverzity u mravenců napříč prostorovými zrny. Globální ekologie a biogeografie, 16, 640–649.
  19. ^ Pounds, JA, Martín R. Bustamante, Luis A. Coloma, Jamie A. Consuegra, Michael PL Fogden, Pru N. Foster, Enrique La Marca, Karen L. Masters, Andrés Merino-Viteri, Robert Puschendorf, Santiago R. Ron, G. Arturo Sánchez-Azofeifa, Christopher J. Still a Bruce E. Young. „Rozsáhlé vyhynutí obojživelníků z epidemie vyvolané globálním oteplováním.“ Nature 439,7073 (2006): 161-67. Tisk.
  20. ^ Menge, B. A. & Sutherland, J.P. (1976) Gradienty druhové rozmanitosti: syntéza rolí predace, konkurence a časové heterogenity. Americký přírodovědec, 351-69.
  21. ^ Choler, P., Michalet R. & Callaway, R.M. (2001) Usnadnění a soutěž o přechody v alpských rostlinných společenstvích. Ekologie, 82, 3295-3308.
  22. ^ A b Wang, Jianjun; Pan, Feiyan; Soininen, Janne; Heino, Jani; Shen, Ji (2016). „Obohacení živinami modifikuje vztahy teploty a biologické rozmanitosti při rozsáhlých polních experimentech“. Příroda komunikace. 7: 13960. Bibcode:2016NatCo ... 713960W. doi:10.1038 / ncomms13960. PMC  5187590. PMID  28000677.
  23. ^ Lomolino, M. V. (2001) Elevation graditions of species-den-sity: historical and prospective views. Globální ekologie a biogeografie, 10, 3-13.