Cheloniellida - Cheloniellida

Cheloniellida
Časová řada: Svrchní ordovik - raný devon
Cheloniellid.jpg
Vzor (ventrální pohled) neurčitého rodu silurského cheloniellida z Waukesha Biota Wisconsinu
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Arthropoda
(bez hodnocení):†Artiopoda
(bez hodnocení):†Vicissicaudata
(bez hodnocení):†Cheloniellida
Broili, 1932
rod

Cheloniellida je taxon (obvykle označovaný jako řád[1][2]) zaniklý Paleozoikum členovci. Od roku 2018[2] 8 monotypický rody cheloniellids bylo formálně popsáno, jehož fosilie se nacházejí v mořských vrstvách od Ordovik na Devonský ve věku. Cheloniellida je kontroverzní fylogenetické pozice, s předchozími studiemi spojenými buď jako člen nebo příbuzný různých fosilních a existujících taxonů členovců.[2] Později byl přijat jako člen Vicissicaudata v rámci Artiopoda.[3][4][5]

Morfologie

Zploštělé, vejčité tělo cheloniellid zahrnuje oko -ložisko cefalon (hlava) a segmentovaná oblast kmene, dorzálně rozdělená řadou tergity (hřbetní exoskeleton ). Cefalon lze rozdělit na procephalon a gnathocephalon.[2] Ve srovnání s ostatními členy Artiopoda, štít hlavy (hřbetní exoskeleton hlavonožce) cheloniellid je relativně snížen.[2][3] Kmen je širší než hlavonožce a je tvořen 8-13 tergity.[2] Pleurální (postranní) špičky prvních několika tergitů jsou směrovány anterolaterálně, stávají se stále více posterolaterálně směřovány dozadu, což dává segmentovým hranicím mezi tergity vyzářený vzhled.[3][2] Poslední segment kmene, známý také jako postabdomen,[4] je malý a bočně obklopený pleurálními oblastmi předchozího tergitu.[2]

Xus ano, cheloniellid s párem raptorial cephalic přívěsků.

  • Rekonstrukce Cheloniellon calmani, ukazující hřbetní morfologii a částečně ventrální přídavky.

  • Ventrální struktury přední oblasti Cheloniellon calmani, ukazující rozlišení mezi přílohami.

Na základě dostupných materiálů tvoří cefalon dvojici antény a 5 párů uniramus přívěsků, se zadním 4 páry otvoru gnathobases.[6] Existují důkazy, že ne-gnathobasické druhé hlavové přídavky jsou specializované nebo dokonce raptorial u některých druhů.[6][2] Každý z kmenových segmentů (kromě posledního) má dvojici biramních přídavků, z nichž každý se skládá z endopodu podobného noze a kratšího exopodu.[2] Poslední segment kufru má dvojici páteřních / bičovitých přídavků označovaných jako furcae[nutná disambiguation ][3] nebo cerci,[6] některé druhy nesly mezi sebou střední páteř, která může a nemusí být telson.[2]

Klasifikace

Fylogenetická poloha

Specializované druhé přílohy (Pap, zelená) a gnathobasické přílohy (Gap, azurová) Cheloniellon byl přirovnáván k chelicerate prozomální přílohy některých studií.[6][7]

Zatímco Boudreaux (1979) považoval Cheloniellidu za třídu,[8] další studie obvykle zacházejí s Cheloniellida jako s objednávkou.[1][2] Cheloniellida je kontroverzní fylogenetické postavení ve vyšších klasifikacích členovců, přičemž studie převážně kolem 20. století to naznačovaly jako příbuzného / člena obou Korýš, Trilobita, Chelicerata nebo Aglaspidida.[2] Některé druhy byly dokonce mylně označeny jako polyplakoforan měkkýši (chiton ) při prvním popisu.[9] Původně ikonický cheloniellid Cheloniellon byl považován za korýša podobného trilobitům.[10][11] Následující autoři naznačují, že zaujímala pozici mezi trilobitomorfy a cheliceraty,[6][7] zatímco někteří to také interpretovali jako a sesterská skupina korýšů[12] nebo chelicerates[13][14] také. Navrhovaný blízký vztah mezi cheloniellids a chelicerates byl odvozen z gnathobasic přívěsků podobných těm merostomes (např. Xiphosurany a Eurypterids ), a hypotéza, že cheliceráty vznikly z trilobitomorfů ztrátou deutocerebrálních antény (tj. první antény) a specializace tritocerebrálních přívěsků na chelicerae (srovnatelné s cheloniellidovými anténami a specializovanými 2. přílohami),[6][7] scénář, který není podporován genová exprese,[15][16][17][18][19] neuroanatomický[20][21] a vývojový[22] důkazy (naznačuje, že chelicery jsou ve skutečnosti deutocerebrální).

Artiopoda
 

Squamacula

 
 
 

Retifacies

 
 

Kwanyinaspis

 
 

Conciliterga

 
 
 

Petalopleura

 
 
 

Nektaspidida

 
 
 

Phytophylaspis

 
 

Trilobita

 
 
 
 
Vicissicaudata
 

Sidneyia

 
 
Cheloniellida
 

Neostrabops

 
 
 

Cheloniellon

 
 
 

Triopus

 
 

Duslia

 
 
 
 
 
 

Emeraldella

 
 
 

Kodymirus

 
 
 

Eozetety

 
 

Aglaspidida

 
 
 
 
 
 
 
 
Shrnutá fylogeneze Artiopoda se zaměřením na Cheloniellida, na základě Lerosey-Aubril et al. (2017).[4]

Jak 21. století, Cheloniellida bylo většinou zjištěno, že tvoří clade s Aglaspidida a Xenopoda (např. Sidneyia a Emeraldella ).[23][3][24][25][4] Clade byl formálně pojmenován Vicissicaudata v roce 2013,[3] sjednocená diferencovanou koncovou oblastí kufru (postabdomen), která nese dvojici příloh, které nejsou podobné noze.[3][4] Četné fylogenetické analýzy také získaly Vicissicaudata uvnitř Artiopoda,[4] různorodý taxon členovců zahrnující trilobiti a podobné fosilní taxony, které mohou[26][24] nebo nemusí[3][25][4] úzce souvisí s chelicerates.

Zahrnuté rody a druhy

  • Cheloniellon Broili, 1932
    • Cheloniellon calmani Broili, 1932-Dolní Devonský, Německo
  • Duslia Jahn, 1893
    • Duslia insignis Jahn, 1893-Horní Ordovik, Česká republika, Maroko
  • Eoduslia Vidal, 1998
    • Eoduslia brahimtahiri Vidal, 1998—Horní ordovik, Maroko
  • Neostrabops Caster & Macke, 1952
    • Neostrabops martini Caster & Macke, 1952—Upper Ordovician, United States
  • Paraduslia Dunlop, 2002
    • Paraduslia talimaae Dunlop, 2002—Nízký devon, Rusko
  • Pseudartron Selden & White, 1984
    • Pseudarthron whittingtoni Selden & White, 1984-Horní Silurian
  • Triopus Barrande, 1872
    • Triopus drabowiensis Barrande, 1872—Vrchní ordovik, Česká republika, Maroko
  • Xus Wendruff, Babcock, Mikulic & Kluessendorf, 2018
    • Xus ano Wendruff, Babcock, Mikulic & Kluessendorf, 2018—Silurian, Wisconsin[2]

Reference

  1. ^ A b Hou, Xianguang. (1997). Členovci fauny dolního kambria Chengjiang, jihozápadní Čína (PDF). Bergström, leden 1938-. Oslo: Scandinavian University Press. ISBN  82-00-37693-1. OCLC  38305908.
  2. ^ A b C d E F G h i j k l m n Wendruff, Andrew James a kol. "Nový cheloniellidový členovec s velkými raptoriálními přídavky ze Siluru ve Wisconsinu v USA." BioRxiv (2018): 407379. [1]
  3. ^ A b C d E F G h Ortega-Hernández, Javier; Legg, David A .; Braddy, Simon J. (únor 2013). "Fylogeneze aglaspididních členovců a vnitřní vztahy v Artiopoda". Kladistika. 29 (1): 15–45. doi:10.1111 / j.1096-0031.2012.00413.x.
  4. ^ A b C d E F G Lerosey-Aubril, Rudy; Zhu, Xuejian; Ortega-Hernández, Javier (11. 9. 2017). „The Vicissicaudata revisited - insights from a new aglaspidid arthropod with caudal appendages from the Furongian of China“. Vědecké zprávy. 7 (1): 11117. doi:10.1038 / s41598-017-11610-5. ISSN  2045-2322. PMC  5593897. PMID  28894246.
  5. ^ Du, Kun-sheng; Ortega-Hernández, Javier; Yang, Jie; Zhang, Xi-guang (2019). „Euarthropod s měkkým tělem z počátku čínské kambrijské Xiaoshiba Lagerstätte z Číny podporuje novou třídu bazálních artiopodanů s hřbetními ekdyziálními stehy.“ Kladistika. 35 (3): 269–281. doi:10.1111 / cla.12344. ISSN  0748-3007.
  6. ^ A b C d E F Stürmer, Wilhelm; Bergström, Jan (1978). „Členovci Cheloniellon z devonské břidlice hunsrück “. Paläontologische Zeitschrift. 52 (1): 57–81. doi:10.1007 / BF03006730. S2CID  87725308.
  7. ^ A b C STfJRMER, W. t ~ BERGSTROM, J. 1981. Weinbergina, xiphosuranový členovec z devonské Hunsriickské břidlice. - Palaontologische Zeitschrift 55: 237-255.[2]
  8. ^ Boudreaux H. B., 1979. Význam systému intersegmentálních šlach ve fylogenezi členovců a monofyletické klasifikaci Arthropoda. 551-586. In .: Gupta A.P. [vyd.]. Fylogeneze členovců. Van Nostrand Reinhold Company, NY, 1-762
  9. ^ Chlupác I. Záhadný členovec Duslia z ordoviku Československa. Palaeontol. 1988; 31: 611–620.[3]
  10. ^ BROILI, F. (1932): Ein neuer Crustacee aus dem rheinischen Unterdevon. - Sitzungsber. Bayer. Akad. Wiss .: 27--38; Miinchen.[4]
  11. ^ BROILI, F. (1933): Ein zweites Exemplar von Cheloniellon. - Sitzungsber. Bayer. Akad. Wiss .: 11--32; Miinchen.[5]
  12. ^ Delle Cave, L. a A.M. Simonetta (1991) Raně paleozoické členovce a problémy fylogeneze členovců; s několika poznámkami k taxonům pochybných příbuzenských vztahů. In The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa, eds. A. M. Simonetta a S. Conway Morris. Cambridge University Press, Cambridge, Anglie. Sv. 189–244.
  13. ^ Wills, M. A., Briggs, D. E. G., Fortey, R. A. & Wilkinson, M. 1995. Význam fosílií pro pochopení vývoje členovců. Verhandlungen der deutschen zoologischen Gesselschaft 88, 203–15.
  14. ^ Dunlop, J. A .; Selden, P. A. (1998), Fortey, R. A .; Thomas, R. H. (eds.), „Raná historie a fylogeneze cheliceratů“, Vztahy členovců„Systematic Association Special Volume Series, Dordrecht: Springer Netherlands, str. 221–235, doi:10.1007/978-94-011-4904-4_17, ISBN  978-94-011-4904-4
  15. ^ Telford, Maximilian J .; Thomas, Richard H. (01.09.1998). „Exprese genů homeoboxu ukazuje, že chelikátové členovci si zachovávají svůj deutocerebrální segment“. Sborník Národní akademie věd. 95 (18): 10671–10675. doi:10.1073 / pnas.95.18.10671. ISSN  0027-8424. PMC  27953. PMID  9724762.
  16. ^ Damen, Wim G. M. (01.03.2002). „Parasegmentální organizace embrya pavouka znamená, že parasegment je evolučně konzervovanou entitou v embryogenezi členovců“. Rozvoj. 129 (5): 1239–1250. ISSN  0950-1991. PMID  11874919.
  17. ^ Jager, Muriel; Murienne, Jérôme; Clabaut, Céline; Deutsch, Jean; Guyader, Hervé Le; Manuel, Michaël (2006). „Homologie předních přídavků členovců odhalených expresí genu Hox v mořském pavoukovi“. Příroda. 441 (7092): 506–508. doi:10.1038 / nature04591. ISSN  1476-4687. PMID  16724066. S2CID  4307398.
  18. ^ Manuel, Michaël; Jager, Muriel; Murienne, Jérôme; Clabaut, Céline; Guyader, Hervé Le (01.07.2006). „Hox geny v mořských pavoucích (Pycnogonida) a homologie členovců hlavy členovců“. Vývojové geny a evoluce. 216 (7): 481–491. doi:10.1007 / s00427-006-0095-2. ISSN  1432-041X. PMID  16820954. S2CID  833103.
  19. ^ Brenneis, Georg; Ungerer, Petra; Scholtz, Gerhard (2008). „Chelifory mořských pavouků (Arthropoda, Pycnogonida) jsou přídavky deutocerebrálního segmentu“. Evoluce a vývoj. 10 (6): 717–724. doi:10.1111 / j.1525-142X.2008.00285.x. ISSN  1525-142X. PMID  19021742.
  20. ^ Mittmann, Beate; Scholtz, Gerhard (01.02.2003). „Vývoj nervového systému v„ hlavě “Limulus polyphemus (Chelicerata: Xiphosura): morfologické důkazy o shodě mezi segmenty chelicerae a (první) anténami Mandibulata“. Vývojové geny a evoluce. 213 (1): 9–17. doi:10.1007 / s00427-002-0285-5. ISSN  1432-041X. PMID  12590348. S2CID  13101102.
  21. ^ Harzsch, Steffen; Wildt, Miriam; Battelle, Barbara; Waloszek, Dieter (01.07.2005). „Imunohistochemická lokalizace neurotransmiterů v nervovém systému larev Limulus polyphemus (Chelicerata, Xiphosura): důkaz konzervované protocerebrální architektury v Euarthropoda“. Struktura a vývoj členovců. Morfologie a vývoj mozku členovců. 34 (3): 327–342. doi:10.1016 / j.asd.2005.01.006. ISSN  1467-8039.
  22. ^ Mittmann, Beate; Scholtz, Gerhard (01.02.2003). „Vývoj nervového systému v„ hlavě “Limulus polyphemus (Chelicerata: Xiphosura): morfologické důkazy o shodě mezi segmenty chelicerae a (první) anténami Mandibulata.“ Vývojové geny a evoluce. 213 (1): 9–17. doi:10.1007 / s00427-002-0285-5. ISSN  1432-041X. PMID  12590348. S2CID  13101102.
  23. ^ Edgecombe, Gregory D .; García-Bellido, Diego C .; Paterson, John R. (2011). „New Leanchoiliid Megacheiran Arthropod from the Lower Cambrian Emu Bay Shale, South Australia“. Acta Palaeontologica Polonica. 56 (2): 385–400. doi:10.4202 / aplikace.2010.0080. ISSN  0567-7920.
  24. ^ A b Legg, David A. (2014). „Sanctacaris uncata: nejstarší chelicerát (Arthropoda)“. Naturwissenschaften. 101 (12): 1065–1073. doi:10.1007 / s00114-014-1245-4. ISSN  0028-1042. PMID  25296691. S2CID  15290784.
  25. ^ A b Edgecombe, Gregory D .; Paterson, John R .; García-Bellido, Diego C. (2017). „Nový euarthropod podobný aglaspididům z dolní kambrijské zátoky Emu Bay v jižní Austrálii“. Geologický časopis. 154 (1): 87–95. doi:10.1017 / S0016756815001053. ISSN  0016-7568.
  26. ^ Legg, David A .; Sutton, Mark D .; Edgecombe, Gregory D. (2013). „Fosilní data členovců zvyšují shodu morfologických a molekulárních fylogenií“. Příroda komunikace. 4: 2485. doi:10.1038 / ncomms3485. ISSN  2041-1723. PMID  24077329.