Bakteriální cirkadiánní rytmus - Bacterial circadian rhythm

Bakteriální cirkadiánní rytmy, jako ostatní cirkadiánní rytmy, jsou endogenní „biologické hodiny“, které mají následující tři charakteristiky: (a) za konstantních podmínek (tj. konstantní teplota a buď konstantní světlo {LL} nebo konstantní tma {DD}) oscilují s obdobím, které je blízké, ale nikoli přesně 24 hodin, (b) toto "volný běh "rytmus je teplotně kompenzován a (c) rytmus bude strhávat vhodný cyklus prostředí."

Do poloviny 80. let se myslelo, že pouze eukaryotické buňky měl cirkadiánní rytmy. To je nyní známo sinice (kmen fotosyntézy eubakterie ) mají dobře zdokumentované cirkadiánní rytmy, které splňují všechna kritéria cirkadiánních rytmů v dobré víře. V těchto bakterie, tři klíčové proteiny, jejichž struktury byly stanoveny, mohou tvořit molekulární strojek, který organizuje globální genovou expresi. Tento systém zvyšuje kondici sinic v rytmickém prostředí.

Historie: jsou prokaryoty schopné cirkadiánní rytmicity?

Před polovinou 80. let se věřilo, že pouze eukaryoty měl cirkadiánní systémy.[1] Závěr, že pouze eukaryota mají cirkadiánní oscilátory, se zdál rozumný, protože se předpokládalo, že endogenní časoměřič s dobou blízkou 24 hodin by nebyl užitečný pro prokaryotický organismy, které se často dělí rychleji než jednou za 24 hodin. Předpoklad by mohl být konstatován jako: „proč mít časovač pro cyklus, který je delší než váš život?“ Přestože byl intuitivní, závěr byl chybný. Bylo založeno na předpokladu, že bakteriální buňka je ekvivalentní k pohlavně se množícímu mnohobuněčnému organismu. Bakteriální kultura je však spíš jako hmota protoplazmy, která roste čím dál tím více a mimochodem se dělí. Z tohoto pohledu je rozumné, že 24hodinový dočasný program by mohl být adaptivní na rychle se dělící protoplazmu, pokud by se vhodnost této protoplazmy změnila v závislosti na denních změnách prostředí (intenzita světla, teplota atd.).

V letech 1985–6 několik výzkumných skupin zjistilo, že sinice vykazují denní rytmy fixace dusíku jak v cyklech světlo / tma (LD), tak v konstantním světle. Skupina Huang a spolupracovníci byli první, kdo jasně rozpoznal, že sinice Synechococcus sp. RF-1 vykazoval cirkadiánní rytmy a v řadě publikací začínajících v roce 1986 demonstroval všechny tři hlavní charakteristiky cirkadiánních rytmů popsaných výše ve stejném organismu, jednobuněčné sladké vodě Synechococcus sp. RF-1.[2][3] Další průkopnickou studií byla studie Sweeneyho a Borgese,[4] kteří jako první prokázali teplotní kompenzaci denního rytmu v mořské sinici, Synechococcus WH7803.

Inspirován výzkumem výše zmíněných průkopníků, sinic Synechococcus elongatus byl geneticky transformován pomocí luciferáza reportér, který umožňoval neinvazivně testovat expresi rytmických genů jako rytmicky „zářící“ buňky.[5][6] Tento systém umožňoval měřit z buněčných populací mimořádně přesný cirkadiánní rytmus luminiscence[5] a dokonce i z jednotlivých buněk sinic.[7] Luminiscenční rytmy vyjádřené těmito transformovanými S. elongatus splnil všechna tři klíčová kritéria cirkadiánní rytmy: přetrvávání 24hodinové oscilace za stálých podmínek, teplotní kompenzace a strhávání. Tedy práce s různými Synechococcus druhy pevně prokázané, že prokaryotické bakterie jsou schopné cirkadiánní rytmicity, vytlačují předchozí dogma „žádné cirkadiánní hodiny u prokaryot“. Stále však chybí přesvědčivé důkazy o cirkadiánních programech u jiných bakterií než u sinic.

Vztah k buněčnému dělení

Navzdory předpovědím, že cirkadiánní hodiny nebudou vyjádřeny buňkami, které se zdvojnásobí rychleji než jednou za 24 hodin,[8] cyanobakteriální rytmy pokračují v kulturách, které rostou s dvojnásobnou dobou tak rychlou, jako je jedno rozdělení každých 5–6 hodin.[9][10][11] Sinice podle všeho dokážou současně a přesně sledovat dva procesy načasování, které vyjadřují výrazně odlišná období.

Adaptivní význam

Vylepšují cirkadiánní časoměřiči zdatnost organismů rostoucích v přírodních podmínkách? Navzdory očekávání, že se u cirkadiánních hodin obvykle předpokládá, že zvyšují kondici organismů zlepšením jejich schopnosti přizpůsobit se denním cyklům v podmínkách prostředí, bylo u každého organismu provedeno několik přísných testů tohoto návrhu. Sinice jsou jedním z mála organismů, ve kterých byl takový test proveden. Test adaptivní zdatnosti byl proveden smícháním kmenů sinic, které vyjadřují různé cirkadiánní vlastnosti (tj. Rytmicita vs. arytmita, různá období atd.) A jejich pěstováním v konkurenci za různých podmínek prostředí. Cílem bylo zjistit, zda vhodně funkční hodinový systém zvyšuje kondici v konkurenčních podmínkách. Výsledkem bylo, že kmeny s fungujícím biologickým časem překonávají arytmické kmeny v prostředích, která mají rytmický cyklus světlo / tma (např. 12 hodin světla střídavě s 12 hodinami tmy), zatímco v „konstantním“ prostředí (např. osvětlení) rytmické a arytmické kmeny rostou srovnatelnou rychlostí.[12] Mezi rytmickými kmeny s různými obdobími jsou kmeny, jejichž endogenní období se nejvíce shoduje s obdobím cyklu životního prostředí, schopné překonat kmeny, jejichž období neodpovídá obdobím prostředí.[13] Proto se v rytmickém prostředí zdokonaluje zdatnost sinic, když jsou hodiny v provozu a kdy je jejich cirkadiánní období podobné obdobím ekologického cyklu. Byly to mezi prvními důslednými demonstracemi výhody jakéhokoli organismu v cirkadiánním systému v jakémkoli organismu.

Když se vědci domnívali, že prokaryota jsou příliš „jednoduchá“ na to, aby měli cirkadiánní časoměřiče, zdálo se rozumné, že k evolučnímu výběru pro cirkadiánní organizaci dojde, pouze pokud bude generační čas buněk stejně dlouhý nebo delší než jeden den. Údaje z sinic však naznačují, že výhody plynoucí z denních hodin se mohou potenciálně vyskytovat u všech organismů, i když se dělí rychleji než jednou denně.

Globální regulace genové exprese a chromozomální topologie

U eukaryot je rytmicky exprimováno asi 10–20% genů (měřeno rytmy hojnosti mRNA). U sinic je však mnohem větší procento genů řízeno cirkadiánními hodinami. Například jedna studie ukázala, že činnost v podstatě všech promotéři je rytmicky regulován.[14] Mechanismus, kterým je tato globální regulace genů mechanicky spojena s cirkadiánními hodinami, není znám, ale může souviset s rytmickými změnami v topologii celého cyanobakteriálního chromozomu.[15][16]

Molekulární mechanismus hodinového sinice

The S. elongatus k testování mutantů hodinového genu byl použit systém reportérů luciferázy, z nichž mnohé byly izolovány.[17] Tyto mutanty byly použity k identifikaci genového klastru složeného ze tří genů pojmenovaných kaiA, kaiB a kaiC; (Ishiura et al., 1998; „kai“ znamená „rotace“ nebo „číslo cyklu“ v japonštině). Tyto geny kódují proteiny KaiA, KaiB, a KaiC, které jsou nezbytné pro funkci hodin ve Windows S. elongatus a tvoří základní cirkadiánní oscilátor. Nebyla nalezena žádná významná podobnost mezi geny kai a jakýmikoli jinými dříve hlášenými geny u eukaryot, ale existují potenciální homology v genomových sekvencích jiných bakterií eubakterie a archaea ).

Zpočátku se hodinový stroj sinic zdál být transkripce a překlad zpětnovazební smyčka, ve které hodinové proteiny autoregulují aktivitu svých vlastních promotorů procesem podobným konceptu jako cirkadiánní hodinové smyčky eukaryot.[18]>[19] Následně však několik linií důkazů naznačilo, že transkripce a translace nejsou nutné pro cirkadiánní rytmy proteinů Kai,[20][21][22] nejpozoruhodnější je, že tři purifikované Kai proteiny mohou rekonstituovat cirkadiánní oscilaci kompenzovanou teplotou ve zkumavce.[23] Rytmus, který je měřitelný in vitro, je stav fosforylace hodinového proteinu KaiC. Toto je první (a zatím jediný) příklad rekonstituce cirkadiánních hodin in vitro.

Výstup tohoto oscilátoru do rytmů genové exprese může být zprostředkován jedním nebo oběma z následujících mechanismů: (1) Biochemický kaskádový model, který implikuje globálně působící transkripční faktory, RpaA a B. Zdá se, že RpaA je spojen s centrálním KaiABC oscilátor histidinkinázou SasA prostřednictvím dvousložkové signální dráhy,[24] a / nebo (2) hypotéza chromozomu / nukleoidu, ve které cirkadiánní hodiny orchestrují dramatické cirkadiánní změny v topologii DNA, což způsobuje změnu rychlostí transkripce.[25][16] Chování heterologních promotorů z jiných bakterií, pokud jsou exprimovány v sinicích, podporuje druhou hypotézu.

Vizualizace „ozubených kol“ hodinového stroje: strukturní biologie hodinových proteinů

Hodinový protein KaiC hexamer, Synechococcus sp.

Cirkadiánní systém sinic je doposud jedinečný v tom, že je jediným cirkadiánním systémem, ve kterém byly vyřešeny struktury hodinových proteinů plné délky. Ve skutečnosti byly stanoveny struktury všech tří Kai proteinů. KaiC tvoří hexamer, který se podobá dvojité koblize s centrálním pórem, který je na jednom konci částečně uzavřen.[26] V KaiC je dvanáct ATP vazebných míst a byly identifikovány zbytky, které jsou fosforylovány během in vitro fosforylačního rytmu.[27][28] KaiA má dvě hlavní domény a tvoří dimery, ve kterých jsou N-koncové domény „vyměněny“ s C-koncovými doménami.[29][30] KaiB byl úspěšně krystalizován ze tří různých druhů sinic a tvoří dimery nebo tetramery.[31][32]

Trojrozměrné struktury byly užitečné při objasnění mechanismu hodin sinic poskytnutím konkrétních modelů pro způsoby, kterými tři Kai proteiny interagují a navzájem se ovlivňují.[26][30][31][33][34][35][36] Strukturální přístupy také umožnily vizualizovat komplexy KaiA / KaiB / KaiC jako funkci času, což umožnilo sofistikované matematické modelování rytmu fosforylace in vitro.[37] Proto lze komponenty hodin sinic a jejich interakce vizualizovat ve čtyřech rozměrech (tři v prostoru, jeden v čase). Byly objasněny vzorce časové formace komplexu KaiA / KaiB / KaiC spolu s interpretací základního mechanismu založeného na na vzorcích fosforylace KaiC a dynamice komplexu KaiA / KaiB / KaiC.[24][38] Kromě toho byly k vizualizaci v reálném čase a kvantifikaci dynamických interakcí KaiA s KaiC v subsekundových časových měřítcích použity metody s jednou molekulou (vysokorychlostní mikroskopie atomové síly).[39] Tyto interakce regulují cirkadiánní oscilaci modulováním vazby hořčíku v KaiC.[40]

Alternativní pohled na základní mechanismus těchto pozoruhodných hodin je založen na pozorování aktivity ATPázy v KaiC. KaiC hydrolyzuje ATP pozoruhodně nízkou rychlostí pouze 15 molekul ATP na monomer KaiC za 24 hodin. Rychlost této aktivity ATPázy je teplotně kompenzována a aktivity divokého typu a periodicky mutantních proteinů KaiC jsou přímo úměrné jejich in vivo cirkadiánní frekvence, což naznačuje, že aktivita ATPázy definuje cirkadiánní období. Někteří autoři proto navrhli, aby aktivita KaiC ATPázy představovala nejzásadnější reakci, která je základem cirkadiánní periodicity sinic.[41]

Cirkadiánní výhoda

V kontextu bakteriální cirkadiánní rytmy, konkrétně v sinice, cirkadiánní výhoda se týká zlepšené konkurenční výhody kmenů sinic, které „rezonují“ s okolním prostředím cirkadiánní rytmus.[13] Zvažte například kmen s dobou volného chodu (FRP) 24 hodin, který je společně kultivován s kmenem, který má dobu volného chodu (FRP) 30 hodin v cyklu světlo-tma 12 hodin světlo a 12 hodin tma (LD 12:12). Kmen, který má 24hodinový FRP, bude za těchto podmínek LD 12:12 v průběhu času konkurovat 30hodinovému kmeni. Na druhou stranu, v cyklu světlo-tma 15 hodin světla a 15 hodin tmy bude 30hodinový kmen konkurovat 24hodinovému kmeni.[13] Rytmické kmeny sinic navíc překonají arytmické kmeny ve 24hodinových cyklech světlo / tma, ale v nepřetržitém světle jsou arytmické kmeny schopny koexistovat s buňkami divokého typu ve smíšených kulturách.[12]

Jiné bakterie

Jedinou prokaryotickou skupinou s dobře zdokumentovaným cirkadiánním časovým mechanismem jsou sinice. Nedávné studie naznačují, že mezi jinými prokaryoty mohou existovat 24hodinové časomíry.[38] Fialová nesírová bakterie Rhodopseudomonas palustris je jedním z takových příkladů, protože obsahuje homology KaiB a KaiC a vykazuje adaptivní zvýšení růstu závislé na KaiC ve 24hodinových cyklických prostředích.[42] Nicméně, R. palustris Bylo prokázáno, že vykazuje špatný vnitřní rytmus volného chodu fixace dusíku za konstantních podmínek. Nedostatek rytmu v R. palustris za neustálých podmínek má důsledky pro adaptivní hodnotu vlastního mechanismu časování.[38] Proto byl systém R. palustris navržen jako „proto“ cirkadiánní časoměřič, který vykazuje některé části cirkadiánních systémů (kaiB a kaiC homology), ale ne všechny.[42]

Dalším velmi zajímavým příkladem je případ mikrobiomu. Je možné, že cirkadiánní hodiny hrají roli v chování střevní mikrobioty. U těchto mikroorganismů dochází k denním změnám, protože jejich hostitelé se stravují podle denní rutiny (denní spotřeba u denních zvířat a v noci u nočních hostitelů). Přítomnost denního časoměřiče by mohla umožnit střevním bakteriím dočasně předvídat zdroje pocházející z hostitele, což by těmto druhům bakterií poskytlo konkurenční výhodu oproti jiným druhům ve střevě.[38] Proto je střevní mikrobiota rytmicky se živícího hostitele dalším pravděpodobným místem k hledání bakterií, které se vyvinuly denně časoměřiči.

Viz také

Reference

  1. ^ Johnson CH, Golden SS, Ishiura M, Kondo T (červenec 1996). "Cirkadiánní hodiny u prokaryot". Molekulární mikrobiologie. 21 (1): 5–11. doi:10.1046 / j.1365-2958.1996.00613.x. PMID  8843429.
  2. ^ Huang TC, Grobbelaar N (březen 1995). „Cirkadiánní hodiny v prokaryotu Synechococcus RF-1“. Mikrobiologie. 141 (3): 535–540. doi:10.1099/13500872-141-3-535.
  3. ^ Lin RF, Huang TC (2009). „Cirkadiánní rytmus cyanothece RF-1 (Synechococcus RF-1). Kapitola 3“. In Ditty JL, Mackey SR, Johnson CH (eds.). Bakteriální cirkadiánní programy. Springer. 39–61.
  4. ^ Sweeney BM, Borgese MB (1989). "Cirkadiánní rytmus buněčného dělení v prokaryotu, sinici Synechococcus WH7803". J. Phycol. 25: 183–186. doi:10.1111 / j.0022-3646.1989.00183.x.
  5. ^ A b Kondo T, Strayer CA, Kulkarni RD, Taylor W, Ishiura M, Golden SS, Johnson CH (červen 1993). „Cirkadiánní rytmy u prokaryot: luciferáza jako reportér cirkadiánní genové exprese v sinicích“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 90 (12): 5672–6. doi:10.1073 / pnas.90.12.5672. PMC  46783. PMID  8516317.
  6. ^ Johnson CH, Xu Y (2009). „Desetiletí objevu: Jak se Synechococcus elongatus stal vzorovým cirkadiánním systémem v letech 1990–2000. Kapitola 4“. In Ditty JL, Mackey SR, Johnson CH (eds.). Bakteriální cirkadiánní programy. Springer. str. 63–86.
  7. ^ Mihalcescu I, Hsing W, Leibler S (červenec 2004). "Odolný cirkadiánní oscilátor odhalený u jednotlivých sinic". Příroda. 430 (6995): 81–5. doi:10.1038 / nature02533. PMID  15229601.
  8. ^ Pittendrigh CS (1993). „Časová organizace: odrazy darwinovského hodináře“. Roční přehled fyziologie. 55: 16–54. doi:10.1146 / annurev.ph.55.030193.000313. PMID  8466172.
  9. ^ Mori T, Binder B, Johnson CH (září 1996). „Cirkadiánní hradlování buněčného dělení u sinic rostoucích s průměrnou dobou zdvojnásobení kratší než 24 hodin“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 93 (19): 10183–8. doi:10.1073 / pnas.93.19.10183. PMC  38358. PMID  8816773.
  10. ^ Kondo T, Mori T, Lebedeva NV, Aoki S, Ishiura M, Golden SS (leden 1997). "Cirkadiánní rytmy v rychle se dělících sinicích". Věda. 275 (5297): 224–7. doi:10.1126 / science.275.5297.224. PMID  8985018.
  11. ^ Mori T, Johnson CH (duben 2001). „Nezávislost cirkadiánního načasování na dělení buněk v sinicích“. Journal of Bacteriology. 183 (8): 2439–44. doi:10.1128 / JB.183.8.2439-2444.2001. PMC  95159. PMID  11274102.
  12. ^ A b Woelfle MA, Ouyang Y, Phanvijhitsiri K, Johnson CH (srpen 2004). „Adaptivní hodnota cirkadiánních hodin: experimentální hodnocení u sinic“. Aktuální biologie. 14 (16): 1481–6. doi:10.1016 / j.cub.2004.08.023. PMID  15324665.
  13. ^ A b C Ouyang Y, Andersson CR, Kondo T, Golden SS, Johnson CH (červenec 1998). „Rezonanční cirkadiánní hodiny zvyšují kondici sinic“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 95 (15): 8660–4. doi:10.1073 / pnas.95.15.8660. PMC  21132. PMID  9671734.
  14. ^ Liu Y, Tsinoremas NF, Johnson CH, Lebedeva NV, Golden SS, Ishiura M, Kondo T (červen 1995). „Cirkadiánní orchestrace genové exprese v sinicích“. Geny a vývoj. 9 (12): 1469–78. doi:10,1101 / gad. 9.12.1469. PMID  7601351.
  15. ^ Smith RM, Williams SB (květen 2006). „Cirkadiánní rytmy v transkripci genů udělené zhutněním chromozomů v sinici Synechococcus elongatus“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 103 (22): 8564–9. doi:10.1073 / pnas.0508696103. PMC  1482530. PMID  16707582.
  16. ^ A b Woelfle MA, Xu Y, Qin X, Johnson CH (listopad 2007). „Cirkadiánní rytmy superhelického stavu DNA u sinic“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 104 (47): 18819–24. doi:10.1073 / pnas.0706069104. PMC  2141860. PMID  18000054.
  17. ^ Kondo T, Tsinoremas NF, Golden SS, Johnson CH, Kutsuna S, Ishiura M (listopad 1994). "Cirkadiánní hodinoví mutanti sinic". Věda. 266 (5188): 1233–6. doi:10.1126 / science.7973706. PMID  7973706.
  18. ^ Ishiura M, Kutsuna S, Aoki S, Iwasaki H, Andersson CR, Tanabe A, Golden SS, Johnson CH, Kondo T (září 1998). "Exprese genového klastru kaiABC jako proces cirkadiánní zpětné vazby v sinicích". Věda. 281 (5382): 1519–23. doi:10.1126 / science.281.5382.1519. PMID  9727980.
  19. ^ Dunlap JC, Loros JJ, DeCoursey PJ, eds. (2004). Chronobiologie: Biologické měření času. Sunderland, MA .: Sinauer.
  20. ^ Xu Y, Mori T, Johnson CH (květen 2003). „Cirkadiánní hodinový stroj sinic: role KaiA, KaiB a promotora kaiBC při regulaci KaiC“. Časopis EMBO. 22 (9): 2117–26. doi:10.1093 / emboj / cdg168. PMC  156062. PMID  12727878.
  21. ^ Nakahira Y, Katayama M, Miyashita H, Kutsuna S, Iwasaki H, Oyama T, Kondo T (leden 2004). „Globální represi genů pomocí KaiC jako hlavní proces prokaryotického cirkadiánního systému“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 101 (3): 881–5. doi:10.1073 / pnas.0307411100. PMC  321775. PMID  14709675.
  22. ^ Tomita J, Nakajima M, Kondo T, Iwasaki H (leden 2005). "Žádná zpětně-transkripční zpětná vazba v cirkadiánním rytmu KaiC fosforylace". Věda. 307 (5707): 251–4. doi:10.1126 / science.1102540. PMID  15550625.
  23. ^ Nakajima M, Imai K, Ito H, Nishiwaki T, Murayama Y, Iwasaki H, Oyama T, Kondo T (duben 2005). "Rekonstituce cirkadiánní oscilace cyanobakteriální KaiC fosforylace in vitro". Věda. 308 (5720): 414–5. doi:10.1126 / science.1108451. PMID  15831759.
  24. ^ A b Swan JA, Golden SS, LiWang A, Partch CL (duben 2018). "Struktura, funkce a mechanismus základních cirkadiánních hodin u sinic". The Journal of Biological Chemistry. 293 (14): 5026–5034. doi:10.1074 / jbc.TM117.001433. PMC  5892564. PMID  29440392.
  25. ^ Vijayan V, Zuzow R, O'Shea EK (prosinec 2009). "Oscilace v supercoilingu vedou k cirkadiánní genové expresi v sinicích". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 106 (52): 22564–8. doi:10.1073 / pnas.0912673106. PMC  2799730. PMID  20018699.
  26. ^ A b Pattanayek R, Wang J, Mori T, Xu Y, Johnson CH, Egli M (srpen 2004). „Vizualizace proteinu cirkadiánních hodin: krystalová struktura KaiC a funkční přehledy“. Molekulární buňka. 15 (3): 375–88. doi:10.1016 / j.molcel.2004.07.013. PMID  15304218.
  27. ^ Xu Y, Mori T, Pattanayek R, Pattanayek S, Egli M, Johnson CH (září 2004). „Identifikace klíčových fosforylačních míst v proteinu cirkadiánních hodin KaiC krystalografickými a mutagenetickými analýzami“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 101 (38): 13933–8. doi:10.1073 / pnas.0404768101. PMC  518856. PMID  15347809.
  28. ^ Nishiwaki T, Satomi Y, Nakajima M, Lee C, Kiyohara R, Kageyama H, Kitayama Y, Temamoto M, Yamaguchi A, Hijikata A, Go M, Iwasaki H, Takao T, Kondo T (září 2004). „Role KaiC fosforylace v systému cirkadiánních hodin Synechococcus elongatus PCC 7942“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 101 (38): 13927–32. doi:10.1073 / pnas.0403906101. PMC  518855. PMID  15347812.
  29. ^ Williams SB, Vakonakis I, Golden SS, LiWang AC (listopad 2002). „Struktura a funkce z cirkadiánního hodinového proteinu KaiA Synechococcus elongatus: potenciální mechanismus vstupu hodin“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 99 (24): 15357–62. doi:10.1073 / pnas.232517099. PMC  137721. PMID  12438647.
  30. ^ A b Ye S, Vakonakis I, Ioerger TR, LiWang AC, Sacchettini JC (květen 2004). "Krystalová struktura proteinu cirkadiánních hodin KaiA ze Synechococcus elongatus". The Journal of Biological Chemistry. 279 (19): 20511–8. doi:10,1074 / jbc.M400077200. PMID  15007067.
  31. ^ A b Garces RG, Wu N, Gillon W, Pai EF (duben 2004). „Anabaena proteiny cirkadiánních hodin KaiA a KaiB odhalují potenciální společné vazebné místo pro svého partnera KaiC“. Časopis EMBO. 23 (8): 1688–98. doi:10.1038 / sj.emboj.7600190. PMC  394244. PMID  15071498.
  32. ^ Hitomi K, Oyama T, Han S, Arvai AS, Getzoff ED (Květen 2005). „Tetramerická architektura cirkadiánního hodinového proteinu KaiB. Nové rozhraní pro mezimolekulární interakce a jeho dopad na cirkadiánní rytmus“. The Journal of Biological Chemistry. 280 (19): 19127–35. doi:10,1074 / jbc.M411284200. PMID  15716274.
  33. ^ Vakonakis I, LiWang AC (červenec 2004). „Struktura C-terminální domény hodinového proteinu KaiA v komplexu s peptidem odvozeným od KaiC: důsledky pro regulaci KaiC“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 101 (30): 10925–30. doi:10.1073 / pnas.0403037101. PMC  503721. PMID  15256595.
  34. ^ Pattanayek R, Williams DR, Pattanayek S, Xu Y, Mori T, Johnson CH, Stewart PL, Egli M (květen 2006). „Analýza interakcí proteinů KaiA-KaiC v cyano-bakteriálních cirkadiánních hodinách pomocí hybridních strukturálních metod“. Časopis EMBO. 25 (9): 2017–28. doi:10.1038 / sj.emboj.7601086. PMC  1456936. PMID  16628225.
  35. ^ Kim YI, Dong G, Carruthers CW, Golden SS, LiWang A (září 2008). „Přepínač den / noc v KaiC, centrální oscilátor součástí cirkadiánních hodin sinic“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 105 (35): 12825–30. doi:10.1073 / pnas.0800526105. PMC  2529086. PMID  18728181.
  36. ^ Pattanayek R, Williams DR, Pattanayek S, Mori T, Johnson CH, Stewart PL, Egli M (červen 2008). „Strukturální model cirkadiánních hodin KaiB-KaiC komplexu a mechanismus pro modulaci KaiC fosforylace“. Časopis EMBO. 27 (12): 1767–78. doi:10.1038 / emboj.2008.104. PMC  2435126. PMID  18497745.
  37. ^ Mori T, Williams DR, Byrne MO, Qin X, Egli M, Mchaourab HS, Stewart PL, Johnson CH (duben 2007). „Vysvětlení tikání cirkadiánního hodinového strojku in vitro“. PLOS Biology. 5 (4): e93. doi:10.1371 / journal.pbio.0050093. PMC  1831719. PMID  17388688.
  38. ^ A b C d Johnson CH, Zhao C, Xu Y, Mori T (duben 2017). „Načasování dne: díky čemuž bakteriální hodiny tikají?“. Recenze přírody. Mikrobiologie. 15 (4): 232–242. doi:10.1038 / nrmicro.2016.196. PMC  5696799. PMID  28216658.
  39. ^ Mori T, Sugiyama S, Byrne M, Johnson CH, Uchihashi T, Ando T (srpen 2018). „Odhalení cirkadiánních mechanismů integrace a odolnosti vizualizací hodinových proteinů pracujících v reálném čase“. Příroda komunikace. 9 (1): 3245. doi:10.1038 / s41467-018-05438-4. PMC  6092398. PMID  30108211.
  40. ^ Jeong, Young M .; Dias, Cristiano; Diekman, Casey; Brochon, Helene; Kim, Pyonghwa; Kaur, Manpreet; Kim, Yong-Sung; Jang, Hye-In; Kim, Yong-Ick (srpen 2019). "Hořčík reguluje cirkadiánní oscilátor u sinic". Journal of Biological Rhythms. 34 (4): 380–390. doi:10.1177/0748730419851655. ISSN  0748-7304. PMID  31216910.
  41. ^ Terauchi K, Kitayama Y, Nishiwaki T, Miwa K, Murayama Y, Oyama T, Kondo T (říjen 2007). „ATPázová aktivita KaiC určuje základní načasování cirkadiánních hodin sinic“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 104 (41): 16377–81. doi:10.1073 / pnas.0706292104. PMC  2042214. PMID  17901204.
  42. ^ A b Ma P, Mori T, Zhao C, Thiel T, Johnson CH (březen 2016). „Vývoj časoměřičů závislých na KaiC: Protocirkadiánní mechanismus časování zajišťuje adaptivní zdatnost u fialového bakterie Rhodopseudomonas palustris“. Genetika PLoS. 12 (3): e1005922. doi:10.1371 / journal.pgen.1005922. PMC  4794148. PMID  26982486.

Další čtení

  • Ditty JL, Mackey SR, Johnson CH, eds. (2009). Bakteriální cirkadiánní programy. Springer. str. 333.
  • Dunlap JC, Loros J, DeCoursey PJ (2004). Chronobiologie: Biologické měření času. Sunderland: Sinauer.