Velikost ptačí spojky - Avian clutch size - Wikipedia

Racek černýLarus marinus), malá spojka.

Velikost spojky odkazuje na počet vajec uložených do jednoho plodu hnízdícím párem ptáků. Čísla stanovená konkrétním druhem v dané lokalitě jsou obvykle dobře definována evolučními kompromisy, které zahrnují mnoho faktorů, včetně dostupnosti zdrojů a energetických omezení. Bylo zaznamenáno několik variačních vzorů a vztah mezi nimi zeměpisná šířka a spojka velikost byla předmětem zájmu v ptačí reprodukce a evoluce. David Lack a RE. Moreau byli mezi prvními, kteří zkoumali vliv zeměpisné šířky na počet vajec v hnízdě. Od prvního Lackova článku v polovině 40. let 20. století proběhl rozsáhlý výzkum týkající se vzoru zvětšování velikosti spojky se zvyšující se šířkou. Blízké a konečné příčiny tohoto vzorce byly předmětem intenzivní debaty zahrnující rozvoj myšlenek na skupina, individuální a genově zaměřené pohledy na výběr.

Hypotézy omezení potravy a predace hnízd

David Lack pozoroval přímý vztah mezi zeměpisnou šířkou a velikostí ptačí spojky.[1] Srovnatelné druhy ptáků poblíž rovníku snesly přibližně o polovinu více vajec než ty, které sídlily na severu mírný stanoviště.[1] U mnoha pozoroval rostoucí velikost spojky od rovníku směrem k pólům (něco, co označoval jako „trend zeměpisné šířky“) passerine (prohlížení) ptáků, ptáků blízkých pěvců (žijících na stromech) a v různých jiných skupinách: Strigiformes, Falconiformes, Ciconiiformes, Laridae, Ralliformes, Hrabaví, Podcastedifomes, a Glareolidae, a v některých Limicolae.[2] Ve snaze vysvětlit tento jedinečný vzorec navrhl hypotézu o omezení potravin.[2] Hypotéza uvádí, že rozdíly ve velikosti ptačí chřipky vyplývají z rozdílů v dostupnosti potravy.[2] Příroda upřednostňuje velikosti spojky, které odpovídají průměrnému maximálnímu počtu potomků, které rodič vydrží při omezeném zásobování potravinami.[2] Nedostatek potravy na tropických stanovištích (poblíž rovníku) tedy omezuje velikost ptačího spojky.[2] Kromě toho vyšší počet predátorů v blízkosti rovníku ve srovnání s oblastmi v blízkosti pólů vedl k hypotéze Nest Predation.[3] Vysoká míra hnízda predace smět vybrat pro menší spojky ke snížení rodičovské investice v jediném pokusu o vnoření.[3] Navíc větší spojky pravděpodobněji spatří predátoři kvůli zvýšené rychlosti dodávek potravy rodičem.[3] Toto zvýšení rodičovské aktivity zvýší pravděpodobnost, že predátoři lokalizují hnízda.[3] Byly provedeny různé studie s cílem nalézt podpůrné důkazy pro tyto dvě hypotézy. Jedna teoretická výzkumná studie naznačila, že šířkový gradient ve velikosti spojky lze vysvětlit zvyšující se sezónností zdrojů od tropů k pólům samostatně nebo ve spojení s klesající mírou predace a období rozmnožování.[4] Nicméně, terénní studie neposkytly žádnou z těchto hypotéz malou podporu.[5] Je jasné, že Lackova hypotéza o omezení příjmu potravy a hypotéza o predaci hnízda jsou přijatelnými vysvětleními pro vysvětlení zeměpisné šířky variace ve velikosti ptačí spojky. Je však nutná další analýza, protože terénní studie poskytly těmto hypotézám jen malou podporu.

Skutchova hypotéza

Skutchova hypotéza je podobná hypotéze o predaci hnízda, protože uvádí, že vyšší predace hnízda snižuje rychlost, jakou mohou ptáci dodávat potravu svým potomkům, a tím omezuje velikost spojky.[6] O této hypotéze bylo publikováno několik terénních studií. Studie v Panamě, kde jsou míry predace vysoké, přímo srovnávala aktivitu, která byla mnohem větší během fáze hnízdění (krmení mladých) než během inkubace, a nenalezla žádnou podporu pro vyšší míru predace s vyšší aktivitou.[7] V jiné studii vědci analyzovali, zda rychlosti dodávek potravy a predace hnízd vysvětlují rozdíly ve velikosti spojky pozorované mezi druhy mezi a v Jižní a Severní Americe. Analyzovali, zda Skutchova hypotéza vysvětluje rozdíly ve velikosti spojky v zeměpisných šířkách nebo mezi nimi. Studie analyzovala populace ptáků ve velkých neporušených lesích v Arizoně v USA (s 7 284 hnízd) a USA subtropický Argentina, kde monitorovali 1331 hnízd. Zjistili, že spojky byly větší v Arizoně (4,61 vajec / hnízdo) než v Argentině (2,58 vajec / hnízdo) a že Skutchova hypotéza vysvětlovala rozdíly ve velikosti spojky v každé, Severní a Jižní Americe, ale nevysvětlila zeměpisný rozdíl ve spojce velikost. V Argentině byl počet potomků o polovinu nižší než v Arizoně, přesto rodiče v Argentině přinášeli svým dětem jídlo vyšší rychlostí. Velikost spojky v jižních oblastech proto nelze vysvětlit mírou predace nebo dodávkou jídla. Autoři studie navrhli kromě zohlednění Skutchovy teorie také analýzu úmrtnosti rodičů v jižním a severním podnebí.[5] Skutchova hypotéza tedy sama o sobě není přesným prediktorem trendu velikosti zeměpisné šířky spojky a důkazy o ní zůstávají nejednoznačné.

Ashmoleova hypotéza

Červené blikání Northern Flicker: žena (vlevo), muž (vpravo).

Latitudinální variace ve velikosti spojky je ovlivněna množstvím potravy na jednotku plochy stanoviště.[8] Přesněji řečeno, během období rozmnožování jsou velikost spojky a hojnost potravy přímo úměrné relativní hustotě populací ptáků (hojnost na jednotku plochy stanoviště).[8] Pokud v období rozmnožování nejsou zdroje potravy hojné, pak přírodní výběr nebude upřednostňovat velké spáry, protože jídlo pro potomky by bylo omezující zdroj.[8] Pokud by však během období rozmnožování byly potravní zdroje bohaté a všechno ostatní by zůstalo konstantní, bylo by možné zvednout větší spojku.[8] Velikost spojky závisí na relativní, nikoli absolutní úrovni dostupnosti zdrojů během období rozmnožování.[9] Protože ve vyšších zeměpisných šířkách dochází na jaře a v létě k velkému nárůstu produktivity zdrojů ve srovnání s rovníkovými tropickými oblastmi, měly by mít lokality poblíž pólů teoreticky větší velikosti spojky.[9] Podle Ashmoleovy hypotézy by v regionu měla existovat uniformita velikosti spojky, protože sezónnost produkce zdrojů by měla mít stejný účinek na všechny druhy ptáků v dané lokalitě.[8] Nejdůležitější je, že podle Ashmoleovy hypotézy by se průměrná velikost ptačího spojky měla snižovat s růstem produktivity zdrojů během období nehnízení.[8] Jmenovitě, čím vyšší je produktivita během období nehnízdění, tím menší je velikost spojky.[8] Studie Koeniga (1984) toto pozorování podporuje.[10] Studie uvedla tabulku velikostí 411 spárů Northern Flickers (Colaptes auratus ) napříč širokou škálou lokalit v Severní Americe.[10] Studie zjistila, že s tím, jak se lokality v zimě hojněji vyskytují, velikost spojky významně klesá.[10] Jak předpověděla Ashmoleova hypotéza, studie také zjistila, že Colaptes auratus velikost spojky není ovlivněna absolutní produktivitou zdrojů během období rozmnožování.[10] Velikost ptačí spojky by měla být úměrná produktivitě chovné sezóny na chovný pár ptáků.[10] Tento vztah byl nalezen v sérii studií z Aljašky a Kostariky.[10]

Podle Ashmoleovy hypotézy je velikost spojky rezidentních ptáků úměrná úrovni soutěž s migrant ptactvo.[11] To je způsobeno skutečností, že konkurence mezi migrujícími ptáky a rezidentními (tj. Nemigrujícími) ptáky vede k vyšší úmrtnosti mezi rezidentními ptáky.[11] Výsledná nižší konkurence během reprodukční sezóny umožňuje rezidentní ptáci které přežily a kladly větší vejce.[11] Provedená studie tuto hypotézu podpořila. Ve studii srovnávali evoluční historii ptáků obývajících Austrálii, jižní Afriku a Indii, protože tyto regiony mají různé podíly migrantů.[11] Indie měla největší podíl migrantů, zatímco Austrálie nejméně.[11] Studie zjistila, že velikost spojky byla v Indii výrazně vyšší než v ostatních dvou regionech (Austrálie, Jižní Afrika).[11] Studie dále testovala, zda existuje negativní vztah mezi velikostí spojky a délkou období rozmnožování (tj. Čím větší je velikost spojky, tím kratší je období rozmnožování).[11] Délka období rozmnožování byla v Austrálii delší než v Indii (přičemž Jihoafrická republika měla období rozmnožování nižší než Austrálie, ale vyšší než Indie).[11] Vědci připisovali rozdíly ve velikosti spojky rezidentních ptáků většímu podílu palearktických migrantů zimujících v Indii.[11] Rozdíly, které studie zjistila, pokud jde o délku období rozmnožování, byly způsobeny rozdíly v klimatických charakteristikách mezi regiony.[11]

Environmentální sezónnost

Jak se zvyšuje zeměpisná šířka, zvyšuje se také velikost spojky a sezónnost. Velikost spojky ptáků obsazujících prostředí s nízkými sezónními výkyvy je menší než u ptáků žijících na stanovištích, která zobrazují větší sezónnost.[12][13] Vysoce sezónní prostředí nutí ptáky přežít období nízkých teplot a snížené dostupnosti potravy během nereprodukčního období, což způsobuje zvýšení rodičovské úmrtnosti.[12][13] Riziko úmrtnosti dospělých se také zvyšuje v sezónním prostředí z důvodu potřeby migrace ptačích druhů.[12][13] Kombinace zvýšené rodičovské úmrtnosti během období nehnírání a hojnosti potravy během období rozmnožování upřednostnila vývoj větších spárů v sezónním prostředí.[12] Produkce více vajec během reprodukčního období zvyšuje jednotlivce zdatnost během období snížené dostupnosti potravin.[12] Čím větší je kolísání dostupnosti zdrojů, tím větší je tendence ptačích druhů ke zvětšování velikosti spojky.[12] Vzhledem k tomu, že se sezónnost zvyšuje s šířkou, zvyšuje se velikost ptačí spojky v prostředích, která jsou blíže pólům.[12] V některých případech je sezónnost ovlivněna také délkou. Východní Evropa je sezónnější než západní Evropa.[2][14] Vzhledem k účinkům sezónnosti na velikost spojky mají ptáci ve východní Evropě tendenci mít větší velikosti spojky než ptáci v západní Evropě.[2][14] Jediné ptačí druhy, které vykazují tento podélný vzorec, jsou však ty, které také vykazují zeměpisný trend.[2]

Délka dne

Pied Flycatcher holky ve Finsku.

Tak jako délka dne zvětšuje velikost spojky také zvětšuje.[15] Obecně platí, že delší den umožňuje rodičům najít více jídla denně, a tak udržet více potomků najednou.[15] Několik studií našlo přesvědčivé důkazy na podporu tohoto pozorování. Studie, která zkoumala geografické trendy v šlechtitelských parametrech černohlavého (Ficedula hypoleuca ) v Západní Palearctic zjistili, že odchylka velikosti zeměpisné šířky spojky závisí na délce pracovního dne a energetické potřebě kuřat.[15] Energetický požadavek plodu a rodičů by však mohl generovat vzorec zeměpisné šířky spojky v Ficedula hypoleuca pokud byly zohledněny účinky teploty a pracovního dne.[15] Li fotoperioda byly tehdy faktorem při určování velikosti spojky u každého ptačího druhu noční sovy by měly vykazovat opačný trend. Jejich velikost spojky by se měla s rostoucí délkou dne zmenšovat. Byla provedena polní studie, která zkoumala míry zajišťování vnoření z Tengmalmovy sovy ve dvou populacích v různých zeměpisných šířkách (Finsko 63 stupňů severní šířky a Česká republika 50 stupňů severní šířky), a tedy různé délky dne.[16] Studie naznačuje, že velikost spojky nočních druhů sov ve vyšších zeměpisných šířkách byla omezena krátkými nocemi během období rozmnožování, což omezovalo počet potomků, které mohli vychovat.[16] Sovy v severních zeměpisných šířkách byly navíc omezeny každoročním kolísáním zdrojů.[16] Oba tyto faktory pravděpodobně ovlivní reprodukční investice do druhů sov.[16] Jiné studie však neprokázaly, že fotoperioda je faktorem při určování velikosti spojky nočních ptačích druhů.[17] Proto jsou zapotřebí další studie týkající se velikosti spojky u nočních druhů, protože stále není jasné, jak je zeměpisná šířka spojena s rodičovskými investicemi.

Hypotéza životaschopnosti vajec

Teplota je možným faktorem, který by mohl vysvětlit vzorec zeměpisné šířky a sezónní trendy ve velikosti spojky.[18] Vzhledem k tomu, že teplota se mění s geografickým umístěním a ročním obdobím, je možné, že sezónní vzorce ve velikosti spojky jsou ovlivněny fyziologickými procesy, které jsou závislé na teplotě.[18] Hypotéza životaschopnosti vajec uvádí, že vysoké teploty upřednostňují malé spojky kvůli snížení životaschopnosti vajec.[18] To vysvětluje důvod, proč když rudokřídlí kosi - kteří jsou otevřenými nestery - kladou velká vejce v nízkých zeměpisných šířkách, samice ptáků zahájí inkubaci spojky před dokončením spojky.[18] Za okolností, kdy jsou vejce vystavena vysokým teplotám (26 ° C a 36 ° C), bude méně pravděpodobné, že se vylíhnou.[18] Někteří ptáci dokonce vysunou vajíčka v reakci na extrémní povětrnostní podmínky.[19] Druhou možností při vysokých teplotách je, že se zasadí samice ptáků inkubace dříve v sekvenci snášení a následně to povede k asynchronnímu líhnutí, které by vedlo ke zmenšení velikosti plodu.[18] Tato dřívější inkubace může také zkrátit cyklus hnízdění snížením času mezi dokončením spojky a líhnutím vajec.[18]

Typ hnízda

Datli jsou schopni vykopat vlastní hnízda dutin.

Silným vnitřním determinantem velikosti spojky je hnízdový typ.[12] Otevřená nesters mají tendenci být vystavena vyšší míře predace hnízd ve srovnání s dutiny nesters (např. datle ).[8] Proto mají otevřené nestery tendenci mít menší velikosti spojky.[12] Polootevřená hnízda mají velikosti spojky, které leží mezi otevřenými nestery a dutými nestery.[20] Existují dvě hlavní hypotézy, které se pokoušejí vysvětlit rozdíly ve velikosti spojky mezi druhy ptáků hnízdících v dutinách.[20] Hypotéza omezení místa hnízda uvádí, že slabá rypadla investují více energie do každého pokusu o rozmnožování, a tak kladou větší spáry, protože jejich možnosti hnízdění jsou omezenější.[20] Druhou konkurenční hypotézou je, že velikost spojky mezi ptáky hnízdícími v dutině lze určit dietou.[20] Velikost spojky silných rypadel může být větší, protože se mohou specializovat na sezónně stabilnější zdroj potravy.[20] Roční stabilita potravinových zdrojů má obvykle větší dopad na změnu velikosti spojky u rypadel.[20] Omezení hnízdišť má mnohem omezenější dopad, ale je stále relevantní při určování odchylek velikosti spojky mezi rypadly.[20]

Výjimky

Kavka západní v Londýně, Anglie.

Některé ptačí druhy neodpovídají obecnému vztahu spojky a šířky, kde jsou velikost a šířka spojky vzájemně úměrné (tj. Jak se zvyšuje zeměpisná šířka, zvyšuje se velikost spojky). Byla provedena polní studie na jediném hnízdícím ptákovi hnízdějícím dírku zkoumáním 228 kavky (Corvus monedula ) hnízda.[21] Údaje byly shromážděny v letech 1979 až 1983 v Hoya de Guadix (region severně od provincie Granada ve Španělsku). Studie zjistila, že kavka byla výjimkou z obecného trendu velikosti a šířky spojky.[21] Ve skutečnosti zjistili, že zvýšení zeměpisné šířky zmenšilo velikost spojky tohoto druhu ptáka.[21] Přesnost této studie však lze zpochybnit, protože výsledky byly pozorovány v jedné malé oblasti (tj. Hoya de Guadix). Další studie se zabývala sedmi rozšířenými jedinými plemennými britskými ptáky na mnoha lokalitách po celé Británii.[22] Studie zjistila, že pokles sezónní velikosti spojky nesouvisel s zeměpisnými šířkami.[22] Vědci však zjistili silný sezónní pokles velikosti spojky.[22] Navíc ze tří proměnných prostředí, které analyzovali (denní světlo, produktivita rostlin a sezónnost), zjistili, že denní světlo mělo největší vliv na velikost spojky.[22] Studie našla jen málo důkazů o přímé úměrnosti mezi velikostí spojky a šířkou.[22]

Viz také

Reference

  1. ^ A b Nedostatek, David (1946). „Význam velikosti spojky - část III“. Ibis. 90: 25–45. doi:10.1111 / j.1474-919x.1948.tb01399.x.
  2. ^ A b C d E F G h Nedostatek, David (1946). „Význam velikosti spojky - část I a II“. Ibis. 89: 302–352. doi:10.1111 / j.1474-919x.1947.tb04155.x.
  3. ^ A b C d Martin, Thomas (1995). „Vývoj ptačí historie života ve vztahu k místům hnízd, predaci hnízd a jídlu“. Ekologické monografie. 65 (1): 101–127. doi:10.2307/2937160. JSTOR  2937160.
  4. ^ Griebeler, M .; et al. (2010). „Vývoj velikosti ptačí spojky podél zeměpisných šířek: záleží na sezónnosti, predaci hnízd nebo délce období rozmnožování?“. Journal of Evolutionary Biology. 23 (5): 888–901. doi:10.1111 / j.1420-9101.2010.01958.x. PMID  20210827.
  5. ^ A b Martin, Thomas; et al. (2000). „Rodičovská péče a velikosti spojky u severoamerických a jihoamerických ptáků“. Věda. 287 (5457): 1482–1485. doi:10.1126 / science.287.5457.1482. PMID  10688796.
  6. ^ Skutch, A. (1949). „Chovají tropičtí ptáci tolik mladých, kolik vyživují?“. Ibis. 91 (3): 430–455. doi:10.1111 / j.1474-919x.1949.tb02293.x.
  7. ^ Roper, J. J .; Goldstein, R. R. (1997). „Test Skutchovy hypotézy: zvyšuje aktivita u hnízd riziko predace hnízda?“. J. Avian Biol. 28 (2): 111–116. doi:10.2307/3677304. JSTOR  3677304.
  8. ^ A b C d E F G h Ashmole, N. (1963). "Regulace počtu tropických oceánských ptáků". Ibis. 116 (3): 217–219. doi:10.1111 / j.1474-919x.1963.tb06766.x.
  9. ^ A b Dunn, P .; et al. (2000). "Geografická a ekologická variace ve velikosti spojky vlaštovek stromů". Auk. 117: 215–221. doi:10,1642 / 0004-8038 (2000) 117 2,0.co; 2.
  10. ^ A b C d E F Koenig, W .; et al. (1984). „Geografická variace ve velikosti spojky v severním blikání (Colaptes auratus): Podporuje Ashmoleovu hypotézu “. Auk. 101 (4): 698–706. doi:10.2307/4086896. JSTOR  4086896.
  11. ^ A b C d E F G h i j Tov, Y .; Geffen (2002). „Zkoumáme Ashmoleovu hypotézu: souvisejí parametry životní historie rezidentních pěvců s podílem migrantů?“. Evoluční ekologický výzkum. 4: 673–685.
  12. ^ A b C d E F G h i Jetz, W .; et al. (2008). „Celosvětová variace velikosti ptačího spojky napříč druhy a vesmírem“. PLOS Biology. 6 (12): 2650–2657. doi:10.1371 / journal.pbio.0060303. PMC  2596859. PMID  19071959.
  13. ^ A b C Ricklefs, R .; et al. (1997). "Srovnávací demografie populací drozdů z Nového světa (Turdus spp.)". Ekologické monografie. 67 (1): 23–43. doi:10.2307/2963503. JSTOR  2963503.
  14. ^ A b Bell, C. (1996). "Vztah mezi geografickou variací velikosti spojky a migračním vzorem u konipasů žlutých". Bird Study. 43 (3): 333–341. doi:10.1080/00063659609461026.
  15. ^ A b C d Sanz, J. (1999). "Vysvětluje délka dne šířkovou odchylku ve velikosti spojky Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca?" Ibis. 141: 100–108. doi:10.1111 / j.1474-919x.1999.tb04268.x.
  16. ^ A b C d Zarybnička, M .; et al. (2012). „Temná nebo krátká noc: rozdílná zeměpisná šířka omezení ve vzorcích zajišťujících hnízdící druhy nočního lovu ptáků“. PLOS ONE. 7 (5): 1–9. doi:10,1371 / journal.pone.0036932. PMC  3353992. PMID  22615850.
  17. ^ Donazar, J. (1990). "Geografická variace ve velikosti spojky a potomstva výr. Bubo bubo v západní palearktické oblasti". Journal of Ornithology. 131 (4): 439–443. doi:10.1007 / bf01639820.
  18. ^ A b C d E F G Cooper, C .; et al. (2005). "Sezónní a zeměpisné šířky ve velikosti spojky: Tepelná omezení během pokládání a inkubace". Ekologie. 86 (8): 2018–2031. doi:10.1890/03-8028.
  19. ^ Shitikov, Dmitrij; Samsonov, Stanislav; Makarova, Tatiana (2019). „Události chladného počasí provokují chování vyhazování vajec u pěvců s otevřeným hnízděním“. Ibis. 161 (2): 441–446. doi:10.1111 / ibi.12695. ISSN  1474-919X.
  20. ^ A b C d E F G Wiebe, K .; et al. (2006). „Vývoj velikosti spojky u ptáků těžících dutiny: Hypotéza o omezení hnízdiště byla znovu navštívena“. Americký přírodovědec. 167 (3): 343–353. doi:10.1086/499373. PMID  16673343. S2CID  11903038.
  21. ^ A b C Soler, M .; et al. (1992). „Latitudinal Trends in Clutch Size in Single Brooded Hole Nesting Bird Birdes Species: New Hypothesis“. Ardea. 90: 293–300.
  22. ^ A b C d E Evans, K. (2009). „Latitudinal and Seasonal Patterns in Clutch Size of Some Single-Brooded British Birds“. Bird Study. 56: 75–85. doi:10.1080/00063650802648291.